（生态学专业论文）南美蟛蜞菊入侵海南岛机理研究.pdf

摘要 南美蟛蜞菊( w e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h c ) ，是菊科多年生草本植物，同时具有无 性繁殖和有性繁殖的习性，原产南美洲及中美洲地区。2 0 世纪7 0 年代作为地被绿化植 物引进我国，定居后很快逃逸为野生杂草。现已成为中国南部沿海地区的恶性杂草，对 当地的生物多样性造成了严重的威胁。本项目研究旨在探讨南美蟛蜞菊成功入侵的生物 学机理，并试图为其控制提供科学依据。本研究包括以下几方面内容： 1 研究南美蟛蜞菊对海南岛入侵群落的影响，结果显示：南美蟛蜞菊的入侵对其入 侵群落的生物多样性和密度都有很大的影响，南美蟛蜞菊的入侵越严重则群落的生物多 样性越低； 2 对室内种植的和野外的南美蟛蜞菊的间隔子长度，分枝强度，分枝夹角等指标进 行测定和分析，结果表明：南美蟛蜞菊的间隔子长度和分枝夹角随生境而呈显著地变化， 而分枝系数不呈显著地变化； 3 利用i s s r 的方法，对8 个样地的4 8 0 株南美蟛蜞菊进行分子标记，结果显示： 用5 条引物对4 8 0 个样本进行扩增，共检测到6 6 个位点，其中多态位点6 5 ，多态位点 百分率( 嘞为9 8 4 8 ，s h a n n o n 信息指数( i ) 为0 3 5 0 4 ，n e i 指数( h ) 为0 2 1 8 8 ，表明南美 蟛蜞菊在物种水平有较高的遗传多样性。基因分化系数( g s t ) 为0 4 0 9 5 ，4 0 9 8 的变异 发生在居群问，5 9 0 2 的变异发生于居群内，南美蟛蜞菊的入侵潜力和分布潜力很高，这 种特征使得南美蟛蜞菊分布迅速而广泛。 为了控制南美蟛蜞菊的进一步入侵，应该加大防除力度，加强化学法或生物控制方 法的研究；在引进国外技术的同时，形成适用于海南岛的具体方法。 关键词：南美蟛蜞菊；生物入侵；入侵机理；克隆构型；i s s r a b s t r a c t w e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h ei sap e r e n n i a lr h i z o m a t i cp l a n tn a t i v et os o u t ha m e r i c a a n d c e n t r a la m e r i c a ；i tw a si n t r o d u c e di i l t 0c h i n aa so r n a m e n t a lp l a n ti n1 9 7 0 s ，a n dh a sb e c o m e o n eo ft h ed e t r i m e n t a lw e e e d si nr e g i o no fs o u t hc h i n aa n do t h e rs e a s i d e ，t h ei n v a s i o no f ，e d e l i f lt r i l o b a t a ( l ) h i t c h ch a sc a u s e ds e v e r ei m p a c t so nn a t i v eb i o d i v e r s i t yo ft h e s ep l a c e s t h ep u r p o s eo ft h ep r e s e n ts t u d yi st oi n v e s t i g a t et h em e c h a n i s m su n d e r l i n gi t ss u c c e s s f u l i n v a s i o n ，a n dt r yt of i n ds o m ee f f e c t i v ew a y sf o ri t sc o n t r 0 1 t h i sw o r ki n c l u d e dt h ef o l l o w i n g t h r e ea s p e c t s ： 1 r e s e a r c ht h ei n f e c t i o na n de v a l u a t i o no fv e g e t a b l ed i v e r s i t yo nh a i n a ni s l a n dc a u s e d b yi n v a s i o no fw e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h c , t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ei n v a s i o no fw e d e l i a t r i l o b a t a ( l ) h i t c h ch a dal a r g ee f f e c t so ns p e c i e sc o m p o s i n ga n dv e g e t a b l ed i v e r s i t yo f p l a n tc o m m u n i t y o nh a i n a ni s l a n d w e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h ci n v a d e dm o r es e v e r e l y , t h e s p e c i e sw a sl o w e r , t h ev e g e t a b l ed i v e r s i t yo ft h ep l a n tc o m m u n i t yw a ss m a l l e r 2 w ec o m p a r e di n t e m o d el e n g t h ，b r a n c h i n gi n t e n s i t y , b r a n c h i n ga n g l e ，f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o no fi n t e m o d el e n g t h , f r e q u e n c yd i s t r i b u t i o no fs p a c e rl e n g t h ，r a m e tp o p u l a t i o n d e n s i t ya n dr a m e th e i g h to fw e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h ca m o n gt w oh a b i t a si n c l u d i n gt h e w i l da n di n d o o r t h er e s u l tr e v e a lt h a tc h a r a c t e r so f 融，at r i l o b a t a ( l ) h i t c h cs u c ha s s p a c e rl e n g t ha n db r a n c h i n ga n g l ed i f f e r e da m o n gh a b i t a t s ，w h i l eb r a n c h i n gi n t e n s i t yd i dn o t 1 4 色d e at r i l o b a t a ( l ) h i t c h ee x p r e s s e sh i g h l ya d a p t i v ea n dp l a s t i ce c o l o g i c a ls t r a t e g yt o e n v i r o m e n t 3 b yu s i n gi n t e r - s i m p l es e q u e n c er e p e a t0 s s r ) m a k e r s ，t h i sp a p e rs t u d i e dt h eg e n t i c v a r i a t i o no fi 琵d e at r i l o b a t a ( l h i t c h cf r o m4 8 0a c c e s s i o n s ，a n dg e n e t i cs t r u c t u r eb e t w e e n t h e8p o p u l a t i o n s t h em a i nr e s u l t sw e r ef o l l o w s ：( 1 ) at o t a lo f5i s s rp r i m e r sw e r ee m p l o y e d o n4 8 0i n d i v i d u a l so fw e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h cf r o m5 9p r i m e r s ，a n d6 6s c o r a b l e a m p l i f i e dp o l y m o r p h i cw e r ed e t e c t e d ，o fw h i c h6 5 p l9 8 4 8 ) w e r ep o l y m o r p h i cl o c i g e n e t i cd i v e r s i t ya n a l y s i ss h o w e dt h a tn e i sg e n ed i v e r s i t y ( h e ) w a s0 2 1 8 8a n ds h a n n o n s g e n e t i cd i v e r s i t yi n d e x ( ) w a s0 3 5 0 4i ns p e c i e s w e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h ch a dah i i g h l e v e lo fg e n e t i cd i v e r s i t y t h et o t a lg e n e t i cd i v e r s i t y ( g s 0w a s0 4 0 9 5 g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n m a i n l yo c c u r r e d w i t h i np o p u l a t i o n s ( 5 9 0 2 ) ，a n dw i t h o u tp o p u l a t i o n s ( 4 0 9 8 ) t h e p o t e n t i a lo fi n v a s i o na n dd i s t r i b u t i o na r ce x t r e m e l ys t r o n g t h e s ec h a r a c t e r i s t i c sm a d ei t s p r e a dr a p i d l ya n dm u l t i p l y i no r d e rt oc o n t r o li t sf u r t h e rs p r e a d ，w es h o u l di n t e n s i f ye f f o r t s b e s i d e st h ei n t r o d u c t i o n i l l o ff o r e i g na d v a n c e dt e c h n o l o g i c s ，w cs h o u l ds t u d yt h ec h e m i c a la n db i o l o g i c a lc o n t r o l m e t h o d sw h i c hw i l ls u i tf o rc h i n a k e yw o r d ：w e d e l i at r i l o b a t a ( l ) h i t c h c ；b i o l o g i c a li n v a s i o n ； i n v a s i o n m e c h a n is m ；c l o n a la r c h it e c t u r e ；i s s r i v 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研 究成果，也不包含为获得海南师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意。 学位论文作者签名啦i ：t 1 蓼1 - _ 群，厶肇 学位论文著作权声明 本论文作者声明： 盯本论文全部成果均为本人和指导教师合作研究取得，本人和指导教师都有权使 用本成果学术内容( ：f i - 第三方约定者除外) 。 口本论文为指导教师指导下，本入独自完成。本人独自享 学位论文作者签名：鳓 指导教师签名： 日 期：j 让乎丛9 同期： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解海南师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：海南 师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子文本，允许论 文被查阅和借阅。本人授权海南师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：锄 指导教师签名： 只。 期： 叫 同期： 么 v 、一，口么厶 绪论 生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的( 通 常是遥远的) 地区，在新的区域里，其后代可以繁殖、扩散并维持下去【。世界范围内 的生物入侵严重地威胁着生物多样性、生态系统功能、资源可利用性、人类健康和经济 的可持续发展，被认为是全球气候变化的重要组成部分，并已成为环境科学和生态学研 究的焦点。如美国近年由此造成的损失高达1 3 7 0 - 1 5 0 0 亿美元，印度为1 3 0 0 亿美元， 南非为8 0 0 亿美元。在我国据粗略统计，几种主要入侵种近年所造成的损失高达5 7 4 亿 元，1 9 9 9 年仅用于打捞风眼莲( e i c h o r n i ac r a s s i p 昭s o l i n s ) 的费用高达1 亿元【2 1 。然而， 更严重的后果是生物入侵对生态和环境的破坏。生物入侵可以在个体、遗传、种群、群 落和生态系统的各个水平上产生影响，造成物种濒危、灭绝，生物多样性的丧失，并严 重影响原有生态系统的结构和功能【列。生物入侵被公认是除生境破坏之外造成生物多样 性丧失的第二个主要原因。 中国从北到南5 5 0 0k m ，东到西5 2 0 0k m ，跨越5 0 个纬度，5 个气候带：寒温带、 温带、暖温带、亚热带和热带。这种自然特征使中国成为世界上遭受生物入侵危害最严 重的国家之一l 。稻水象甲1 9 8 8 年入侵我国河北唐山，现扩散到沿海8 省，发生面积 7 7 9 万亩，每年造成经济损失4 3 亿元；美洲斑潜蝇1 9 9 4 年入侵海南、广东，现己蔓延 到全国其他地区，发生面积4 1 0 0 多万亩，每年造成3 0 多亿元的经济损失【6 l ；2 0 年前从 美国引进，用于防浪护堤、保护滩涂的大米草( s p a r t i n aa n g l i c a ) ，由于脱离了本土的生 态控制环境，不仅没有成为滩涂的保护神，反而成为了我国沿海地区毁坏当地生态系统 的“连环杀手刀；外来种凤眼莲阻c r a s s i p e ss o l i n s ) 使云南滇池的1 6 种本地植物基本灭绝 7 - n 】。一连串触目惊心的数字显示着，我国对生物入侵的研究工作显得尤其重要。 1 生物入侵的基本概念 1 1 有关外来种、外来入侵种、外来入侵植物等的概念 本地种( n a t i v es p e c i e s ) ：要定义外来种，首先要定义本地种。韦氏字典( 1 9 9 1 ) 指 出本地种是“自然起源于一定的地域和地区的物种【1 2 j 一。w e b b 认为本地种是在当地上 海南师范大学硕士学位论文 进化，或“在石器时代前就达到这些地方或在没有人类干扰前就出现在这些地方的物 种 。外来种( a l i e ns p e c i e s ) 是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外 的物种、亚种或以下分类单元，包括所有可能存活，继而繁殖的部分、配子或繁殖体； 在自然分布范围之外，在没有直接或间接引入或人类照顾之下，这些物种不可能存活 【1 3 ，1 4 l o 外来入侵种( a l i e ni n v a s i v es p e c i e s 简称t a s ) 是指当外来种在自然或半自然生态系统 或生境中建立种群，并对本地的生物多样性、动植物安全产生危害或威胁的物种【引。李 振宇定义入侵物种的标准为：( 1 ) 通过有意或无意的人类活动而被引入一个非本源地区 域；( 2 ) 在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力；( 3 ) 给当地的生态系统 或地理结构造成了明显的损害或影响；( 中国国内被引出其本源地的物种和来自其他国 家的非本地物种【1 5 1 。 所以外来入侵种应同时包含地理属性及其影响，并应满足如下的4 个基本条件：( 1 ) 不属于所考虑国家或生物地理区域原产的物种；( 2 ) 已在新的入侵区域归化且正在逐渐增 加其丰度或分布越来越广；( 3 ) 在某种程度上已成为有害物种，或至少给人类的某些经 济活动带来一定的负面影响或麻烦：( 4 ) 人类往往是这些物种最初有意或无意引种的责 任者。 1 2 生物入侵的过程 外来物种并不是通过某种途径进入新的生态系统就能形成入侵，而是在一定条件下 实现从“移民 到“侵略者的转变。一般把生物入侵过程分为侵入( i n t r o d u c t i o n ) 、定 居( c o l o n i z a t i o n ) 、适应( n a t r 岫l i z a t i o n ) 和扩散( i s p r e a d ) 4 个阶剐1 6 1 。 侵入阶段是指生物离开原生存地到达一个新环境；定居阶段是指生物到达入侵地后 进行繁殖，且至少完成一个世代：适应阶段是指该种生物经过几代或更多世代的繁殖， 虽然种群增长较慢，但每一代都对新环境的适应能力有所增强；扩散阶段是指入侵生物 己基本适应了新的环境，建立的种群具备了有利的年龄结构、两性比例以及快速增长和 扩散能力，在当地缺乏对该物种生态调节机制的情况下大肆传播蔓延，形成生态“暴发， 并导致生态和经济危掣1 刀。 1 3 生物入侵的危害 植物成功入侵是植物的入侵性与生境的可入侵性共同作用的结果。近十余年来，植 物入侵对生态系统产生了日益严重的影响，也因此受到了广泛的关注。对生态环境的主 2 要影响如下： 1 3 1 侵占本地植物生境 入侵植物最为明显的生态影响就是导致本地植物生境的丧失。研究表明，美国的入 侵植物已经侵染了一亿英亩土地，每年由于入侵植物而损失3 0 0 万英亩土地；英国、加 拿大和日本等国家因为入侵植物而丧失的生境的问题也非常严峻。同样，我国也由于入 侵植物的侵占而导致众多本地植物的生境急剧丧失，如紫茎泽兰( e u p a t o r i u m a d e n o p h o r u ms p r e n g ) 在我国西南地区侵吞了大量撂荒地和林下生境而成为单优势群落； 如风眼莲假c r n i a c r a s s i p e s ，俗称水葫芦) 、喜旱莲子草( a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ，又称水花生) 和被称为“植物杀手的薇甘菊( m i k a n i am i c r a n t h a ) 等植物已从原 产地入侵到了地球上相隔遥远的不同地区阵1 3 l ，在许多地方总是能成为占据优势地位的 入侵种。入侵植物对入侵生境的严重改变给整个生态系统的结构和功能带来了巨大的影 响，造成极大的物质和能量损失。 1 3 2 威胁生物多样性 外来入侵植物对土著植物的生长、繁殖和资源分配产生强烈的竞争影响，往往会排 挤当地珍稀植物和特有植物，甚至能竞争取代一般的土著植物，造成土著植物物种数量 减少乃至灭绝 7 1 。例如，入侵北美的黑矢车菊( c e n t a u r e am a c u l o s a ) 根系分泌的化学物质 邻苯二酚( c a t e c h i n ) 有着明显的化感作用，能抑制土著种的生长和种子萌发，从而逐渐取 代土著物种；入侵中国的喜早莲子草“p h i l o x e r o i d e s ) 、豚草( ( a m b r o s i aa r t e m i s i i f o l i a l ) 、 互花米草( s p a r t i n aa l t e r n i 1 0 r a ) 、飞机草( c h r o m o l a e n ao d o r a t a ) 和加拿大一枝黄花( s o l i d a g o c a n a d e n s i sl o u r ) 和紫茎泽兰( 邑a d e n o p h o r u ms p r e n g ) 等都是能产生单优势群体霸占生境 的克隆植物，造成地区性植物物种多样性的大量丧失【1 4 1 。生物入侵已经成为导致生物多 样性降低的第二大因素【舶。 1 3 3 影响土壤水分、盐分和营养物质的循环 外来入侵植物能强烈影响土壤水的内含物和群落景观水平的水分平衡，主要表现 在：( 1 ) 外来种蒸发率或其叶面积比本地种的大，外来种利用水比本地种多，或在水资源 有限的地方增加群落综合用水；( 2 ) 通地改变栖息地表面特征而影响景观水分平衡；( 3 ) 外来种改变物候进程表，会改变水分平衡；( 4 ) 植物外来种能利用本地种不能利用的水源 或本地种利用量少的水，这就会改变水分的平衡，如深根植物侵入湿草地1 1 6 1 。 3 海南师范大学硕士学位论文 外来入侵植物可降低土壤的营养水平。这主要是由于竞争，植物落叶的营养贫乏或 落叶难分解，积累盐分改变土壤p h 值等造成的。外来种增加入侵地的野火频率，氮元 素更容易挥发掉，使土壤的含氮量降低，速效钾增加【1 5 1 。 外来入侵植物可影响土壤的盐分含量，如盐生植物侵入淡生植物占优势的群落，积 累盐分多于淡生植物，其残体分解时，释放出盐类化合物，使土壤盐分增加，影响其它 植物的生存。外来种如有特殊生理功能，还可吸收土壤中难吸收的元素，将元素转化为 有机物，进入生态系统的物质循环，影响其它生物的生长。植物外来种影响土壤的酸碱 性会影响凋落物的分解，这样就间接影响到有机质。所以在贫瘠退化的生态系统里引种 植物外来种，可以使土壤的有机质增加【1 6 1 7 1 。 1 3 4 破坏景观的自然性和完整性 生物入侵对自然景观和自然环境的和谐也有很大的影响。目前，风眼莲在中国已广 泛分布于华北、华东、华中和华南的1 9 个省市。多于1 0 个省市受到风眼莲的危害，其 中云南、广东、福建、台湾、浙江、上海等省市受到严重危害，严重影响沿海海岸的自 然景观【1 6 1 。在厦门鼓浪屿，猫爪藤( m a c f a d y e n a u n g u i s c a t i ) 已使一些百年大树死亡， 降低了绿化质量，也影响到鼓浪屿生态旅游区的环境。 2 克隆植物及其研究现状 克隆植物( c l o n a lp l a n t ) 是指在定居前期通过与母株相连的芽、分蘖或枝条等繁殖 体产生无性繁殖的植物，这些繁殖体一旦定居便成为许多潜在的独立个体无性系小 株( r a m e t ) ，并且这些无性系小株在很长的一段时间内仍与母株相连形成一群互相联系 的无性系分株1 1 8 1 。克隆植物是一个在自然界中广泛存在的植物类群，在不列颠植物区系 中，多年生植物的2 ：3 以上为无性繁殖，它们大多数属于典型或非典型的克隆植物【1 9 1 。 由于克隆植物的生长和生理特性，大部分的入侵物种都属于克隆植物，本项目的研究植 物南美蟛蜞菊( w e d e l i at r i l o b a m ( l ) h i t c h c ) 就是典型的克隆植物。 克隆植物不仅是自然生态系统的重要组成部分也与人类社会生活有密切关系，并且 研究克隆植物的生长、繁殖特性对于揭示外来入侵植物的入侵机理有着重要的作用，因 此对克隆植物生长机理的研究探讨具有重要的意义。近年来，对克隆植物种群生态学的 研究取得了很大的进展 2 0 - 2 2 1 。 2 1 克隆植物生长格局的研究 4 绪论 克隆植物的生长格局分为两个层次：一个是表征克隆分株的水平空间分布格局，对 这方面进行的研究比较多【红凋；另一个是表征构件排列方式的克隆植物构型或生长型 i 勿。克隆植物母株通过根茎或匍匐茎的水平扩展在周围生境放置克隆分株，形成一个个 由链状、折尺状连接物相连的克隆分株种群。早期，人们对克隆植物生长格局的研究多 借用群落调查的方法( 如区组样方法) ；随着一些先进的数学成果在生态学中的应用， 分形理论、相关随机走动模型( r a n d o m w a l km o d e l ) 和简单扩增模型( d i f f u s i o nm o d e l ) 已经被用来研究克隆植物的生长格局 2 0 j 2 。数学的发展和计算机技术的应用使精确描述 克隆植物的生长格局及其动态发展成为可能。 植物的生长型主要由遗传结构决定，不同的种群具有不同的生长型，但其形态参数 受环境因子影响具有较大的可塑性【粥1 1 ，即使相同的种群也会随具体的生境和个体发育 阶段不同而变化。对生长型的研究主要集中于三方面【2 3 期：克隆生长型的结构及形态 参数。目前，多数学者认为克隆植物的生长型是以密集型( p h a l a n x ) 和游击型( g u e r i l a ) 为极 端类型的连续体 2 6 1 ，其结构主要由间隔子长度( i n t e m o d el e n g t h ) 、分枝角度( b r a n c h i n g a n g l e ) 和分枝强度( i n t e n s i t yo fb r a n c h i n g ) = 个形态参数决定。生长型的内、外部调节机 制。克隆植物生长型的调节机制主要为了最大可能的利用资源和避免克隆内各分枝的竞 争。但对克隆植物生长型受哪些内部因素调节以及在相同的生境各参数的变化趋势，研 究者的意见不统一【3 2 】。克隆生长型对种群更新贡献。游击型植物的种群更新多依赖于 分株更新，密集型植物的种群更新多依赖于种子更新【2 0 ，2 2 硐。 2 2 克隆植物可塑性和觅食行为的研究 植物的可塑性是指植物在不同的环境因子条件下，在形态、生物量、生理等方面产 生的一系列不同。表现型可塑性( p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ) 是植物种群克服环境异质性的 重要途径【矧，也是克隆植物实现觅食行为的途径。克隆植物的觅养行为是通过根茎或匍 匐茎的长度和分枝强度的变化以及生物量的分配来实现其迁移和对生境的选择，从而将 分株安置在各种微环境中【3 2 1 。目前人们对克隆植物的可塑性研究主要是基于h a r p e r 的 构件理论。分别探讨在不同生态因子影响下( 在野外或室内培养条件下) 克隆植物的变异 情况。基本可分为形态特征可塑性、生长特征可塑性和生理特征可塑性。形态特征可塑 性和生长特征可塑性主要研究：间隔子长度、分枝夹角、分枝强度、匍匐茎节间长度、 基株总叶数、总叶面积刚j 。 研究表明同样在逆境( 或在利境) 中不同克隆植物的这些指数表现形式不一致，或增 5 海南师范大学硕士学位论文 加或减少【2 0 ，2 6 - 3 0 , 3 2 1 。至目前，对形态特征可塑性和生长特征可塑性研究国内外都较多， 国内有王昱，董鸣，杨持等，而对生理可塑性几乎没有从生态学角度系统研究过，加强 对克隆植物生理可塑性的研究能更准确地掌握环境对克隆植物的影响 2 a 2 - o 。 2 3 克隆植物整合性的研究 克隆整合是指克隆植物具有潜在性的克隆分株之间的资源交换；所谓整合作用，是 指营养物质( 资源) ，通过相互连接的根茎、匍匐茎和地上茎在克隆分株间的转移f 3 5 】。 生理整合作用在不同种间有很大的变化，并且与环境异质变化的程度和环境中的平均资 源可利用率有关，一般在恶劣而且异质性较大的环境中生理整合强度较大1 3 2 1 。现在对整 合作用进行的研究主要限于对同源分株内、分株间资源转移途径问题的研究。所采用的 方法主要为切断根茎或匍匐茎实验、遮荫分组实验、去叶实验和施肥实验【2 2 捌。从积累 的研究成果看多数植物具有广泛的整合作用【1 9 , 2 2 - 2 4 , 2 6 - 3 0 i ，现有研究表明在某些有害条件 下，克隆植物可能会主动切断整合途径。 克隆植物在繁殖、生存等方面较非克隆植物具有很大优势，在生态系统中扮演着重 要的角色，开展克隆植物的研究并将其用于退化生态系统的恢复与重建有着良好的前景 1 1 8 】 o 3 南美蟛蜞菊的研究现状 南美蟛蜞菊( 以t r y o b a t a ( l ) h i t c h c ) 为菊科( c o m p o s i t a e ) 蟛蜞菊属( w e d e l i a ) 植物。该属全世界约6 0 余种，原产中国的有5 种，分别为孪花蟛蜞菊( 彤b i f l o r a ) 、麻 叶蟛蜞菊( 形u r t i f o l i a ) 、山蟛蜞菊( 孵w a l l i c h i i ) ，卤地菊( 掰p r o s t r a t a ) 和蟛蜞菊( 联 c h i n e n s i s ) 。南美蟛蜞菊作为一种外来植物，在1 9 8 5 年版的中国植物志中尚没有收 录【蚓。南美蟛蜞菊原产南美洲及中美洲地区，其环境适应性强，繁殖快，易形成覆盖植 被而许多国家频繁地作为地被绿化植物引进，现己广泛分布于东南亚和太平洋许多国家 和地区，定居后很快逃逸为野生f 3 刁。南美蟛蜞菊已经在许多热带亚热带国家和地区形成 危害，澳大利亚、巴拿马、美国等国家把其列为有害入侵杂草【蚓。我国具体何时引入没 有详细的文献资料，但早在8 0 年代香港首先作为地被绿化植物引进栽培，以后迅速在 华南地区发展蔓延，目前在我国的东北部、东部、南部以及沿海、岛屿等多见分布，主 要生长于路边、川边，湿润草地等处，攀援于公园、住宅绿地等，逐渐成为农业林业、 园林业和环境危害严重的杂草。 目前，关于南美蟛蜞菊的研究主要集中于以下几个方面： 6 绪论 3 1 园林绿化 南美蟛蜞菊叶色青翠，花色淡黄，在南方几乎全年都有花，其生性粗放，病虫害较少， 生长快速，耐旱、耐瘠，繁殖容易，深受人们喜欢p 9 , 4 0 。在园林绿化中应用极为广泛， 常作地被植物，装点墙隅、丰富植物景观，做护坡植物，是优良观花地被植物和护坡植物 【4 l 】 o 实验证明，利用南美蟛蜞菊在陡壁、河滩，弃耕地、矿山、垃圾场等进行植被恢复 方面，具有较好的功效。由于其群落的匍匐密集，根系及许多不定根错综复杂，构成一 张固结土壤的网络，在水土保持上的生态效益显著【4 盈。南美蟛蜞菊对城市垃圾渗滤液也 有一定得耐性，对渗滤液污染的土壤具有较好的净化修复能力，可以作为垃圾填埋处理 场植被重建材料【吼1 4 l 。 3 2 生化他感作用的研究 蟛蜞菊属的很多植物中含有倍半萜内酯和聚乙炔等化合物，对南美蟛蜞菊化感物质 的提取和分析也是当前该领域研究比较热门的项目，主要集中在浸提物和挥发物质的研 究两个方面【4 5 】。刘念江等从南美蟛蜞菊全株浸提液中分离得到6 个倍半萜内酯化合物， 通过光谱分析，分别鉴定为： 6 - 异丁酰基一三叶拉色芹内酯( 1 ) 、 1 8 - a c e t o x y - 4 a ，9 a - d i h y d r o x y - 6 f l i s o b u t y r o x y p r o s t a t o l i d e ( 2 ) 、 1 b ，9 a - d i a c e t o x y 4 a h y d r o x y - 6 1 3 - i s o b u t y r o x y p r o s t a t o l i d e ( 3 a ) 、 1 b ，9 a - d i a c c t o x y - 4 a h y d r o x y - 6 b m e t h a c r y l o x y p r o s t a t o l i d e ( 3 b ) 、 1 b ，4 a - d i h y d r o x y - 9 a - t i g l o y l o x y 一6 1 3 m e t h y l p r o p a n o y l p r o s t a t o l i d e ( 4 a ) 、 9 a a n g e l o y l o x y - 1 6 ，4 a - d i h y d r o x y 6 8 m e t h y l p r o - p a n o y l p r o s t a t o l i d e ( 4 b ) 。 除1 和3 a 外，其余4 个化合物均是首次从该植物中得到。通过种子萌发和幼苗生长 抑制试验发现化合物1 、2 、3 a 和3 b 的混合物以及4 a 和4 b 的混合物对萝卜、小白菜和 西红柿的幼苗生长有较强的抑制作用【蛔。江贵波报道南美蟛蜞菊对萝卜的种子萌发和对 稗草的幼苗生长均有抑制作用，随着化感物质浓度的增大抑制作用增强1 4 7 1 。 江贵波等采用水蒸气蒸馏法提取南美蟛蜞菊地上部的挥发油，并用生长速率法测定 挥发油对水稻稻瘟病菌、水稻纹枯病菌和玉米纹枯病菌生长的影响，结果表明，南美蟛 蜞菊挥发油对3 种植物病原菌有显著抑制作用m ，已鉴定化合物占挥发油总量9 0 8 8 ， 主要化合物为2 ，6 ，6 一三甲基一二环【3 1 1 】_ 2 一庚烯( 2 5 1 6 ) 、2 , 7 ，7 _ 三甲基一二环【2 2 1 】- 2 - 庚 7 海南师范大学硕士学位论文 烯( 2 2 9 0 ) 和y 一松油烯( 8 9 8 ) ，还有研究表明，南美蟛蜞菊挥发物具有较强抑菌作用， 可防止本地病菌入侵，这可能是该外来入侵植物大面积扩散的一个重要原因。这些化感 作用物质的研究对于生物防治有重要的意义，是以后研究开发的一个重剧4 8 1 。 3 3 药用成分的研究： 外来植物的药用研究也一直是个热门课题，蟛蜞菊属植物已知的化学成分主要包括 有机酸类、酚酸类、香豆素类、黄酮类、甾体类、萜类、三萜皂苷等，其药理作用主要 包括保肝、抗炎镇痛、杀虫抑菌、降血糖及抗癌等f 捌。 罗晓茹等采用电感耦合等离子发射光谱法( i c p - a e s ) 测定南美蟛蜞菊茎、叶和花的 1 5 种微量元素的含量l 邶1 1 。结果发现：南美蟛蜞菊茎、叶和花中含有丰富的人体必需的 微量元素，不同用药部位含量有差异，为南美蟛蜞菊的进一步研究和合理利用提供理论 依据。 3 4 饲料的开发 利用新鲜植物茎叶提取叶蛋白，作为蛋白来源补充人类食品和动物饲料蛋白，已经 引起了世界各国的重视，开发利用叶蛋白是解决食品饲料中蛋白质紧缺的一条有效途径 5 2 5 3 1 o 由于南美蟛蜞菊具有易存活，产量高，耐贫瘠，耐干旱，蛋白质含量高等特点，近 年来有科研工作者从事南美蟛蜞菊动物饲料的开发研列5 4 j 。据梁方方等研究发现，蟛蜞 菊干草粉营养成分如下：总能( g e ) 1 4 2 6m j k 晷粗蛋白( c p ) 1 3 4 8 ，粗纤维( c f 3 1 7 7 1 ， 粗脂肪( e e ) 2 8 8 ，并具有较高的适口性，与其他饲料混合使用，对肉兔增重效果较明显 1 5 5 1 0 4 研究地点概况 本项研究全部在海南岛内进行。海南岛位于祖国的南端，其长轴呈东北西南向， 长约3 0 0k m ，西北一东南向为短轴，长约1 8 0h ，面积3 3 9 万平方公里，是我国仅 次于台湾岛的第二大岛。 地理坐标位于北纬1 8 。1 0 2 0 41 0 ，东经1 0 8 。3 7 一1 1 1 。3 0 之间。海南岛 四周低平，中间高耸，呈穹隆山地，以五指山、鹦歌岭为隆起核心，向周边逐级下降， 由山地、丘陵、台地、平原构成环形层状地貌，梯级结构明显。 海南岛属热带季风海洋性气候。基本特征为：四季不分明，夏无酷热，冬无严寒， 气温年差较小，年平均气温高；干季、雨季明显，冬春干旱，夏秋多雨，多热带气旋； 8 绪论 光、热、水资源丰富，风、旱、寒等气候灾害频繁。年平均气温2 2 5 2 5 6 ，年日照时 数1 7 8 0 - 2 6 0 0h ，太阳总辐射量4 5 0 0 - 5 8 0 0m j 时。 图0 - 1 样地位置分布图 f i g u r e0 一ld i s t r i b u t i o nm a po fs a m p l i n gp l o t s 本项研究在整个海南岛内选定八个样地，分别为：海口市、文昌市、琼海市、万宁 市、三亚市、儋州市、东方市和屯昌县( 见图0 - 1 ，表0 - 1 ) ，平均每个样地随机选择1 5 个固定的植被调查样方和若干个随机样方，并使每个样方相距离2l 姗以上，使用g p s 记录固定样方的经纬度，方便长期观察，最终获得共2 3 8 个有效固定样方和若干个随机 样方。该项目所用植被数据、土壤采样、叶片采样的以及野外植株的测量工作均来源于 这些样方。 5 研究的目的和意义 本项目通过对海南岛内南美蟛蜞菊多个方面、不同角度的研究和调查，旨在探讨南 美蟛蜞菊的入侵机理，探索控制南美蟛蜞菊的有效途径，并发现南美蟛蜞菊对人类和相 关科研有益的特点，进一步了解外来植物研究的方法和途径，为外来生物入侵研究工作 积累经验和提供基础资料。具体有以下几点现实意义： 1 第一次对南美蟛蜞菊对海南岛的入侵状况进行全面的调查，获得南美蟛蜞菊在海 南岛入侵的第一手资料，其中固定样地2 3 8 个，广泛分布于海南岛的东西南北各个方位， 数据来源全面而广泛，为将来观察和控制南美蟛蜞菊的入侵打下了基础。 2 利用多种手段对南美蟛蜞菊的生长状况、生活习性和遗传结构进行了研究，包括 9 海南师范大学硕士学位论文 野外调查与室内种植相结合、宏观方法和分子方法相结合，随机取样和定点跟踪观察相 结合的方式。避免了过去只注重一个方面，采取单一研究手段的弊端，可以更准确的反 应南美蟛蜞菊的生长特点与生殖特性。 3 海南岛气候特殊，独特的热带、亚热带海洋性气候非常有利于外来入侵植物的生 长繁殖，南美蟛蜞菊在海南岛的扩增已经比较严重，如果能够发现其入侵机理，找到控 制南美蟛蜞菊的方法，将对海南的农业、生态和旅游多方面产生巨大的影响。同时，也 可以为研究其他外来植物提供经验和教训。 4 本项研究的固定样方有2 3 8 个，每年定期观察采样，可以详细及时观察南美蟛蜞 菊的生长情况。这2 3 8 个固定样方也可以同时观察记录多种植物和植被的活动变化，就 像是分布在海南岛上的网状观察点，长期观察下去，有利于获得海南岛的植被演变和环 境变化的第一手资料。 1 0 h r 一 。晷oo祷30h咖窿数廿pn鸱扩嚣廿工。_【n0。一匪叮廿坚矿区懈靼壤i=摹嚣岳宙怔嫩议鼋om昌oo【300【穴哪窿逝露廿i譬高露籁苔匪匝廿pon赠扩轷廿椰蜒帐廿躲坚扩掣妾5赡区褂靼黎锭陋田怔建议舞。p器赠矿轷廿唇吣_【一状卿窿进轷廿ingn搽苔零匪皿廿剞坚扩医褂鞍崧希善陋曰怔嫩衩簧。星高【娴窿遴廿斜上9n厘苔匿皿廿剞p鼍吩n赠旷轷牛廿。攀f医褂枯嫩非霰释怔噼宙怔嫩议碧。始蜒献廿剞唇。o莴嘲窿逝轷廿p葛赠旷露廿叫墨上。【惮霸纂苔匪叮廿坚旷区褂捂瘊嫩艇怔长由怔建议簧。帆蜒献廿数旧吣【n匪叮轷牛廿唇ngn哪窿数轷廿u。葛状赠旷嚣牛廿坚旷罂蜊枯燃隧区褂鞍幂锭长田怔嫩议舞。基ng一状嘲窿逝轷廿叫墨。【柑轷靶譬匪皿轷牛廿p葛状越赠轷冲坚旷刹骂曰区懈靼壤器暑长宙怔嫩文鼋。嗣一一匿叮轷百111次鹭嘲陧逝轷持p“n赠旷轷廿坚扩区褂髫曰辩瘊n哩释芸田怔嫩划窝 甚卜n。o6 日qn卜。n冷 日心01n 最岭in。n 目n殳1n6一 目n暮，价葛_茸n”一。nn _口ano”一 ：h9寸no吼ho；o”nno一z 南ciooo一一。邑“一9000一一阅 ：一寸n一。ao；价口一崎o。吼一z h96hs价oo一。畚寸，导oo一幽 ：nn寸譬。饥h。：aa”n寸。昏一z 南9一8noao一。寻90iz一。小。一幽 ：nnn卜ho一o：价n，nohz ；一吼一ano岔。一。：nnns乙。吼。一田 ii”寸一。蟊ann一z ：o一onoo一一。；寸价ooo一一田 ：一寸inoao：”一ono岔一z ：一q19noo一一。：co奠冷旷。一刊田 ：a价岔noao：心o吼no小一z =心寸i价oo一一，：n一o价oo一一 函一，一n00_y；n0妒西价onz ：寸寻nnoo一一。：nnii”一oo一一田 哺哑曾 怛椒长 卜 怛丢磐 q 悟爿 n 怛仆r 寸 怛嫩倦 n 忙衄认 n 怪嫩 一 熙饔 辎嫩 越好鲻 郇簧婪 妒骠 p们州uoo州phppol一o【皿时一 懈砖螺叮籁簧婪一-o懈 锘酶 第一章南美蟛蜞菊对入侵群落植物多样性的影响 1 引言 南美蟛蜞菊的绞杀力强，在田问路滩生长迅速，对农业和畜牧业危害极大，部分地 区农田、机场跑道被大面积侵占，对公园的观赏性也有一定的影响【3 9 1 。南美蟛蜞菊已经 在许多热带、亚热带国家和地区形成严重危害，澳大利亚、巴拿马、美国等国家把其列