（生态学专业论文）大巴山两种水青冈林的群落特征分析.pdf

摘要 篁墨曼! 曼! 曼量皇曼皇曼鲁皇皇曼詈詈皇置皇量皇詈曼詈暑鼍皇鼍詈置暑皇詈詈詈詈暑詈詈曼璺, i ni i 詈皇曼皇詈鲁詈暑詈皇詈鼍詈皇詈詈! 詈鼍 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 熊莉军( 生态学) 指导老师：郭柯研究员 水青冈林是欧洲、北美东部和日本温带地区最主要的地带性植被之一。在 我国，水青冈林仅分布在亚热带山地。因此，无论其物种组成，还是其群落特 征都具有明显的区域特点。然而，有关我国水青冈林群落特征的研究还相对较 少。大巴山是我国水青冈林分布最集中的地区之一，保存有较大面积的原始水 青冈林。本文通过样方调查和植物群落数量特征统计分析的方法，研究了当地 巴山水青冈群落和米心水青冈群落的物种多样性特征和群落结构与动态。主要 结果如下： 巴山水青冈群落7 个样地中，共记录到维管束植物7 7 科、1 4 2 属、2 1 7 种。 乔木层以壳斗科、杜鹃花科等科为主；灌木层以蔷薇科、忍冬科以及乔木树种 的幼树为主；草本层以苔草属植物及普通鹿蹄草占优势。群落区系地理成分划 分为1 6 个类型及亚型。不同多样性指数的大小在不同层次有所不同。阳坡、半 阳坡的物种多样性高于阴坡；不同层次的物种多样性与海拔、土壤特征的回归 关系不同。群落建群种和乔木层主要树种的重要值与物种多样性主要表现为负 相关关系。灌木层物种多样性主要受到环境因素的影响，而乔木层和草本层物 种多样性更明显地受到环境因子和群落自身特征的双重影响。 巴山水青冈群落的乔木层成层明显。根据树冠高度分布可以将其划分为两 个亚层，第一亚层高度约为1 9 2 7 m ，第二亚层高度约为5 9 m 。高位芽植物在群 落生活型谱中所占比例最高，其次是地下芽植物、地面芽植物、一年生植物和 地上芽植物。巴山水青冈的株数一高度、株数一胸径分布曲线均呈现两头高、 中间低的格局，中间高度和中间径级的植株数量很少。 米心水青冈群落4 个样地中，共记录到维管束植物7 4 科、1 4 0 属、1 9 7 种。 乔木层以壳斗科、蔷薇科等科为主；灌木层以蔷薇科、忍冬科等占优势；草本 层主要由莎草科、菊科和百合科等科组成。群落的区系地理成分一共划分为1 8 个类型及亚型。除物种丰度外，物种多样性各个指数的顺序均为草本层 乔木层 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 灌木层。乔木、灌木、竹子的多度和盖度( 乔木的盖度以胸高面积代替) 均与 物种多样性密切相关。 根据树冠高度可将米心水青冈群落的乔木层划分为两个亚层，第一亚层高 度约为1 6 2 2 m ，第二亚层高度约为5 9 m 。近半数乔木物种在群落中呈簇生状。 生活型谱中，高位芽植物占优势，其次是地下芽植物、地面芽植物、一年生植 物，没有地上芽植物。米心水青冈的实生幼苗十分匮乏，幼树以萌生树为主。 其株数一高度、株数一胸径分布曲线呈递减趋势，幼龄个体数 中龄个体数 老龄个体数。 关键词大巴山；巴山水青冈；米心水青冈；物种多样性；群落结构；动态 a b s t r a c t c o m m u n i t y c h a r a c t e r i s t i c so ft w o c o n t r a s t i n g b e e c hf o r e s t si nd a b am o u n t a i n s ，s i c h u a n ，c h i n a x i o n gl u u n ( e c o l o g y ) d i r e c t e db yp r o f d r g u o , k e b e e c hf o r e s ti so n eo ft h ep r i m a r yv e g e t a t i o nt y p e si nt h et e m p e r a t ez o n eo f e u r o p e ，e a s t e r nn o r t ha m e r i c a , a n dj a p a n i nc h i n a , i te x i s t so n l yi nt h es u b t r o p i c a l m o u n t a i n s ，w h e r e f o r e s t s p o s t d i s t i n cc h a r a c t e r i s t i c si nc o m m u n i t y s p e c i e s c o m p o s i t i o n , c o m n l u n i t ys t r u c t u r a la n df u n c t i o n d a b af o r e s tf a r mi nn a n j i a n g c o u n t yo fs i c h u a np r o v i n c ei sl o c a t e di nt h er e m o t em o u n t a i n o u sa r e ai nt h ec e n t r a l p o s i t i o no fb e e c hf o r e s t ，w i t hl a r g e ，c o n t i g u o u so l d g r o w t hb e e c hf o r e s t s ih a v e f o c u s e dm ys t u d yo nt h es p e c i e sc o m p o s i t i o n ，d i v e r s i t y , s t a n ds t r u c t u r ea n dd y n a m i c s o ft w od o m i n a n tt y p e s ：f a g u sp a s h a n i c ac o m m u n i t ya n dee n g l e r i a n a ，i na ne f f o r to f a d v a n c i n g o u r k n o w l e d g e o nb e e c hf o r c e s b a s e do nf i e l dm e a s u r e m e n t si ns e v e np l o t so fe p a s h a n i c ac o m m u n i t y , if o u n d t h a tv a s c u l a rp l a n t sw e r ed i s t r i b u t e di n7 7f a m i l i e s ，1 4 2g e n e r aa n d2 1 7s p e c i e s t h e m a j o rf a m i l i e si no v e r s t o r yw e r ef a g a c e a e ，e r i c a c e a e ，e t c i n t h es h r u bl a y e r r o s a c e a e ，c a p r i f o l i a c e a ea n ds a m p l i n g sd o m i n a t e d c a r e xa n dp y r o l ad e c o r a t ew e r e t h em o s td o m i n a n ts p e c i e si nt h eh e r b a c e o u sl a y e r t h ef l o r i s t i cc o m p o n e n t sw e r e d i v i d e di n t o1 6t y p e sa n ds u b t y p e s t h eo r d e ro fd i f f e r e n ts p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e s f r o mh i g h e rt ol o w e rv a r i e db yl a y e r s p e c i e sd i v e r s i t yw a sh i g h e ro nt h es o u t h e r n a n de a s t e r ns l o p e st h a nt h a to nt h en o r t h e r ns l o p e s r e g r e s s i o na n a l y s i si n d i c a t e d v a r i o u sr e l a t i o n s h i p sb e t w e e nd i v e r s i t ya n dl a n d f o r m ( i n c l u d es o i l ) ，b u tan e g a t i v e c o r r e l a t i o nb e t w e e n s p e c i e sd i v e r s i t ya n di m p o r t a n c ev a l u e so f t h ed o m i n a n ts p e c i e s , a sw e l la sd o m i n a n ts p e c i e si nt h ec a n o p y ia l s of o u n dt h a ts p e c i e sd i v e r s i t yo fs h r u b l a y e rw a sp r i m a r i l ya f f e c t e db ye n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ，b u ts p e c i e sd i v e r s i t i e s o f o v e r s t o r ya n dh e r b a c e o u sl a y e r sw e r ej o i n t l ya f f e c t e db yb o t he n v i r o n m e n t a lf a c t o r s a n d o v e r s t o r yc a n o p ys t r u c t u r e m 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 t h ev e r t i c a ls t r u c t u r eo fo v e r s t o r yc a n o p yo f 只p a s h a n i c ac o m m u n i t yw e r e d i v i d e di n t ot w ol a y e r s ，w i t ht h et o pl a y e ra t1 9 2 7ma b o v et h eg r o u n da n dt h el o w e r l a y e ra t5 - 9m r 功em e g a - p h a n e r o p h y t e sw e r em o s td o m i n a n tl i f e f o r m ，f o l l o w e db y g e o p h y t e s ，h e m i c r y p t o p h y t e s ，t h e r o p h y t e sa n dc h a m a e p h y t e s c h a n g e si n s t a n d d e n s i t yw i t hh e i g h ta n dd b h ( d i a m e t e ra tb r e a s th e i g h os h o w e dab i m o d a lp a r e m ( i e w i t hl o wd e n s i t ya ti n t e r m e d i a t eh e i g h ta n dd b h ) b a s e do n 丘e l ds a m p l e si nf o u rp l o t so fee n g l e r i a n ac o m m u n i t y , if o u n d v a s c u l a rp l a n ti n7 4f a m i l i e s ，1 4 0g e n e r aa n d1 9 7s p e c i e s n eo v e r s t o r ya n d u n d e r s t o r yw e r ed o m i n a t e db yf a g a c e a ea n dr o s a c e a e ，r e s p e c t i v e l y n eh e r b a c e o u s l a y e ri n c l u d e df a m i l i e ss u c ha sc y p e r a c e a e ，c o m p o s i t a e ，a n dl i l i a c e a e a l ls p e c i e s w e r ed i v i d e di n t 01 8 t y p e s a n d s u b t y p e s o t h e r t h a n s p e c i e sr i c h n e s s ， s h a n n o n - w i n n e r , s i m p s o na n de v e n n e s sd i v e r s i t yi n d i c e sw e r eh i g h e s ti nt h e h e r b a c e o u sl a y e r , a n dl o w e s ti nt h es h r u bl a y e r n ea b u n d a n c ea n dt h ec o v e r a g eo f o v e r s t o r yt r e e s ，s h r u b sa n db a m b o ow e r eh i g h l yc o r r e l a t e dw i t hs p e c i e sd i v e r s i t y e e n g l e r i a n ac a n o p i e sw c r cd i v i d e di n t ot w ov e r t i c a ll a y e r sb a s e di nv e r t i c a l s t r u c t u r ea t1 6 - 2 2ma n d5 - 9ma b o v et h eg r o u n d a p p r o x i m a t e l yh a l fo ft h et r e e s w e r ec l u s t e r e di nt h ef o r e s t ，n l em e g a p h a n e r o p h y t e sw e r et h em o s td o m i n a n tt a x a g r o u pm e a s u r e db yl i f e f o r m ，f o l l o w e db yg e o p h y t e s ，h e m i c r y p t o p h y t e s ，a n d t h e r o p h y t e s id i dn o tf o u n da n yc h a m a e p h y t ei nt h ef o r e s t n es e e d l i n g sa n d s a p l i n g so fee n g l e r i a n aa p p e a r e dr a r ei nt h eu n d e r s t o r y , w h i l et h eb a s a ls p r o u t i n g s a m p l i n g sd o m i n a t e di nt h en n d e r s t o r y c h a n g e si ns t a n dd e n s i t yw i t hh e i g h ta n d d b hs e e m e dar e v e r s e dj - s h a p e dp a t t e r n k e y w o r d sd a b am o u n t a i n s ：f a g u sp a s h a n i c a ：f a g u se n g l e r i a n a ；s p e c i e s d i v e r s i t y ：c o m m u n i t ys t r u c t u r e ：d y n a m i c s i v 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的 规定，即：植物研究所有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅 和借阅；学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分内容，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 ( 保密的论文在解密后遵守此规定) 学位论文作者签名：负号莉军 加7 年占月歹日 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用 本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年 月 日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下： 内部5 年( 最长5 年，可少于5 年) 秘密1 0 年( 最长l o 年，可少于l o 年) 机密2 0 年( 最长2 0 年，可少于2 0 年) ，。l 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：冀、7 茅】算 少0 7 年月罗日 第一章前言 第一章前言 1 1 水青冈属植物的历史和现代分布 壳斗科( f a g a c e a e ) 水青冈属( f a g u s ) 是被子植物中个比较古老的属， 大约起源于白垩纪中晚期( 张永田和黄成就，1 9 8 8 ) ，属于欧亚一北美间断分布 类型( 李建强，1 9 9 6 ) 。 早在第三纪时，该属植物曾经广泛分布于包括西伯利亚和中国东北、华北 在内的欧亚大陆北部，并可能通过位于白令海峡的陆桥进入北美洲的西部，再 分布到北美洲北部的大部分地区。水青冈的化石在我国南北很多地方如辽宁、 天津、山东、吉林、河北、西藏、青海、安徽、浙江、江西、江苏、上海、云 南( 张永田和黄成就，1 9 8 8 1 洪必恭和安树青，1 9 9 3 ) 、黑龙江( 李景龙等，1 9 9 3 ) 都有发现。这些化石记录表明水青冈植物曾广泛分布在我国各地。 第三纪末到第四纪早期，随着全球气候变冷，北方植物向南方迁移，原来 只分布在北方但没有来得及迁移的植物灭绝了，成功南迁的植物则存活下来， 其中包括水青冈属的一些植物( 张永田和黄成就，1 9 8 8 ；洪必恭和安树青，1 9 9 3 ； p e t e r s ，1 9 9 7 ) 。末次大冰期后，水青冈属植物开始向北迅速扩展其分布区( 图1 - 1 ) 。 孢粉资料显示，水青冈属植物分布区向北扩展的速度和范围在欧洲 ( 2 0 0 - 3 0 0 m y r ) 和北美洲( 约1 0 0 m y r ) 比在东亚地区的大( m a r g a r e t ，1 9 8 3 ； b e n n e t t ，1 9 8 5 ) ，在日本( 本州岛：约2 3 0 m y r ，北海道：约2 0 m y r ) 比在中国 大陆的大( p e t e r s1 9 9 7 ) 。在欧洲，水青冈属植物已经扩展到北欧的瑞典和挪威； 在北美洲东部，水青冈属植物由佛罗里达扩展到加拿大东南部；在中国，水青 冈属植物在全新世大暖期( 6 0 0 0 年前) 时可能曾经分布到渤海湾沿岸和胶东半 岛一带( 许清海等1 9 9 3 ) 。 目前全世界有1 2 1 3 种水青冈属植物，其中欧洲和中亚西部有1 种俾 s y l v a t i c a ) ，北美洲东部有1 种但g r a n d i f o l i a ) ，其他1 0 1 1 种分布在东亚地区 ( s h e n ，1 9 9 2 ) ，其中日本分布有3 种俾c r e n a t a ；f j a p o n i c aa n d ee n g l e r i a n a s ) ， 我国亚热带山地分布有其余7 8 种( 张永田和黄成就1 9 8 8 ；p e t e r s ，1 9 9 7 ) ，成为 水青冈属植物种类最丰富的地区( 图1 2 ) 。我国水青冈属植物中分布最广的四 种植物在各省的分布见表1 1 。 当莹当墼茎尘耋鬯笪墼董董彗笙坌尘 图卜l 冰期后期水青阿属植物在欧洲、北美、日本的扩展( 阴影部分表示冰期残留区 数字表示距夸的以千年为单位的时间) f i g1 - 1s p r e a do f n h o mr e f u g l a i n e u r o p e ，e a s t e r n n o r t h a m e r l c aa n dj a p a na f t e r l a s t g l a c i a t i o ng l a c i a lr e f o g l aa f es h a d e dn u m b e r s i n d i c a t e t h o u s a n d s o f b p 圈卜2 水青阿在全球的分布范嗣 f i g 1 2 r a n g eo f f a g u ss p c c i e s i n t h e w o r l d 表1 我国四种主要水青阿的海拔( m ) 分布范围 t a b l e l l t h ea l t i t u d ed i s t r i b u t i o n ( m ) o f f o u r m a i n b e e c hs p e c i e s i n c h i n a 地点长柄水青阿亮叫水青冈米心水青网巴山水青m l o c a t i o n e l o n g i p e t i n l a t a l u c i d e f e n g l e r i a n a e p a s h a n i c a 河南b e o a n 一 1 0 0 0 - 2 0 0 01 2 0 0 - 1 7 5 0 陕西s h a n a x i 1 6 0 01 0 0 m 1 9 0 01 1 0 0 - 2 0 0 01 2 0 0 1 9 0 0 室敢a h u j 6 0 0 - 1 4 0 0 1 0 0 0 - 1 9 0 09 5 0 - 1 8 0 0 湖北h a b c j8 0 1 0 0 1 2 0 m 2 1 0 0l m 2 6 0 0 江西j i 衄g x i 3 c o - 1 8 7 01 0 0 0 - 1 9 0 08 0 0 - 1 2 0 0 四川s i c h n 柚 6 0 0 - 2 6 0 01 1 0 0 - 2 4 0 01 c 0 0 - 2 4 0 01 2 0 阻1 9 0 0 湖南h u n a n 2 0 0 - 1 8 加7 c o - 2 2 0 01 1 0 0 - 2 0 0 0 贵州g i a b o u 7 0 m 2 1 0 08 0 0 - 2 1 0 01 4 5 0 - 2 2 0 0 广西g o a n g x i 5 0 0 - 2 8 0 07 0 0 - 2 0 0 0 厂乐g u a n g d o n g 6 0 0 - 1 6 0 06 0 0 - 1 1 3 0 一 云南y u i l o r l l8 0 0 - 2 6 0 01 8 0 0 1 8 5 01 2 0 0 2 5 0 0 帮r 江z h g j i a n g 3 | 0 - 1 4 0 0l o o m l 8 0 08 0 0 - 1 0 0 0 福建f u j i a n 2 7 0 - 1 6 0 09 8 4 1 8 0 08 4 0 - ? 大巴山两种水青w 林的群落特征分析 水青冈属植物喜温凉湿润，是典型的温带树种。水青网林是北半球温带落 叶阔叶林的主要类型之一( 吴征镒，1 9 8 0 ) 。es y l v a t i c a 是水青冈属植物中分布 最广的物种从意大利的s i c i l y 一直到挪威的卑尔根( 6 0 67 n ) 都有分布( f a n g e ta l ，2 0 0 6 ) ，主要分布在低海拔地区( e l l e n b e r g ，1 9 8 8 ；p e t e r s ，1 9 9 2 ) 。在北 美东部水青冈林是温带分布最广泛的森林( f a n g e t a l ，2 0 0 6 ) 。除在低海拔地 区有分布外e g r a n d i f o l i a 在较为潮湿的山地咀及大陆南部沿海地区如墨西哥等 地也有分布( b r a u n ，1 9 5 0 ；l i t t l e ，1 9 7 1 ) 。水青冈林在亚洲主要分布在山地。 任开本主要分布在温带海拔5 0 0 m 左右的地区( n u m a t a ，1 9 7 4 ) ，而最北也可 以分布到4 2 。8 7 n ( f a n ge t 以，2 0 0 6 ) ；在我国水青冈林仅在秦岭以南有不 连续的分布，主要分布在海拔1 0 0 0 m 以上的亚热带山地地区，在秦岭以北的典 型温带地区没有分布，即便在可能适宜水青冈生长的地方如渤海湾( c a oe ta l ， 1 9 9 5 ) 也没有分布( 图1 3 ) 。 蹦卜3 水青阿植物在亚洲的分布 f i g1 - 3 r a n g e o f f a g u as p e c i e s i n a s i a 图1 1 至图卜3 摘自p e t e r s ，1 9 9 7 第一章前言 1 2 水青冈林地理分布格局成因的探讨 水青冈林在世界范围内的地理分布格局吸引了国内外众多学者的关注，已 有较多的文献对这一问题进行了探讨。其中，绝大多数的文献集中于我国水青 冈地理分布成因的讨论。 简焯波等( 1 9 7 5 ) 最早比较分析了分布在贵州梵净山的三种水青冈的空问 分布特征，认为湿度条件对水青冈属植物的生长有密切的影响。洪必恭等( 1 9 9 3 ) 也认为生长季降水量 草本层 乔木层，灌 木层的物种数占群落总物种数的6 5 ；香农指数与辛普森指数顺序为灌木层 乔木层 草本层；均匀度指数的顺序为乔木层 灌木层 草本层。虽然采用的均匀 度指数是通过香农指数计算而来，但其变化与香农指数并不一致( 黄建辉等， 1 9 9 7 ) 。草本层的物种以生态幅较广的苔草属植物和喜阴的普通鹿蹄草占绝对优 势，其他植物的密度很小。因此虽然草本层物种丰富度较高，但其他多样性指 数及均匀度指数都较低。 表3 - 2 巴山水青冈群落物种多样性指数 t a b l e3 - 2s p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e si nep a s h a n i c ac o m m u n i t y 3 2 4 物种多样性与环境因子的关系 3 2 4 1 物种多样性与海拔的关系 海拔变化对群落不同层次的物种多样性指数的影响各不相同。乔木层的物 种数与海拔呈显著的抛物线关系，中等海拔上乔木层物种丰富度最高。灌木层 香农指数、均匀度指数与草本层辛普森指数、均匀度指数同海拔有显著的负相 关，均随着海拔的升高而单调递减( r e - - 0 2 ，p - - 0 0 1 0 0 3 ) 。其余多样性指数 2 0 5 2 i 赫 罂 倭 菪= 蓍三耋查呈当曼当查重鬯登塑墼丝墼耋彗堡墼些 与海拔的回归关系不显著。 b 4 l 翱e r b a 口 本文调查的样方有3 个坡向：东坡、南垃、北坡。由图3 3 可以看出，东坡 的乔、灌、草三层除灌木层和草本层物种丰富度与北坡无显著差异外( p ) o 0 5 ) ， 其余多样性指数均显著高于北坡( p 如0 5 ) 。南坡除了乔术层的辛普森指数、均 匀度指数以及草本层的物种丰富度、香农指数与辛普森指数与北坡无显著差异 外( p o0 5 ) ，其余的也均显著高于北坡( p 0 0 5 ) 。东坡与南坡仅乔木的均匀度 指数存在显著性差异( p t 0 0 5 ) 。群落物种多样性对坡向较为敏感，其敏感度是 灌木层 乔木层 草本层。 k。ur圈 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 3 2 4 3 物种多样性与土壤的关系 经过逐步回归分析，得到土壤特征与不同生活型物种丰度和香农指数的回 归方程见表3 3 。乔木层的香农指数与第二层厚度回归显著，表现出乔木层的物 种多样性受土层厚度的影响。灌木层的物种数与香农指数与土壤第一层有机质 回归关系显著，表现为受土壤有机肥力的影响。草本层香农指数与土壤第一层 厚度回归显著。 表3 3 物种多样性与土壤的回归关系 t a b l e3 - 3t h er e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i po fs p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e sa n ds o i lc h a r a c t e r i s t i c s 物种多样性指数 s p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e s 回归方程 r e g r e s s i o ne q u a t i o n d s l ：土壤第二层厚度d e p t h o fs e c o n dl a y e r ；o f l ：土壤第一层有机质o r g a n i cm a t t e ri nf i r s t l a y e r ：d t l ：土壤第一层厚度d e p t ho ft h i r dl a y e r 3 2 5 群落建群种及乔木层主要树种与群落物种多样性的关系 香农指数同群落建群种和乔木层主要树种重要值的关系见图3 - 4 。巴山水青 冈重要值同群落和草本层的香农指数h 呈显著负相关( 图3 - 4 a ，g ) ，同乔木层 香农指数呈极显著的抛物线关系( 图3 - 4 c ) 。乔木层主要树种的重要值同群落、 乔木、草本的香农指数均呈极显著负相关( 图3 4 b ，d ，h ) 。灌木层的香农指数与 巴山水青冈以及其他优势种的重要值都没有显著相关关系( 图3 4 e 、f ) ( p 0 0 5 ) 。 第三章大巴山巴山水青冈群落的物种多样性特征 糕 靼 临 5 4 图3 4 群落建群种( 左) 和乔木层主要树种( 右) 的重要值分别与群落c a 、b ) 、乔木层 ( c 、d ) 、灌木层( e 、f ) 和草本层( g 、h ) 的香农指数的关系 f i g 3 - 4c o r r e l a t i o no fd o m i n a n ts p e c i e s a n dm a i ns p e c i e s i m p o r t a n c ev a l u e st o s h a n n o n - w i e n e ri n d e xo fc o m m u n i t y ( 气b ) ，t r e el a y e r ( c ，d ) ，s h r u bl a y e r 皿，f ) a n d h e r b a c e o u sl a y e r ( gh ) f r e e d o md e g r e en = 2 1 5 4 3 2 l 0 5 4 3 2 l o 5 4 3 2 l o l 3 2 l 0 5 4 3 2 l o 5 4 3 2 l 0 隧q口ii_-o口oh。口oiiii爵ii力 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 3 3 讨论 物种多样性是多个生态过程的结果，它受到多个环境因子如海拔、土壤、 坡度、坡向、坡位、湿度、地形、外界干扰( b r o w n ，2 0 0 1 ：s o l l i n s ，1 9 9 8 ；s t o h l g r e n 等，1 9 9 8 ；唐志尧，2 0 0 4 a 、b ；彭闪江等，2 0 0 3 ：贺金生等，1 9 9 7 ) 等的综合影 响( g r i m e ，1 9 7 9 ：h u s t o n ，1 9 9 4 ：唐志尧等，2 0 0 4 b ) 。但是，在不同尺度上和 不同的群落中，起主要作用的环境因素又各不相同( 贺金生等，1 9 9 7 ；唐志尧 等，2 0 0 4 a ；刘世梁等，2 0 0 3 ；沈泽吴等，2 0 0 1 ；朱彪等，2 0 0 4 ) 。巴山水青冈群 落中，不同的环境因子对不同生活型的物种多样性的影响也不同。相比起土壤、 海拔，坡向对乔木层、草本层物种多样性有着更大的影响，而土壤、坡向对灌 木层物种多样性都有着较大的影响。 不同生活型植物对环境因素的适应不尽相同，乔、灌、草物种多样性随环 境的变化也呈不同的变化趋势。对东灵山等4 个地区森林的研究( 黄建辉等， 1 9 9 7 ) 以及对祁连山植被的研究( 王国宏，2 0 0 2 ) 均显示出这种特征。就物种 多样性对环境变化的敏感度而言，有草本层 灌木层 乔木层( 王国宏，2 0 0 2 ) ， 灌木层与乔木层表现出较为一致的趋势( 谢晋阳等，1 9 9 4 ；赵淑清等，2 0 0 4 ) 。 但是，在巴山水青冈群落中，灌木层受到坡向、土壤的响最大，草本层受到的 影响最小。在该群落中，对环境因素变化最敏感的是灌木层，其次是乔木层和 草本层。 一般的，群落内物种多样性指数有草本层 灌木层 乔木层( 马克平等， 1 9 9 5 ；黄建辉等，1 9 9 7 ；吴晓莆等，2 0 0 4 ) ，但巴山水青冈群落中，除物种丰富 度外，乔木层和灌木层的物种多样性指数均高于草本层，这可能与草本层受到 群落自身特征的显著影响有关。乔木、灌木层对草本的发育有着抑止作用( 谢 晋阳等，1 9 9 4 ) ，林木对地面遮荫越严重，草本层的物种多样性就越低( 贺金生 等，1 9 9 7 ；黄建辉等，1 9 9 7 ) 。 巴山水青冈群落中，建群种和乔木层主要树种的重要值与群落以及乔灌草 三层的香农指数主要呈负相关关系。乔木层的优势种与亚优种树种株数越多、 植株越粗壮，对资源的占用就越多，其他树种的生存空间和可利用的资源就越 狭窄和有限，其生长和繁殖就越受限，物种多样性就越低。通过与乔木层主要 树种重要值关系的分析可以看出，物种多样性指数对群落自身特征变化的敏感 度为乔木层 草本层 灌木层( 图3 4 ) 。群落乔木层和草本层物种多样性受到 第三章大巴山巴山水青冈群落的物种多样性特征 环境和群落自身特征的双重影响，而灌木层物种多样性则更多的受到环境因素 的影响。 在过去的研究中，群落自身特征对多样性的影响往往被忽略，但空间与环 境因子的交互并不能完全解释群落的多样性格局，群落自身的特征在其中也起 到很大的作用( 王国宏等，2 0 0 1 ；谢晋阳等，1 9 9 4 ) 。本次调查结果也表明，群 落乔木层对群落的多样性有着很重要的影响，应该成为多样性研究中不可或缺 的因素。分析中若加入群落本身对多样性的调节，可能将更全面的探讨和解释 植物群落的多样性特征。 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 第四章大巴山巴山水青冈群落结构与动态分析 群落的垂直结构是群落的重要形态特征，是群落中植物之间以及植物与环 境之间相互关系的体现( 宋永昌，2 0 0 1 ) 不同层次的植物通过高度的差异、生 活型的分化和不同的资源利用方式而共存于同一群落中。群落的垂直结构不仅 关系到群落的外貌，同时也反映出群落的生境条件以及群落对环境资源的利用 效率( 孙儒泳等，2 0 0 2 ) 。不同层次的物种在群落中的地位和作用不同，乔木层 的垂直结构影响着林下层植物的生长发育和分布格局，建群种决定着群落的环 境、外貌以及群落的生存、消亡等( 宋永昌，2 0 0 1 ) 。群落结构受制于个体大小 级的分布( s h a c k l e t o n ，1 9 9 3 ) ，对建群种的个体大小级的研究有助于解释植物群 落的空间分布格局( b r o w na n db r e d e n k a m p ，2 0 0 4 ) 对年龄结构的研究是掌握群落发展动态的重要手段( w a l l e n i u se t 口f ，2 0 0 2 ) 。 在实际工作中，由于树木年龄获取的困难性，空间代替时间的静态调查成为一 个常用的方法，最常用的两种方法为胸径结构和树高结构( b r a d s h a wa n dr a y n e r ， 1 9 9 7 ；m a w s o na n dl o n g ，1 9 9 4 ；k o i c h ie ta l ，2 0 0 3 ；b r o w na n db r e d e n k a m p ，2 0 0 4 ) 。 本文以分布范围较窄的巴山水青冈( f a g u s p a s h a n i c a ) 群落作为研究对象，分析、 探讨了其群落乔木层的垂直结构、生活型构成以及建群种巴山水青冈的动态特 征，填补巴山水青冈林这一方面的研究缺漏，充实巴山水青冈的研究资料，为 合理规划、保护巴山水青冈林提供参考依据。 4 1 1 研究地自然概况 参见第二章 4 1 2 样地设置与调查 参见第二章 4 1 研究地与方法 第四章大巴山巴山水青冈群落结构与动态分析 4 1 3 数据处理 重要值的计算计算公式参见第三章 乔木层垂直结构的划分对1 7 号巴山水青冈样地以及7 个样地汇总后的 高度3 m 的植株按照每2 m 的间隔进行划分，然后分别统计各高度段的植株数 与冠幅和( m 2 ) 。统计冠幅时，先计算出每棵树的树高与技下高的差，然后用记 录的枝下高加上该差值的1 2 后的数值作为每棵树实际的冠幅下限高度，再根据 2 m 的间隔将冠幅按照正态比例分配到不同的高度上，最后将各个高度实际分得 的冠幅求和作为该高度的冠幅和。根据植株数与冠幅和随高度的变化趋势划分 乔木层垂直结构。 生活型的划分主要参考植被生态学( 宋永昌，2 0 0 1 ) 中介绍的r a u n k i a e r ( 1 9 3 4 ) 分类系统，将植物生活型分为5 大类型。在处理高位芽中的藤本植物 时，参照b r a u n - - b l a n q u e t ( 1 9 6 4 ) 系统，将之单独列为藤本高位芽植物。 巴山水青冈种群结构划分按照高度与径级( d i a m e t e ra tb r e a s th e i g h t ，d b h ) 两种方式划分，具体如下：( 1 ) 根据高度划分：h 1 3 m 的高度开始增加。高度 1 9 m 的植株虽然数量不是最多，但由于每株树的冠幅都很大，有的单株的冠 幅甚至达到了4 0 0 m 2 。加之这些大树的枝下高位置都很高，冠幅分布较为集中， 因而该高度层次的冠幅和非常大。除样地2 外( 图4 2b ) ，其他样地的冠幅分 布图在以2 2 m 为中心的高度处有一个明显的峰值。 2 7 m 高度的冠幅和数值很 小。虽然高度9 m 的植株的单株冠幅比较小，但由于该高度的数量很多，因而 该高度的冠幅和并不低。高度介于9 - 1 3 m 之间的树，由于上层的遮荫，生长受 到严重抑制，从9 m 以下的小树能成功进入到该中间层的植物并不多，加上空间 限制，冠幅不能得到充分伸展，从而导致了该高度层次的冠幅和极度小的格局。 结合株数一高度分布图( 图4 1 ) 和冠幅一高度分布图( 图4 - 2 ) 可以看出， 本次调查的巴山水青冈群落的乔木层成层明显，垂直结构可以划分为二个亚层。 第一亚层的高度 1 3 m ，最高3 5 m ，冠层高度集中在1 9 2 7 m ，一共有1 9 4 株1 6 种，平均胸径为3 2 8 9 c m ，全部为落叶树种。巴山水青冈在该亚层占有绝对优势， 株数最多，有1 5 1 株，重要值最大，达7 2 3 0 ；锐齿槲栎、毛背花楸( s o r b u s a r o n i o i d e s ) 和米心水青冈在该亚层也占据一定地位，重要值分别为7 8 3 、4 9 3 和3 9 8 。第二亚层的高度在3 1 3 m 之间，一共有1 0 4 6 株3 7 种，平均胸径 大巴山两种水青冈林的群落特征分析 4 1 4 c m ，该亚层高度7 l o m 的植株仅有1 5 株，冠幅集中在9 m 以下的高度。常 绿树种有7 2 3 株、1 5 种，分别占该亚层植株树和物种数的6 9 1 2 和4 0 5 4 ， 占据优势地位。重要值位于前六位的物种中，仅有居于第五位的吊钟花 ( e n k i a n t h u sq u i n q u e f l o r u s ) 一种落叶树种，粉白杜鹃、多脉青冈、短柱柃、猫 儿刺、总状山矾等常绿树种的重要值分别位于该亚层的前四位和第六位。巴山 水青冈在该亚层只有4 9 株，重要值为6 3 9 ，退居第八位。 1 5 0 l l o o 第四章大巴山巴山水青冈群落结构与动态分析 l l 2 4 6 8 1 01 21 41 61 82 02 22 4 弱捣3 03 23 4 2 4 6 8 l o1 21 41 6 墙2 02 22 42 6 船3 03 23 4 o 2 4 6 8 1 01 21 41 61 82 02 22 4