（水产养殖专业论文）光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究.pdf

光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 摘要 2 0 0 8 年对海南省儋州市光村镇光裸方格星虫产地进行调查，分别对放养光裸方格 星虫滩涂和产苗池塘的沙层进行取样，测量取样位点的含泥量、有机物含量及l m 2 光裸 方格星虫的数量。测得产苗池塘含泥量最小为2 0 ，最大为1 4 4 ；有机物含量最小 为0 4 ，最大为1 3 ；l m 2 所生长的光裸方格星虫最多可达9 1 条，最少的为0 条。放 养滩涂含泥量最小为1 0 ，最大为3 4 ；有机物含量最小为0 3 ，最大为0 8 ；l m 2 所生长的光裸方格星虫最多9 条，最少的为2 条。 从2 0 0 8 年5 月至9 月对光裸方格星虫人工繁殖作初步研究，主要采用阴干5 8 h ， 在外界盐度温度适合，成熟星虫亲体即可排放精、卵并可达成受精和进行胚胎发育，这 是行之有效且简易的人工催产方法。研究表明，在2 7 2 8 水温下，受精卵经4 h 左右发 育为担轮幼虫，经4 0 4 2 h 孵化出海球幼体；在2 9 3 0 水温下，受精卵经3 h 左右发育 为担轮幼虫，经3 5 3 7 1 1 孵化出海球幼体；在3 3 高温下，孵化出海球幼体只需要3 0 3 2 h ， 可见经历高温有助于胚胎发育。在海水比重为1 0 0 6 1 0 0 9 时，一直没有得到受精卵； 在1 0 11 1 0 1 3 时，才大量获得受精卵，可见海水盐度对方格星虫的繁殖有决定性作用。 对光裸方格星虫消化道各部分结构进行了形态学和组织学观察，光裸方格星虫消化 道由口、咽、食道、肠、直肠和肛门组成。口四周着生有触手形成口盘，咽短与口分界 不明显，食道随翻吻伸缩，肠道极长，通过3 个回折及螺旋缠绕成肠索，直肠上附有直 肠盲囊。消化道管壁由内向外分为黏膜层、黏膜下层和外膜，没有连续的肌肉层，只有 数量不等的肌纤维在黏膜下层。黏膜上皮主要由柱状细胞组成。除肠外，消化道上皮细 胞均有发达的纤毛。消化道各部位的褶皱形态、黏膜下层和肌纤维数量都具有差异。 关键词：光裸方格星虫；繁殖生物学；消化道；形态学；组织学 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 a b s t r a c t t h er e s e a r c ho nl i n n a e u ss i p u n c u l u sn u d u sw a su n f o l d e di n g u a n g c u nv i l l a g e ， d a n z h o u , h a i n a np r o v i n c e ，2 0 0 8 t h es a n df r o mb e a c h e sa n dp o n d sw h e r el i n n a e u s n u d u s h a db e e nc u l t u r e dw a ss a m p l e da n dm e a s u r e df o rs i l tc o n t e n t ，o r g a n i cc o n t e n ta n da n i m a l d e n s i t yp e rs q u a r em e t e r i tw a sf o u n dt h a tt h em i n i l n u n la n dm a x i m u ms i l tc o n t e n ti np o n d s w e r e2 o a n d14 4 ，a l o n gw i t ho r g a n i cc o n t e n t0 4 t o1 3 a n da n i m a ld e n s i t y ( p e rm 2 ) ot 091 w h e ni tw a sr e p r o d u c e do nb e a c h e s ，t h em i n i m u l na n dm a x i m u ms i l tc o n t e n tw e r e 1 o a n d3 4 ， a l o n gw i t ho r g a n i cc o n t e n t0 3 t oo 8 a n da n i m a ld e n s i t y ( p e rm 2 ) 2t o 9 a r t i f i c i a lr e p r o d u c t i o no fl i n n a e u s & n u d u sh a db e e np r e l i m i n a r i l ys t u d i e df r o mm a yt o s e p t e m b e r , 2 0 0 8 i ti ss h o w nt h a tt h em a t u r el i n n a e u s & r e l e a s e se g ga n ds p e r mw h i c h f e r t i l i z ea n dp r o c e e dt o e m b r y o n i cd e v e l o p m e n ta f t e rb e i n ge x p o s e di na p p r o p r i a t e t e m p e r a t u r ea n ds a l i n i t yf o r5 8 h s i ti saw e l l e s t a b l i s h e da p p r o a c hf o ri n d u c e ds p a w n i n g t h ez y g o t e ，a ss t u d ys h o w e d ，d e v e l o p e di n t ot r o c h o p h o r ei n4 ha n dp e l a g o s p h e r ei n4 0 - 4 2 ha t aw a t e rt e m p e r a t u r eo f2 7 - 2 8 c ，w h e r e a st h es a m ep r o g r e s so n l yt o o k3 ha n d3 6 - 3 7 h r e s p e c t i v e l y w i t hw a t e r t e m p e r a t u r e o f2 9 - 3 0 ，a n da t h i g ht e m p e r a t u r eo f3 3 p e l a g o s p h e r ec o u l db eo b t a i n e dw i t h i n3 0 3 2 h ，s u g g e s t i n gh i g ht e m p e r a t u r ec o n t r i b u t e st o e m b r y o n i cd e v e l o p m e n t n oe g gf e r t i l i z e di ns a l i n i t yo f1 0 0 6 - 1 0 0 9 ，h o w e v e r , ag o o d q u a n t i t yo fe g g sf e r t i l i z e dw h i l ei tw a s1 0 1 1 - 1 0 1 3 ，w h i c he v i n c e dt h a ts a l i n i t yp l a y sa d e c i s i v er o l ei nr e p r o d u c t i o no fl i r m a e u s n u d u s t h ed i g e s t i v et r a c to fl i n n a e u s & n u d u sw a sm o r p h o l o g i c a l l ya n dh i s t o l o g i c a l l y o b s e r v e dw i t ho p t i c a lm i c r o s c o p e i tc o n s i s t so fm o u t h , p h a r y n x ，e s o p h a g u s ，i n t e s t i n e ，r e c t u m a n da n t i s t h em o u t hi ss u r r o u n d e db yt e n t a c l e st of o r mam o u t ht r a y t h ep h a r y n xi ss h o r t , w i t h o u ta n yd i s t i n c tb o r d e r l i n ew i t hm o u t h t h ee s o p h a g u sc a ns t r e t c ho u ta n dd r a wb a c k t h ei n t e s t i n ei sp r o l o n g e da n dr e v e r s e st h r i c et of o r mas p i r a l t h ec a e c u mi sa t t a c h e dt o r e c t u m t h ew a l lo fd i g e s t i v et r a c ti sc o n s t i t u t e db ym u c o s a , s u b m u c o s aw i t hs o m em u s c l e f i b e ra n da d v e n t i t i aa n dn oc o n t i n u o u sm u s c l el a y e ri nb e t w e e na ta 1 1 t h ee p i t h e l i u mo f m u c o s am e m b r a n ei sm a i n l yc o m p o s e do fe o l t m m a rc e i l sw i t hd e v e l o p e dm i c r o v i l l i ( i n t e s t i n e n o ti n c l u d e d ) ，n l ep l i c a , s u b m u c o s aa n dq u a n t i t yo fm u s c l ef i b e ra r es o m e w h a td i f f e r e n ti n v a r i o u sp a r t so fd i g e s t i v et r a c t k e yw o r d s ：l i n n a e u ss i p u n c u l u sn u d u s ；r e p r o d u c t i v eb i o l o g y ；d i g e s t i v et r a c t ；m o r p h o l o g y ； h i s t o l o g y 海南大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。 除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品或成果。 对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人 承担。 论文作者签名：日期：年月 日 学位论文版权使用授权说明 本人完全了解海南大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权海南大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和 汇编本学位论文。本人在导师指导下完成的论文成果，知识产权归属海南大学。 保密论文在解密后遵守此规定。 论文作者签名：导师签名： 彳缓涉 日期：年月日 日期：二卵年舌月f 日 本人已经认真阅读“c a l i s 高校学位论文全文数据库发布章程”，同意将本人的学位论文提交 “c a l i s 高校学位论文全文数据库”中全文发布，并可按“章程”中规定享受相关权益。回童诠塞握銮 后进压；旦坐生i 旦= 生i 旦三生蕉查。 论文作者签名： 日期：年月日 导师签名： 丢磊也五臻l 日期沙弘乡时日 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 第一章前言 光裸方格星虫( s i p u n c u l u sn u d u sl i n n a e u s ) 隶属星虫动物门、方格星虫纲、方格星虫 目、方格星虫科、方格星虫属，为世界广泛分布的种类( 李凤鲁等，1 9 9 0 ) ，在我国山 东、福建、广东、广西、海南均有分布，又称光裸星虫、方格星虫，俗称沙虫、沙肠子 等。 据调查了解光裸方格星虫在9 0 年代以前，全国有分布的沿岸滩涂都能挖掘到，后来 由于市场需求攀升导致价格不断上涨，引起对野生光裸方格星虫的过度采挖，又加上海 岸线的不断开发，沿海滩涂光裸方格星虫资源严重衰竭。 9 0 年代末沿海渔民开始尝试围海养殖沙虫，后来越多的入跟进养殖，养殖面积不断 扩大，本地苗种过度挖掘供应还是严重不足。有人从越南收购苗种放养，因收购量有限， 考虑到运输成本，要经过几天累积后才运送，加上运输时间过长，成活率很低，已很少 有人再购买。现在因苗种有限，很多滩涂已弃养或养殖量很少。沙虫产量的减少，市场 需求量的加大，导致市场体格的不断上涨，现在鲜虫收购体格在5 0 6 0 元埏，一般只在 酒店出现，普通干品达n t o o 元埏，优质的达至t j l 0 0 0 元蚝。 近些年越来越多人明白保护资源维持生态多样性的重要性，国内开始有学者对光裸 方格星虫人工繁殖及育苗进行研究。广西海洋研究所通过多年研究，已成功培育出光裸 方格星虫幼虫，但由于苗成活率低、幼虫数量有限及原始增养殖模式等原因，人工苗仍 然没法推广应用，更不用说产业化养殖。对光裸方格星虫进行研究，除了出于资源保护 考虑外，由于光裸方格星虫营穴居生活，主要分布于河口、港湾及沿岸地表径流较丰富 的泥沙或沙泥滩涂，适应范围广、抗逆性强、生长快，摄食底栖藻类及有机碎屑，方格 星虫自然分布密度高，活动范围小，是发展增养殖的理想品种。因此，研究出一套高成 活率的育苗机制，对进行大规模工厂化育苗显得极为重要。 本研究在广西北海养殖场对光裸方格星虫人工育苗进行了研究，结合解剖学和组织 学手段，观察了光裸方格星虫消化道的形态和组织结构，以期了解光裸方格星虫的消化 生理，为人工养殖光裸方格星虫选择和研制饵料研究提供科学依据。 1 1 星虫的分类和系统进化和我国分布的种类 星虫( s i p u n c u l a ) 是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。星虫动物门在动物分 类上，附属于环节动物门，是一类与环节动物门亲缘关系较近的真体腔无脊椎动物，全 世界已知有3 0 0 多种，全部是海洋性种类( 刘凌云等，2 0 0 3 ) ，广泛分布于三大洋中。 我国已发现3 9 种，分隶于2 纲，4 目，6 科，1 2 属( 李风鲁等，1 9 9 2 ) 。 最早g o l f m g i a 星虫是两个生物学家到海边打高尔夫球，在寻找丢失的球时偶然发 光棵方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 现的，为了纪念这一发现，他们将之命名为“高尔夫虫 ，即g o l f i n g i a 。但从发现星虫 以来，对于星虫的分类和系统进化上的亲缘关系一直没有得到定论( 兰国宝等，2 0 0 7 ) 。 在星虫动物的发育过程中有一个担轮幼虫时期，这说明它还是一种原始类型。有人 认为星虫动物和环节动物均起源于现代不复存在的担轮动物。根据形态构造的轻度分 化，星虫动物与环节动物多毛纲的血缘关系很近。由于星虫动物无体节，无隔膜，具后 肾管，有人认为它可能是多毛纲的退化类型( f l o r d i n ，1 9 7 6 ；h e n r y ，1 9 8 7 ) 。另根据胚 胎发育的相似性螺旋卵裂，而认为它们是软体动物的姐妹组，并假设星虫幼体与软体动 物幼体和成体之间有同源结构( g i e s e ，1 9 7 5 ；m o r r i s ，1 9 8 5 ；t a y l o r ，1 9 9 6 ) 。目前对 于星虫的分类和系统进化上的亲缘关系一直没有形成一致的意见。 在星虫动物的分类系统，目前最新的是c u t l e r 和g i b b s ( 1 9 8 5 ) 第一次以形态学方 法，对星虫动物门作了系统发生分析，并将这门动物重新调整，分成两个纲，即 s i p u n e u l i d e a 纲和p h a s c o l o s o m a t i d e a 纲、4 个目、6 个科和1 7 个属( 见下图1 ) 。对纲的 定义是，s i p u n c u l i d e a 纲：触手环绕于口周围，翻吻钩( 有钩时) 简单，浅沟构造，通常 分布不规则，p h a s c o l o s o m a t i d e a 纲：触手分布只限于环绕背部项器的弧状结构里，翻吻 钩下弯、实心、紧密，有环状的空间规则。目的特点是，g o l f i n g i i f o r m e s 目：纵肌连续， 从没有加厚形成带；s i p u n e u l i f o r m e s 目：纵肌带状，体腔通常形成管道延伸进表皮； p h n s c o l o s o m a t i f o r o l e s 目：有4 个翻吻收缩肌；a s p i d o s i p h o n i f o r m e s 目：在躯干的前部 有钙质或角质肛门盾，有两个背收缩肌。这个分类结果被较多的人所接受，星虫作为一 个动物门不但因此而得到加强，而且对于后来人们用各种方法进行星虫的系统发育和进 化分析，都有着十分重要的参考价值。 a s a s p i 亳 薯毫 笔 ：嵩 s i p u n c u l a 图1c u t l e r 和g i b b s 的星虫系统发生图( 1 9 8 5 ) 2 毪譬鏊嚣臼lf营忠量3毽f 舢萎嚣毒 奄誉o娄起q 嚣。一loq肇li加 薏髫嚣g蓉登一 百搿lo甾营蝣着鼍sq鬈lon器ld吣辇q奄fdu墨钆d糕。嚣季端喇露。莒荡。若一u嚣口瘩乱一竹。嚼一“帕誉|fb2。奄莲q 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 f i g 1i n g r o u pp h y l o g e n e t i ct r e eo fs i p u n e u l ab yc u t l e r & g i b b s ( 1 9 8 5 ) 长期以来我国学者对星虫种类分布做了大量的调查工作，陈义等( 1 9 5 8 ，1 9 6 3 ) 对 我国沿海桥虫类进行过调查，李风鲁等( 1 9 8 2 ，1 9 8 3 ，1 9 8 5 ，1 9 8 5 ，1 9 8 7 ，1 9 8 8 ，1 9 9 0 ， 1 9 9 2 ) 、周红等( 1 9 9 3 ) 对我国沿海星虫做了较全面的调查，其中革囊星虫纲 ( p h a s c o l o s o m i d a ) 下的石管星虫属( l i t h a c r o s i p h o n ) 、盾管星虫属( a s p i d o s i p h o n ) 、襟 管星虫属( c l o e o s i p h o n ) 、反体星虫属( a n t i l l e s o m a ) 和革囊星虫属( p h a s e o l o s o m a ) ， 及方格星虫纲( s i p u n c u l i d a ) 下的戈芬星虫属( g o l f i n g i a ) 、缨心星虫属( t h y s a n o c a r d i a ) 、 倭革囊星虫属( p h a s c o l i o n ) 、枝触星虫属( t h e m i s t e ) 、瘤体星虫属( o n c h n e s o m a ) 、管 体星虫属( s i p h o n o s o m a ) 和方格星虫属( s i p u n c u l u s ) 在我国均有被发现过。其中革囊 星虫属和方格星虫属在我国的生物量最大分布最广，在沿海一带都有被报道过，另外海 南岛分布的种类最多。 1 2 星虫的生态分布 星虫动物生活在海洋中，除幼虫期外，皆营底栖生活，从潮间带直至6 0 0 0 米的深 海。多数种栖息在热带和亚热带浅海泥沙内和珊瑚礁间。杂食小形动物、藻类、泥沙中 的有机物等( 李凤鲁，1 9 9 2 ) 。根据生态环境，可归为三个类型： ( 1 ) 穴居泥沙型 海滩和浅海海底的泥沙内有机物丰富，生物类群繁多，环境稳定，动物体的活动范 围大，应属于富营养型生境。生活在这一环境中的星虫个体较大，少数种体可达3 0 m i n 以上。习见的有方格星虫属、管体星虫属、革囊星虫属和戈芬星虫属。中国大部分沿海 都有分布。 ( 2 ) 穴居珊瑚礁型 珊瑚礁石包括死的石珊瑚和海滩岩。星虫动物在这里栖息的方式有二：一是直接钻 孔穴居，另一种是居于礁石的洞隙和缝隙间。这一类型包括石管星虫属、襟管星虫属、 盾管星虫属、革囊星虫属、枝触星虫属等，在中国热带浅海( 如西沙群岛) 分布很广。 ( 3 ) 共栖型 这一类型多分布在热带和亚热带海域，一般栖息于低潮线以下。共栖生物有珊瑚和 群体海绵。非造礁石珊瑚( 深水石珊瑚) 的异沙珊瑚属和异杯珊瑚属与星虫共栖的现象 最为习见。共栖星虫的个体较小，不超过4 0 毫米。常见的有盾管星虫属、枝触星虫属 和革囊星虫属。 1 3 星虫的形态组织学 星虫动物门为动物界的一个小门，属具闭管式循环系统的体腔动物( 刘凌云等， 2 0 0 3 ) 。身体柔软，长筒状，形似蠕虫，不具体节，无疣足，亦无刚毛。一般体长约1 0 m i n ， 3 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 最大的可达3 0 - 4 0 m i n 。体前端有一细长能伸缩的吻，是摄食和钻穴的辅助器官。吻前 为口，口的周围有触手，展开似星芒状，因而称为星虫。吻后是较粗的躯干，肛门在躯 干前端的背面。雌雄异体，体外受精，发育过程经过担轮幼虫时期。 星虫的身体分为2 区：前区能向内卷缩和向外翻出，称为吻部；后区较粗，体壁厚， 称为躯干部。多数种的吻部着生小钩或棘刺。吻前端的触手形状变化较大，有指状、树 枝状和丝状，排列方式：有的呈环形或半环形，有的呈马蹄形。在躯干前端，腹面两个 开口是肾孔，背面中央开口是肛门。体色多样，有乳白、浅灰，黄褐和棕褐色。全身有 深棕色的皮肤乳突，因而表面较粗糙。只有少数种，如方格星虫属，皮肤光滑，无凸起 的乳突生长。 星虫的体壁的最外层是角质层，下面有一层细胞形成的表皮，向下是真皮，再下是 发达的体壁肌内层。肌肉层的外层是环肌，通常分离成束；中层是斜肌；内层是纵肌， 多数种类形成肌束。体腔很大，但无隔膜，里边充满具循环功能的体腔液，血细胞和变 形细胞。在生殖时，有不同发育阶段的生殖细胞。内脏器官均浸在体腔液中，其中有2 或4 条收吻肌，连接吻部伸向后方，附着在体腔壁上，当它收缩时，吻部可向体腔内卷 缩。当它放松时，体后部环肌收缩，迫使体腔液向前流动，吻部可向外翻出。 星虫的消化系统包括口、食道、肠、直肠、直肠盲囊、肛门等。整个消化道通常是 体长的2 倍。口后是一直行的食道( 由吻部沿收吻肌下行) ，下接中肠，环绕纵贯体腔 的纺锤肌盘旋而下，行至体腔后端，再折回向上盘旋，形成许多盘卷的肠螺旋。直肠粗 短，位于体前端，肠壁有明显的皱褶，多数种生有囊状的直肠盲囊。直肠最后在躯干前 端的背中央开口，即肛门。整个消化道为u 形的螺旋管道。 星虫的循环系统包括血管、血窦和血管丛。主要有背血管，围脑神经节血窦、触手 冠和下唇血窦，此外还有各血管丛。背血管，因有收缩作用，又称收缩血管，位于食道 背部。后端是盲管，前端通向围脑神经节血窦。当背血管收缩时，管内血液向前流动， 先流入围脑神经节血窦，而后再流向他处血窦和血管丛。待流入触手冠和下唇血窦时， 可使触手伸展，下唇翻出。 星虫无专门的呼吸系统，皮下血管丛是交换气体的主要器官。星虫是靠体表呼吸的， 触手也具有呼吸的作用。 星虫以一对后肾管作为排泄器管。它位于体前端腹神经索的两侧，呈长囊状悬挂于 体腔中。每管有1 喇叭管，喇叭管具两个开口，1 个向外，称肾孔，另一个开向体腔， 称肾口。后肾管兼有生殖管作用。 星虫的神经系统包括食道背面的脑神经节、环食道神经环和腹神经索。腹神经索位 于腹中线处，纵贯全身，直达体后端，其上分出许多不成对的神经分枝。无特殊感觉器 官，但触手感觉灵敏。 星虫为雌雄异体，外形相似。生殖腺生在收吻肌基部的腹膜上。精或卵形成后，即 4 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 掉到体腔后，再经肾管排出体外，在体外受精。 星虫的组织学国外没有学者研究，国内的也研究不多，主要对方格星虫和革囊星虫 有过研究。邓中日等( 2 0 0 7 ) 报道了裸体方格星虫体壁的形态和组织学结构。确认其体 壁由吻和躯干两部分组成，吻长与躯干长之比介于0 3 与o 4 之间，体壁由外到内依次 由角质层、上皮、结缔组织层、环肌层、纵肌层和壁体腔膜组成。角质层是由上皮细胞 分泌而成的非细胞结构，主要分布于躯干体壁；上皮薄，为单层柱状上皮；肌肉发达， 外环内纵，均成束状分布；体壁的最内为壁体腔膜，由单层上皮细胞组成，朝体腔侧 有具纤毛细胞的存在。a b p a s 染色显示体壁具有2 种类型的粘液细胞，主要分布于吻 部体壁上皮，躯干体壁上皮仅有少量的酸性粘液细胞存在。 对革囊星虫的研究也只对可口革囊星虫和太平洋革囊星虫有过研究。邓中日等 ( 2 0 0 7 ) 对可口革囊星虫体壁形态和组织学结构试验结果表明，可口革囊星虫吻长与躯 干长之比介于1 与2 之间，体壁由外到内依次由角质层、上皮、环肌层、纵肌层和壁体 腔膜组成。角质层是由上皮细胞分泌而成的非细胞结构，外突形成乳突且在吻顶端特化 为钩，乳突顶端含有棕色颗粒物质；上皮薄，为单层柱状上皮；肌肉发达，外环内纵，纵 肌成束状分布；体壁的最内为壁体腔膜，由单层上皮细胞组成，朝体腔侧有具纤毛细胞 的存在。a b p a s 染色显示体壁仅有少量混合黏液细胞存在。应雪萍等( 2 0 0 5 ) 对可口 革囊星虫消化道各部分结构进行了形态学和组织学观察，表明可革囊星虫消化道由翻 吻、咽、食道、肠、直肠和肛门组成。翻吻收缩性很强，肠道极长，沿纺锤肌螺旋缠绕 成肠索。消化道管壁由内向外分为粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜。粘膜上皮主要由柱 状细胞组成。除肠外，消化道上皮细胞均有发达的纤毛，肠上皮细胞主要具发达的微绒 毛；粘膜下层及肌层的发达程度因消化道的部位不同而异。邓中日等( 2 0 0 7 ) 研究了太 平洋革囊星虫消化道各部的形态和组织学结构。将其消化道分为口、咽、食道、肠、直 肠和肛门，肠是消化道的主体，极长，可分为降肠和升肠，二者相互盘绕，使肠呈双螺 旋状。消化道管壁由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜组成，各部主要区别在于黏膜：咽和 降肠上段黏膜为假复层纤毛柱状上皮；食道和直肠黏膜为单层纤毛柱状上皮；除降肠上 段外，肠其他各段黏膜均为单层柱状上皮，降肠下段有呈倒“u ”型的纤毛突起和“v 型的纤毛沟，升肠只存在纤毛沟；降肠下段与升肠上段黏膜上皮中有颗粒细胞存在，升 肠纹状缘明显，直肠杯状细胞丰富。此外，皱襞的形态、黏膜下层和肌层的厚度等在消 化道各部也存在差异。研究表明，太平洋革囊星虫消化道结构与其食性是相适应的。 1 4 星虫的繁殖生物学 1 4 1 星虫的繁殖方式 星虫一般为有性生殖动物，但已经发现有两种进行无性生殖( m a r y e d c e ，1 9 7 0 ) 。 无性生殖的种类则以出芽的方式，从尾部长出虫芽，最后虫芽通过缢缩作用与母体分离， 形成新的个体。有性生殖的种类为雌雄异体，外形相似。成熟的配子由肾管收集，再排 5 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 放到体外的海水中进行受精。体腔内成熟的精卵必需经肾管收集排出体外才能受精发 育。有性生殖的星虫都为雌雄异体，雌雄比约1 ：1 ，有过报道中国厦门鳌冠沿岸的光 裸方格星虫8 月份的性比为l ：l ( 郭学武，1 9 9 3 ) ，兰国宝等( 2 0 0 2 ) 对北海市大冠 沙至白虎头海区同种星虫性比测定的，得出雌雄比例近似于l ：1 。 1 4 2 星虫的繁殖季节 对星虫繁殖规律的研究，国外学者目前已报道的有s i p u n c u l u sn u d u sl ( g o n s e ， 1 9 5 6 ) ，p h a s c d o s o m av u l g a r e ( r i c e ，1 9 7 5 ) ，g d 够n g i ap u g e t t e n s i s ( r i c e ，1 9 6 6 ) ， p h a s c o l o s o m aa g a s s i z i i ( t o m ee ta l ，1 9 6 7 ) 。法国r o s c o f f 海域的gv u l g a r i s 产卵季节是 6 - 9 月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的s a nj u a n 群岛gp u g e t t e n s i s 产卵季节为1 0 1 2 月份。同样位于s a nj u a n 群岛的只a g a s s i z i i 种群的产卵季节在6 8 月份，而在加洲 m o n t e r e y 海的种群其产卵季节是3 5 月份。澳大利亚昆士兰的pa r c u a t u m 产卵时间为 1 2 月至翌年2 月份。c o l i u 还报道了g o l f i n g i ap u n g e t t e n s i s ，g o l f i n g i av u l g a r i s ， p h a s c o l o s o m a a g a s s i z i i ，p h a s c o l o s o m aa r c u a t u m 、t h e m i s t ep y r o i d e s 和t h e m i s t e a l u t a c e a 等星虫动物的生殖周期，阐明了光裸星虫坦帕湾种群于6 月产卵，那不勒斯种 群于7 月产卵( c o l i un i c o l ，1 9 6 0 ) 。r i c e ( 1 9 7 5 ) 报道p h a c o l o s o m aa g a s s i c i i 的c a l i f o r n i a 种群的产卵时期为3 月到5 月，而地理纬度较高的w a s h i n g t o n 种群则是在6 月到9 月 产卵。g r e e n 和a l l l o r 分别报道了南半球阿根廷的p h a c o l o s o m aa r u a t u m 和t h e m i s t e a l u t a c e a 两种星虫于1 2 月至翌年2 月产卵( g r e e n ，1 9 7 5 ；a i t i o r ，1 9 7 5 ) 。 国内有学者对广东、广西、福建和浙江等星虫的繁殖季节有过研究。得出星虫动物 的繁殖期一般都在当地海区水温最高的季节。不少学者对可口革囊星虫进行研究( 黄福 勇，2 0 0 4 ；陈慧等，2 0 0 7 ；竺俊全等，2 0 0 8 ) ，总结其繁殖期一般在5 8 月，繁殖盛期 在6 7 月。可口革囊星虫体腔内全年都有生殖细胞存在，卵细胞分批成熟、分批产卵， 雌虫一般夜间排卵。在水中精卵结合并孵化。郭学武等( 1 9 9 3 ) 研究得出光裸星虫在厦 门地区的产卵季节较长，这段时间包括水温上升和下降两个阶段。5 月水温上升至2 4 时，星虫开始产卵；7 、8 月水温最高时( 2 6 2 8 ) ，产卵活动最盛；以后随着水温下 降，产卵活动逐渐减弱，至9 月，水温q 4 时，产卵即告结束。认为水温2 4 是光裸 星虫产卵的温度下限。兰国宝等( 2 0 0 2 ) 通过观察体腔生殖细胞发育的季节变化，研究 广西海区方格星虫繁殖周期，得到广西海区繁殖期于每年4 9 月，繁殖盛期为5 8 月。 王庆恒等( 2 0 0 5 ) 对湛江地区光裸星虫生殖周期研究，得出生殖季节为5 9 月，其中7 8 月为高峰期。 1 4 3 星虫生殖细胞发育 关于星虫类生殖细胞起源，目前知之甚少，自a n d r e w s 首次提出生殖细胞起源于 腹膜( 1 8 8 9 ) 后，一般都认为星虫类生殖细胞起源于收缩肌基部的腹膜细胞。星虫的生 殖腺和配子发生过程还没定论，据猜测，生殖腺位于腹收缩肌的基部，形态很不明显， 6 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 为极小的带状组织，配子从性腺中释放出来，在体腔的体液中发育。方格星虫生殖细 胞是否也由腹膜细胞分化而成，目前尚不清楚，也未见过研究报道。兰国宝等( 2 0 0 2 ) 对方格星虫收缩肌基部附近的腹膜细胞作过一些观察研究，但没有观察到支持a n d r e w s e a 观点的细胞学证据。竺俊全等( 2 0 0 7 ) 到对可口革囊星虫的精子发生进行观察，发 现可口革囊星虫的精巢位于收吻肌基部，为一曲折的带状组织，由腹膜包被，一端与体 壁相连。精巢与体壁连接端或靠近体壁端为近端，伸向体腔一端为远端，精巢从近端向 远端发育。 关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，g o n s e ( 1 9 5 6 ) 曾对此在光镜观察的基础 上进行研究，他将戈芬星虫( g o l f i n g i av u l g a r i s ) 体腔中的卵细胞分为6 个不同的发育 阶段。而s a w a d a 等( 1 9 6 8 ) 根据电镜研究的结果，将c t i k e d a i 体腔卵细胞分为5 个不 同的发育阶段。郭学武等( 1 9 9 3 ) 和兰国宝等( 2 0 0 2 ) 通过每月定期采集，注射器抽取 体腔液涂片，在光学显微镜下观察，将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5 个不同的发育 阶段，分别为细胞增殖期、细胞质生长期、滤泡膜形成期、胶质膜形成期和成熟期5 个 发育时期。而王庆恒等( 2 0 0 5 ) 根据光裸方格星虫卵膜的形成和卵黄积累情况将其分为 4 个发育阶段，小生长期、大生长期、成熟前期和成熟期。 而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得还不够深入，基本上局限于光镜的 水平上。g r e e n ( 1 9 7 5 ) 、g o n s e ( 1 9 5 6 ) 、r i c e ( 1 9 7 4 ) 等学者认为，星虫动物雄性生殖 细胞在初级精母细胞就被排出精巢，初级精母细胞在体腔液中进行两次分裂，变成精细 胞，精细胞分化为精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它 许多具有精子团的体腔动物一样，是一种寄生细胞，即c y t e p h o r e ( f r a n z 6 n ，1 9 5 6 ) 。吴 斌( 1 9 9 9 ) 和兰国宝等( 2 0 0 3 ) 研究我国北部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞 是以精细胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，将精原细胞发育分为4 个 发育时期，分别为细胞增殖期、细胞生长期、细胞分化期和成熟期。王庆恒等( 2 0 0 5 ) 将光裸方格星虫雄性生殖细胞分为增殖期、生长期、成熟期和变态期4 个阶段。在非 繁殖季节精细胞团较小，精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，精细胞结合松散。 精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子，体腔内的精子不能游动， 不具受精能力。竺俊全等( 2 0 0 7 ) 观察可口革囊星虫精子发生的特点体现在时空上明显 地经过两个阶段：精巢中，精原细胞经初级精母细胞、次级精母细胞，发育至精细胞： 精细胞成团脱离精巢落入到体腔中，变态、分化形成精子。体腔液中的生精细胞一年 四季都以精细胞团的形式存在，只在繁殖季节( 7 月9 月) 才发现雄性个体体腔液中有 放散的精子及正在放散或即将放散的精子团，这些个体肾管中已收集部分或充满精子。 并认为精子发生过程中精细胞团的存在是精子形成同步性的需要，繁殖季节，精子形成 的同步性有利于精子发育成熟后在短时间内集中排放。 1 4 4 星虫的人工繁殖及受精卵发育 7 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 星虫的人工繁殖国内学者也相对研究得较多，李进寿等( 2 0 0 4 ) 对星虫人工催产研 究得出阴干刺激是简单且行之有效的方法。并指出光裸方格星虫的繁殖生物学具有其特 殊性，其卵( 精) 进入肾管后必须停留一段时间进行最后的“激活包装 才能完全成熟， 这是有别于其他大多数无脊椎动物的繁殖特征，吴斌( 1 9 9 9 ) 、兰国宝等( 2 0 0 3 ) 研究方 格星虫，还有吴洪喜等( 2 0 0 6 ) 、陈慧等( 2 0 0 7 ) 研究可口革囊星虫，都证实了只有经 肾管收集的精卵才能受精发育。可口革囊星虫肾管内的成熟卵细胞大小为1 3 5 1 4 5 1 m a ( 陈慧等，2 0 0 7 ) ，小于方格星虫的成熟卵子1 6 0 1 8 0 哪( 兰国宝，2 0 0 2 ) 。 美国学者r i c e ( 1 9 6 6 ，1 9 7 4 ，1 9 7 5 ) 在星虫动物胚胎学，幼体形态学，行为、组 织学及发生学等方面做了大量的研究工作，先后报道了1 5 种星虫的研究成果，总结出 星虫的早期幼体发生模式，即4 条途径：( 1 ) 直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；( 2 ) 间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫；( 3 ) 间接发生，营卵黄营养 的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为蠕虫状星虫；( 4 ) 间接发生， 营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时间的浮游生 活后，身体长大，经过第二次变态成为幼星虫。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育， 才成为幼星虫。这4 个不同途径，反映了星虫动物进化过程中的不同方向。 国内学者对星虫的幼体发育做了很多研究( 吴洪喜等，2 0 0 6 ；陈慧等，2 0 0 7 ；吴斌， 1 9 9 9 ；兰国宝，2 0 0 3 ) ，主要针对光裸方格星虫和可口革囊星虫，通常用两种方法取得 受精卵，亲虫通过阴干刺激后：( 1 ) 解剖亲虫，吸取精卵进行人工授精；( 2 ) 流水刺激法 促使亲虫自然排放精卵和受精。可口革囊星虫与方格星虫的受精卵发育都有潜伏期，潜 伏期过后才开始进行细胞分裂。胚胎从多细胞发育成囊胚期后胚体能做缓慢的自转运 动，到了原肠胚期由于顶端鞭毛的加长和加粗，胚体从自转运动变为较快速度的自转和 螺旋运动，发育到担轮幼虫凭其顶端发达的鞭毛和周边丛生的纤毛摆动作快速的自转和 螺旋运动，担轮幼虫具有趋光性，但摄食器官及消化道尚未完全形成，其营养仍然靠自 身的卵黄提供。进一步发育到初期海球幼虫，其消化道较发达，包括腹沟、口、胃、肠 肛门等器官，因而可以摄食浮游单胞藻和悬浮于水中的有机碎屑。初期海球幼虫依靠纤 毛轮的摆动浮游生活一段时间后，纤毛轮逐渐退化而呈匐匍运动，发育到后期海球幼虫。 匐匍运动伴随钻沙习性，逐渐变态成稚星虫。稚星虫的身体构造和生活习性与成体基本 相同。可口革囊星虫与方格星虫的受精卵发育速度随着水温的升高而加快。 吴斌( 1 9 9 9 ) 、兰国宝等( 2 0 0 3 ) 在不同盐度温度下对方格星虫胚胎及幼体发育都 有过研究，得出不同温度下发育的时间有差异，在并认定温度越高发育速度越快，并且 发现受精后卵没有马上分裂，而是先有段潜伏期后才开始卵裂。卵裂的类型为完全卵裂， 第1 次卵裂和第2 次卵裂为纵裂，第3 次卵裂为横裂。从2 细胞至8 细胞期分裂球大小 相等，1 6 细胞后分裂不均，动物极的细胞较小，植物极的细胞较大，而且细胞分裂加 快，分裂球出现螺旋状排列。兰国宝等研究在2 5 水温下，从受精卵到孵化出海球幼 光裸方格星虫的繁殖生物学及消化道形态组织学的研究 体，胚胎发育需5 0 5 2 h ：在水温, 2 8 2 9 下，需3 8 4 0 h 。在水温2 8 2 9 下，从初孵出 的海球幼体到附着变态期幼体，需1 3 1 5 d 。附着幼体经过7 1 0 d 发育后才完成变态，成 为稚虫；认为吴斌研究报道的受精卵约经3 h 发育为担轮幼虫，经2 4 h 左右发育为海球 幼虫不可能，并推测可能是在实验过程中测定水温时产生了误差。 兰国宝等( 2 0 0 7 ) 在水温对方格星虫幼体发育及变态的影响研究中，得出浮游期海 球幼体的发育时间与温度变化的关系极密切，并遵从l o f i s t i c 曲线分布。适宜的发育温 度为2 7 5 3 2 0 之间。幼体变态发育的临界温度为2 7 5 2 8 0 。c ，适宜水温3 0 0 3 4 0 c 之间。在3 0 以上进行变态发育的幼体，变态率和变态成活率都明显提高，变态后成 活率达2 0 以上。当把即将附着的、在2 7 5 下发育的幼体转移到3 2 以上的室外池 继续培养时，其变态成活率可以提高到3 0 左右，比其他高温实验组还略高，证明幼 体发育前期要求的温度较低，后期则较高；并且幼体在3 2 3 4 室温下，领纤毛轮上的 纤毛会迅速僵化、变直，有准备脱落的趋势。将已经在载玻片上千露3 5m i l l 的幼体放 回正常的海水中时，幼体仍能正常存活，说明在如此高温下非但对幼体的存活没有影响， 反而起促进作用。 陈慧等( 2 0 0 7 ) 对可口革囊星虫早期形态及发育特征研究，发现在卵黄质收缩之前 有一个潜伏期，水温3 1 2 3 1 8 时，潜伏期为3 0 m i n 。水温2 9 2 3 1 8 条件下，初孵海 球幼虫经过8 9 d 发育成为后期海球幼虫。在水温2 9 2 3 2 5 ，经6 - 7 d 的底栖生活后， 口后纤毛环脱落变态成稚虫。吴洪喜等( 2 0 0 6 ) 解剖肾管取精卵，观察可口革囊星虫胚 胎与幼体的发育，发现在海水盐度2 3 8 p p t ，p h 8 1 条件下，1 5 。c 水温，卵子不能受精； 2 0 水温，胚胎只能发育到原肠胚期2 5 3 5 水温，胚胎发育正常，得出可口革囊星虫 属高温繁殖种。可口革囊星虫的胚胎发育与方格星虫一样