植物病原菌物.ppt

第二章植物病原菌物,鲁国东教授,主讲老师：,鲁国东教授,为福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室副主任，从事植物病理学和分子生物学的教学和科研工作，主要研究方向为分子植物病理学、真菌遗传学等。主要研究领域为植物与病原菌相互作用的分子生物学，特别是水稻与稻瘟病菌相互作用的分子机理。,联系电话：83758395（lab）e-mail：lgd,什么是菌物？,第一节菌物的一般特性,一、菌物的概念,菌物（Fungi），往往也叫真菌，是一类具有真正细胞核、无叶绿素，不能进行光合作用，以吸收为营养方式的有机体；其营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质（chitin）或纤维素(cellulose)，无根、茎叶的分化，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性生殖。,菌丝体,菌物不是植物菌物不含叶绿素，无根、茎、叶的分化。菌物为异养生物。,菌物的数量,是生物中一个庞大的类群，在自然界分布极为广泛，据估计全世界应有150万种，目前已描述的种类也有约1万属、近10万种。引起植物病害的菌物达3万种，占植物病害的7080，如常见的黑粉病、白粉病、锈病、霜霉病等。,菌物的营养方式,菌物的营养方式有腐生、共生和寄生三种。大多数菌物是腐生的，少数可以寄生于植物、人和动物体上引起病害。菌物的营养方式为吸收式，它所吸收的养料必须是可溶性的物质。菌物可以分泌多种胞外酶，将不溶性的高分子物质分解成可溶性的小分子物质，然后借高的渗透压吸取养分。,菌物与人类的关系,（一）有益菌物1.可供食用：香菇、蘑菇、木耳、银耳、猴头等食用菌。2.医药：灵芝、马勃、冬虫夏草；抗菌素。3.工业发酵：有机酸、酶制剂等。4.食品业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、食醋、豆腐乳等。,菌物与人类的关系,5.生防菌：白僵菌、拟青霉菌等。6.与植物共生：形成菌根，促进植物的生长发育；形成植物内生菌，保护植物免受病害的为害和昆虫的取食。7.促进物质的转化：动植物体腐烂分解物质循环。,Neurosporacrassa（粗糙脉胞霉）:BeadleotherbiochemicalpathwaysdiscoveryofantibioticstheoryofsymbiosisYeast:Molecularbiology,Biotechnology,Majoradvancesinscience,医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。,（二）有害菌物1.侵染植物引致病害。2.引起人、畜病害皮肤病。3.产生毒素：可以引起人、畜中毒，有的还会致癌，如黄曲霉素。4.使食物和农产品腐败变质，使木材腐朽以及布匹、纸张、皮革等霉烂。,引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、狗的山谷热等。,许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。,产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。,植物病原菌物,指的就是那些可以寄生于植物并引致病害的菌物。已记载的植物病原菌物有8000种以上。菌物可引起3万余种植物病害，占植物病害总数的80%，属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都由菌物引起，历史上大流行的植物病害多数是菌物引致。,菌物是多型性的生物，在其生长和发育过程中，表现出多种形态特征。一般分为两类：一为用以维持生存的营养体，二为用以传宗接代的繁殖体。,二、菌物的形态,（一）菌物的营养体菌物的营养体是指菌物营养生长阶段所形成的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖。主要类型有：菌丝、原生质团、单细胞、假菌丝等。,1.菌丝（hypha）,菌物的典型营养体是丝状体叫菌丝，相互交织成的菌丝集合体称为菌丝体（mycelium）。菌丝呈管状，细胞壁无色透明；有些菌物的细胞质中含有各种色素，使菌丝呈现不同的颜色，但这些色素不能进行光合作用。菌丝可以无限生长，其直径因各个种而不同，由130m不等，一般为56m。,（1）无隔菌丝（aseptatehypha）：菌丝内无横隔膜（septum），整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等菌物的菌丝。（2）有隔菌丝（septatehypha）：菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等菌物的菌丝。,1.菌丝（hypha）,A.无隔菌丝B.有隔菌丝,各类菌物的隔膜不同，主要有下列几种：单孔型，隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径为0.050.5m，这种单孔型的隔膜是子囊菌和半知菌菌丝的典型隔膜；多孔型，隔膜上有两个以上的小孔，小孔在隔膜上的排列类型又有差别，如白地霉（Geotrichumcandidum）和一些镰孢属（Fusarium）菌物；,隔膜类型,桶孔型，这种隔膜有一中心孔，孔的直径一般在100150nm，但是孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状，外面常覆盖一层由内质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫做桶孔覆垫（parenthesome）。这种隔膜一般发生在担子菌的菌丝中；封闭型，多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。,123456,1.全封闭型(如卵菌、接合菌）2.多孔型（如白地霉）3.多孔型（如镰刀菌）4.单孔型（如子囊菌）5.桶孔型（如担子菌）6.担子菌桶孔隔膜结构透射电镜照片,菌丝体是以菌丝的顶端部分生长和延伸，且不断产生分枝，菌丝生长的长度是无限的。菌体的每一部分都潜在有生长的能力，在合适的基质上，单根菌丝片断可以生长发育成一个完整的菌体。菌丝生长是从一点向四周呈辐射状延伸的，所以菌物在培养基上通常形成圆形的菌落。,培养基上生长的菌物,2.原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。3.单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。4.假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行芽殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。,菌物菌丝细胞结构示意图1.泡囊2.核蛋白体3.线粒体4.泡囊产生系统5.膜边体6.细胞核7.细胞壁8.内质网9.隔膜体10.隔膜11.伏鲁宁体,（二）菌丝的细胞结构,伏鲁宁体（woroninbody）（箭头处）,（三）菌丝的变态结构菌物的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。常见的主要有：1.吸器：专性寄生的菌物，菌丝在寄主表面或细胞间生存，从菌丝上产生旁支穿过寄主细胞壁伸入寄主细胞内吸取养分，这种吸收养分的菌丝变态结构称为吸器（haustorium）。吸器有各种形状，如球状、丝状、指状、根状、掌状等。主要功能是增加菌物吸收营养的面积，提高从寄主细胞内吸取养分的效率。,1.白锈菌2.霜霉菌3-4.白粉菌5.锈菌6.形成于寄主细胞内的吸器,6,菌物的吸器类型,2附着胞（appressorium）和侵染垫（infectioncushion）：菌物穿透植物表皮的的特殊结构。这些结构的功能是借以分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生入侵菌丝穿透寄主细胞壁。其中附着胞是菌物孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，常分泌粘液而牢固地附着在寄主表面，同时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层、细胞壁和细胞膜。侵染垫是在寄主的表面由许多菌丝交织形成的一种垫状结构。,菌物附着胞和侵染垫1.孢子萌发产生附着胞、侵入钉示意图2.稻瘟病菌的分子孢子和附着胞3.水稻纹枯病菌产生的侵染垫（箭头处）,芽管,附着胞,分生孢子,1,2,3,3附着枝：指有些菌物在菌丝两旁生出耳状结构，即菌丝体上生出一个或两个细胞的短小分枝，以作攀附或吸收养分之用。,小煤炱属附着枝,4假根：有些菌物菌体的某一点上长出短的细分枝，外表象根的根状菌丝称作假根（rhizoid），可以伸入基质内吸取养分，并支撑上部的菌体。如根霉属。,5菌环和菌网：捕食性菌物常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸取营养。,（四）菌丝的组织许多菌物，尤其是高等菌物，在生活史的某个阶段菌丝有时可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类：疏丝组织和拟薄壁组织。,1疏丝组织（prosenchyma）：菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。2拟薄壁组织（pseudoparenchyma）：菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。,A.疏丝组织B.拟薄壁组织,菌丝组织形成的特殊结构：,1、菌核（sclerotium）：是由菌丝聚集而成不同程度坚硬的颗粒状组织。其形状、大小、颜色、质地和结构因不同菌物差异很大。由皮层和菌髓组成。假菌核（pseudosclerotium），由菌丝和寄主组织共同组成。,雷丸-多孔菌科植物雷丸菌的菌核,菌核具有贮藏养分和渡过不良环境的功能，是菌物越冬、越夏的休眠机构。遇适宜环境时，菌核可萌发产生菌丝或其他产孢组织（如子座等），但一般不直接形成孢子。,2、子座（stroma）是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的具有一定形状的结构，呈垫状、柱状、头状、棍棒状等。单纯由菌物营养菌丝组成的称真子座（eustroma），由营养菌丝和寄主组织结合组成的称假子座（pseudostroma）。子座成熟后，在其内部或上部发育形成产生孢子的机构。子座既是菌物的休眠机构，又是产孢机构。,3、菌丝束（strands）和菌索（rhizomorph）：菌丝束是由长形菌丝细胞向同一方向平行扩展聚集而成的束状结构。菌丝束具营养输导作用，常见于多种木材腐朽菌，通常是在营养条件不良时形成。,菌索是由营养菌丝聚集而成的根状菌组织，外形与高等植物的根相似，又称根状菌索。高度发达的菌索可分化为颜色较深的拟薄壁组织皮层和疏丝组织的髓部，顶端有生长点。,1.菌丝束示意图2.假蜜环菌的菌索示意图a.顶端b.伸长区c.营养吸收区d.成熟变黑的菌丝区e.菌髓,甘薯紫云羽病示菌索,（五）菌物的繁殖,菌物一般有两种繁殖形式：无性繁殖和有性生殖。菌物进行繁殖时，其产果方式有两种：营养体全部转变为一个或多个繁殖体结构的称为整体产果式（holocarpic）；而在大部分菌物中，营养体仅部分转变为繁殖体，其余部分仍继续行使营养体功能的称为分体产果式（eucarpic）。菌物在繁殖过程中形成的产孢机构，无论是无性繁殖或有性生殖、结构简单或复杂，通称为子实体（fruitbody）。,1.无性繁殖（asexualreproduction）：以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。无性繁殖过程短，重复次数多，产生的后代数量大，通常在植物生长季节进行，对植物病害的发生、蔓延及病原物传播起重要作用。,（1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子，如节孢子（arthrospore）和厚垣孢子(chlamydospore)。,无性繁殖的类型：,节孢子,厚垣孢子,（2）裂殖：菌物的营养体细胞一分为二，变成两个菌体。（3）芽殖：菌物单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生孢子。,（4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。,（1）游动孢子（zoospore）：是鞭毛菌的无性孢子。它形成于菌丝或孢囊梗顶端膨大的孢子囊内。产生游动孢子的孢子囊特称为游动孢子囊（zoosporangium）。萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带有鞭毛能游动的孢子，游动孢子无细胞壁。（2）孢囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子，有细胞壁而无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。接合菌的无性孢子。,无性孢子的类型：,（3）分生孢子（conidium）：子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。通过芽殖或断裂的方式产生。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以从营养菌丝或聚合成垫状或块状的分生孢子座(sporodochium)上产生，也可以聚生在盘状的分生孢子盘(acervulus)或球状、瓶状的分生孢子器(pycnidium)中。（4）厚垣孢子（chlamydospore）：菌丝中个别细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子。,1.芽孢子2.厚垣孢子3.游动孢子4.孢囊孢子5.分生孢子,1,2,3,4,5,2.有性生殖（sexualreproduction）,是通过两个性细胞（配子gamete）或者两个性器官（配子囊gametangium）结合而进行的一种生殖方式，产生的孢子称为有性孢子。有性生殖产生了遗传物质重组的后代，有益于增强菌物种的生活力和适应性。,菌物的有性生殖一般包括质配、核配和减数分裂三个阶段。根据细胞核倍性变化可以表示为：质配（NN）双核期(NN)核配(2N)减数分裂（N）,（1）细胞学过程：质配（plasmogamy）：是两个带核的原生质体相互融合为一个细胞，即细胞质的配合。核配（karyogamy）：指经质配进入同一细胞内的两个细胞核进行配合，核配后形成二倍体（diploid）。减数分裂（meiosis）：核配后的二倍体细胞发生减数分裂，细胞核内染色体数目减半，恢复成原来的单倍体（haploid）状态，进而发育形成有性孢子。,质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌物极短，高等菌物很长。,质配（NN）双核期(NN)核配(2N),卵菌的二倍体阶段很长，其营养体为二倍体，而单倍体阶段则很短。它们的有性生殖过程与高等植物相似，而与常见的单倍体菌物的顺序上明显不同，依次是：,减数分裂（N）质配（NN）核配（2N）,（2）有性生殖的方式：,A.游动配子配合（planogameticcopulation）：指两个配子的结合，配子一个或两个可以游动，这种能动的配子称游动配子（planogamete）。游动配子配合有三种：同形配子的配合，两个配子的形态、大小相似；异形配子配合，两个配子的形态相似、大小不等；异配生殖，在异形配子配合中，雄性的游动配子（称游动精子）与不动的雌性配子囊（称藏卵器）的结合。,B.配子囊接触交配（gametangialcontact）：雄配子囊（雄器）与雌配子囊（藏卵器或产囊体）接触时，雄配子的核通过配子囊壁接触点溶解成的小孔进入雌配子囊中，或通过两个配子囊之间形成的授精管进入雌配子囊中。雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。,C.配子囊配合（gametangialcopulation）：两个配子囊的全部内容物的融合。主要有两种方式：雄配子囊的内容物通过配子囊壁上的接触点生成的小孔而转移到雌配子囊中。如一些整体产果式的菌物两个配子囊壁接触部分溶解而成为一个公共细胞。这在接合菌常见。,D.授精作用（spermatization）：指单核精子（性孢子）与受精丝或营养菌丝的配合。性孢子，借昆虫、风或水等传带到受精丝或营养菌丝上，在接触点处形成一个孔将孢子的内容物输入而完成质配过程。多发生于子囊菌和担子菌中。,E.体细胞结合（somatogamy）：指直接通过营养体细胞相互融合完成质配。许多高等菌物不产生任何有性器官（或性器官退化），而营养细胞代替了性器官的功能。如大多数担子菌和有些酵母的生殖方式。,（3）有性孢子的类型：A.休眠孢子囊（restingsporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁，萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌产生的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，故它的休眠孢子囊有时也称为休眠孢子（restingspore）。,B.卵孢子（oospore）：是卵菌的有性孢子，由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍体孢子。卵孢子大多球形，具厚壁。每个藏卵器内有一个或多个卵球，每个卵球受精后形成一个卵孢子。,C.接合孢子（zygospore）：是接合菌的有性孢子。由两个形态相似的配子囊相结合形成。厚壁，二倍体。,D.子囊孢子（ascospore）：是子囊菌的有性孢子。通过配子囊接触交配、受精作用和体细胞结合等方式形成。每个子囊通常产生8个单倍体的子囊孢子。,E.担孢子（basidiospore）：是担子菌的有性孢子。在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，双核菌丝上产生担子，然后在担子上形成的外生的担孢子。一般为4个。,（4）菌物的性征：,根据有性生殖类型分：雌雄同株：雌器，雄器在同一菌株上。雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌株上。根据配合的特点可分为：同宗配合（homothallism）：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合。异宗配合（heterothallism）：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株上的才能交配。,3.准性生殖（parasexuality）,异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化形成单倍体。作用类似于有性生殖。许多半知菌就是通过这种方式而进行变异的。,准性生殖的过程,（1）形成异核体（2）形成杂合二倍体（3）有丝分裂交换（4）单倍体化,（1）形成异核体（heterokaryon）,同核体：通常一个菌物营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的，称为同核体（homokaryon）。异核体：同一营养体中有两种或两种以上遗传物质不同的细胞核，则称为异核体，这种现象称为异核现象（heterokaryosis）。,异核体的形成，是进行准性生殖的必需条件。,异核体的产生有两种来源：,一个菌丝细胞和另一不同核型菌丝细胞之间发生融合。菌丝体内核的突变而导致形成异核体。,菌物营养菌丝之间是否可以发生菌丝融合，取决于融合菌丝之间的营养体亲和性（vegetativecompatibility）。营养体不亲和的菌株，菌丝之间不发生融合或融合后融合细胞迅速死亡，反之，营养体亲和的可以发生菌丝融合并在融合后继续生存。,（2）形成杂合二倍体diploidization,在异核体内，两个遗传性状不同的细胞核偶尔能发生融合，形成杂合二倍体细胞核，这个二倍体核能够形成一个稳定的杂合二倍体无性系。,（3）有丝分裂交换mitoticcrossingover,在杂合二倍体的无性繁殖系中，有极少数的细胞核在有丝分裂过程中能发生有丝分裂交换，染色体对的局部节段间发生遗传物质的重组，产生二倍体的重组体。,（4）单倍体化haploidization,二倍体细胞核在一系列的分裂过程中，有时发生非整倍体分裂，产生2n+1和2n-1的细胞核。2n-1的非整倍体细胞核经过一系列的分裂，继续丢失染色体，最后恢复成单倍体。,准性生殖与有性生殖的区别,有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。,1概念：菌物孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。菌物的典型生活史包括无性阶段imperfectstate，又称无性态（anamorph）和有性阶段perfectstate，又称有性态（teleomorph）。,三、菌物的生活史,无性孢子,萌发,菌丝体,配子囊及配子,质配,核配,减数分裂,有性孢子,无性阶段,有性阶段,2特点：大多数菌物的无性繁殖能力很强，在适宜的条件下，一个生长季节内可以进行多次，产生大量的无性孢子，对植物病害的传播和发展作用很大。植物病原菌物的有性生殖多出现在发病后期或经过休眠后，有性孢子一般一年产生一代，细胞壁较厚或有休眠期，以度过不良环境，是许多植物病害的主要初侵染源。,多型现象（polymorphism）：许多菌物的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。,菌物完整的生活