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斑块环境中的动力学模型 应用数学专业硕士研究生段会玲 指导教师王稳地教授 摘要 集合种群是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿，其研究为濒 危物种及种群的研究提供了新颖的理论依据，也为全球范围内的环境恶化和生境破坏对物种造成的 伤害做出预测和度量 本文在食饵一捕食者的相互作用中考虑到食饵的资源，建立了几个三营养斑块占据模型，并研 究丁这些模型的渐近性态以及扩散对平衡点稳定性的影响 本文第一章，在资源的被占领一被消耗( 破坏) 一恢复的循环中，我们假设在没有食饵种群的 情况下，资源$ e 块的数量将保持不变，而且被破坏斑块中的资源将迅速恢复，成为新的资源斑块， 从而建立了模型，并对其渐近性态进行了分析近一步我们考虑到资源的恢复需要一定的时间， 而且随着破坏程度的不同所需要的时间也不同，借鉴h o l t 、w e i s s e r 和h a s s e l l 的建模方法建立 了模型，分析了系统的持续生存、平衡点的存在性，稳定性，并用复合矩阵的方法证明了唯一正平 衡点的全局稳定性 本文第二章，在资源的被占领一被消耗一恢复的循环中，我们假设在没有食饵种群的情况下， 资源斑块将以l o g i s t i c 形式增长并且考虑到斑块的永久性破坏，即有的资源斑块由于过度地技破 坏，从而资源不会再恢复，建立了模型得到了不存在正平衡点，存在唯一正平衡点以及存在两个正 平衡点的充分条件，分析了平衡点的稳定性，当系统存在两个正平衡点的时候出现了双稳定现象 并进行了数值模拟 关键词：集合种群持续生存双稳定复合矩阵l o z i n s k i i 度量 m # o r t a p p l i e dm a t h e m a t i c s s u p e r v i s o r ；p ! w a n gw e n d i a b s t r a c t s p e c i a l i t y ： b i o l o g i c a lm a t h e m a t i c s a u t h o r ：d u a nh u i i i n g ( s 2 0 0 3 5 5 6 ) m g t a p o p u l a t i o ni sa ni m p o r t a n tf r o n t i e ri nt h er e c e n t r e s e a r c ho fm a t h e m a t i cb i o l o 目 ， t h e o r e t i c a le c o l o g ya n dc o n s e r v a t i o nb i o l o g y t h er e s e a r c hp r o v i d e sn e wt h e o r e t i cb a s e sf o rt h e i n v e s t i g a t i o no fp o p u l a t i o n sa n ds p e c i e sw h i c ha r ei ns e v e r ed a n g e r ，a n dm a k e sf o r e c a s t sa n d m e a s u r e m e n tf o rt h ep o p u l a t i o n s d a m a g ed u et og l o b a lh a b i t a td e s t r u c t i o na n de n v i r o n m e n t d e t e r i o r 拓m t h ea i mo ft h i sw o r ki st oc o n s t r u c ts o m et r i - t r o p h i cs y s t e m s jt oa n a l y z et h ea s y m p t o t i c b e h a v i o ro ft h e s em o d e l sa n dt os t u d yt h ee f f e c to ft h ed i f f i l s i o no nt h es t a b i l i t yo fe q u i l i b r i a i nt h ef i r s tp a r t ，i nt h ec y c l eo fi n v a s i o n - c o n s u m p t i o n ( d a m a g e ) r e c o v e r yo fr e s o u r c e ，t h e n u m b e ro fr e s o u r c ep a t c h e sd o e sn o tc h a n g ei nt h ea b s e n c eo fp r e yp o p u l a t i o n u n d e rt h e a s s u m p t i o nt h a tt h ed e p l e t e dp a t c h e sw i l lr e c o v e rf r o mt h ed a m a g ea n db e c o m en e w r e s o u r c e p a t c h e si n s t a n t a n e o u s l y , w ef o r m u l a t em o d e l sa n da n a i y z et h ea s y m p t o t i cb e h a v i o r f u r t h e r m o r e ，c o n s i d e r i n gt h a tt h er e c o v e r yn e e d st i m ea n dt h et i m ev a r i e sa c c o r d i n gt ot h ed e g r e eo f t h ed a m a g e ，w ec o n s t r u c tam o d e lb yu s i n gh o l tw e i s s e ra n dh a s s e l l sf o r m u l a t i n gm e t h o da n d a n a l y z et h ep e r s i s t e n c e ，e x i s t e n c ea n ds t a b i l i t yo fe q u i l i b r i a t h eg l o b a ls t a b i l i t yo ft h eu n i q u e e q u i l i b r i u mi so b t a i n e db ym e a n so fc o n p o u n dm a t r i c e s i nt h es e c o n dp a r t ，i nt h ec y c l eo f i n v a s i o n c o n s u m p t i o n ( d a m a g e ) 一r e c o v e r yo f r e s o u r c e ，w e a s s u m et h a tt h en u m b e ro f r e s o u r c ep a t c h e sg r o w sl o g i s t i c a l l yi nt h ea b s e n c eo f p r e yp o p u l a t i o n c o n s i d e r i n gt h a ts o m er e s o u r c ep a t c h e sa x ed e s t r o y e dt o ob a d l yt or e c o v e rw ef o r m u l a t et h e m o d e l s u f f i c i e n tc o n d i t i o n so fn o n - e x i s t e n c eo fp o s i t i v ee q u i l i b r i a ，e x i s t e n c eo fo n ee q u i l i b r i u m a n dt w oe q u i l i b r i aa r eo b t a i n e d ，a n dt h es t a b i l i t yo fe q u i l i b r i ai sa n a l y z e d b i s t a b i l i t y ，w i t ha s t a b l ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mi sp o s s i b l ew h e nt h e r ea r et w op o s i t i v ee q u i l i b r i a l a s t l y , w em a k e an u m e r i c a la n a l y s i s k e yw o r d s ：m a t a p o p u l a t i o n ，p e r m a n e n c e tb i s t a b i l i t y ，c o m p o u n dm a t r i c e s ，l o z i n s k i im e a - s u r e c c l ：0 1 7 5 1 ；m s r ( 2 0 0 0 ) ：9 2 d 2 5 ，3 4 d 2 0 t h e s i st y p e ：a p p l i e dr e s e a r c h 独创性声明 y9 0 2 0 6 8 学位论文题目：理遮堑堕盘鲎堑垒鲎巡 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 学位论文作者：触秒朱签字日期：奶年年月5日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：囱不保密， 口保密期限至年月止) 。 一； 学位论文作者签名：段公耖令导师签名：赚声够 签字目期：如o z 年乍月；日 签字日期：弘扫6 年产月了日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位：童基兰嵯：望选 电话：( ! 蔓2 丛生! 通讯地址： 童瘗五蚓壶三坐叁兰选 邮编：垒丝o 前言 在生态学历史上，种群与群落的空问结果总是被或多或少地提及。但在不同时期， 人们对”空间”在构成生态模式( p a t t e r n ) 和塑造生态过程中所起作用的认识却大不相 同在2 0 世纪六七十年代，理论生态学基本上忽略了空间动态。而今天，生态学的一 个新的领域一一空间生态学已经建立并突显出来，成为当今国际生态学的热点与前沿 空间生态学认为，个体、种群及群落的空问位置与种群统计学、种间竞争和捕食者 一食饵相互作用等一样具有同等的重要性现在已为人们广泛接受的观点是，种群和群 落的空间结构是构成生态学理论至关重要的组成成分大多数人以及痛苦的意识到，自 然生境正在加速丧失和破碎，这种丧失和破碎意味着空问结果必然在某种程度上影响了 越来越多物种的种群动态因此从自然保护的角度来看，空问生态学的研究是至关重要 的 空间生态学有三种不同的研究途径种群生态学家已经开始关注集合种群一即局域 种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群，集合种群生物学中的主要的简 化是将空间看作生境岛屿即斑块的网络；对许多物种和景观来说，这都是一个有效合理 的假设在一片景观或区域内的适合生存斑块生境中，这些斑块镶嵌在不适生存的大景 观背景上，每一斑块内可能存在一个局域种群( 或称为子种群或亚种群) ，斑块间有可 迁移的廊道使得两斑块上的局域种群可以通过迁移互相援救和交流，也可使得空斑块遭 到侵占，每一局域种群都有一潜在的灭绝率或灭绝风险，这主要是由环境的随机性和波 动性造成，也可能由于小种群的建群者效应、a l l e e 效应以及近交衰退的影响，这些因 素使物种不能在局域范围或小范围上持续生存，而只能在集合种群尺度或区域尺度上得 以续存 判断一个系统是否为经典的集合种群，可根据i l k k ah a n s k i 给出的四个标准来进行 分析：适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被局域种群占据；即使是最大 的局域种群也有灭绝风险存在；生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生；各个 局域种群的动态不能完全同步；可见集合种群建立的基本是空间异质性和迁移，而这两 个概念也正是空间生态学的核心 集合种群的研究主要集中在动态、空间结构与模式形成等方面，并可应用在竞争、 捕食、寄生以及生物多样性等诸多领域目前的主要成果有：描述生境破坏量与空斑 1 2 目录 块数量关系的l e v i n s 原理；与最小可适合种群相对应的最小可适合集合种群数以及 最小可行斑块数量( 但这一方面理论还不完善) ； 空间上共存的种群中，其生活史特征 问的妥协( t r a d e - o f f s ) ；面积一物种丰富度及丰富度一分布关系的联系与产生机制； 集合种群遗传学以及生活史稳定对策，如迁移率的进化等。 集合种群的研究对象大体可以分为两类一类是物种生境本身就是斑块环境，如庆 阿蛱蝶和一些昆虫，它们的生境或为一棵棵树木或为一堆堆草剁，本身就具有明显的离 散化特性，对这些物种的研究主要集中在种群动态、寄生和遗传等方面另一类是物种 生境本身是连续化的，但由于生境的破坏与破碎化从而形成斑块镶嵌结构，物种被迫生 存于其中，如北美斑点猫头鹰等，主要研究破坏和破碎对物种生存力和遗传变异及多样 性的影响 当今，世界正面临着自然栖息地丧失和生境破碎化的危机，物种的灭绝正以加剧的 趋势进行，对物种的保护已成为人类面临的重大课题人类活动所造成的物种灭绝，很 多情况是从局域灭绝开始的，局域灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝集合种群理论 关注的就是具有不稳定局域种群的物种续存条件因此，随着人类和其它生物赖以生存 的环境破碎化程度的加副，使得集合种群成为当今国际数学生态学、理论生态学和保护 生物学的一个主要研究前沿，其研究为濒危物种及种群的研究提供了新颖的理论依据， 也为全球范围内的环境恶化和生境破坏对物种造成的伤害做出预测和度量，并与空间技 术( 3 s ，包括g i s 、g p s 和r s ) 相结合，为景观生态学提供深层次的生态与模型机 理 集合种群的理论研究主要分为两类一类是基于斑块占据模型的微分动力系统模 型，有时也称为空问隐含的模型，这类研究能给出动态方程从而对集合种群做出全面定 量描述，擅长于动态的时间研究另一类是模拟模型，也称为空间显含的模型，根据生 境类型主要分为均质和异质生境的模拟，根据模拟方法侧重可分为网格自动机或称为栅 格模型和确定性模拟，如关联函数模型，主要研究空间模式的形成及相关问题 当处理有高灭绝风险的小种群时，种群动态的传统研究方法有十分明显的缺陷局 部种群的灭绝并不代表该种群走向灭绝，而可能被重新入侵和侵占学术界也注意到局 部种群的灭绝和生境斑块被重新侵入的问题，这一同题直到1 9 7 0 年才真正被r i c h a r d l e v i n s 用集合种群的理论解释清楚l e v i n s 区分了局部种群的内部动态与区域超种群动 目录 3 态，用局部种群为元素，通过斑块问的相互迁移和关联建立起整个区域上的集合种群动 态。在当代的集合种群研究中，或者更广义的空间生态学研究中，l e v i n s 框架式构建模 型的原型，现在一般被国际生态学界称为斑块占据模型 设有无限个可适合生存斑块，斑块问有同等的关联程度，即均匀场假设( 这是经典 生态学中最重要的一个假设，起源于热力学研究) 其中被局域种群占据的斑块数量占 总斑块数量的比例为p ，空斑块受迁移个体的侵占而成为被占据斑块，其侵占率为c ， 每个局域种群都有灭绝的危险，灭绝问相互独立，灭绝率为e 那么用微分方程描述上 述过程就为t j d = = c p ( 1 一p ) 一e p ( 0 0 1 ) “l 从这个模型可以得出集合种群续存的条件是：侵占率大于灭绝率，( c e ) ，其含义是 在一个时问步长内，个局域种群侵占一空斑块的成功率大于在其灭绝的概率这一结 果也同时说明了种群的续存不能在局域尺度上获得，而只能在集合种群水平上达到，同 时也说明了迁移对集合种群续存的重要性 生境破坏是当今物种及生物多样性保护遭遇到的最严重的一个挑战，而研究生境破 坏对集合种群的影响也就成为该领域研究的一个重点而利用斑块占据框架得出的关于 生境破坏影响的最重要理论就是l e v i n s 原理假设有1 一h 比例的生境斑块遭到永久性 破坏，那么方程( 0 0 1 ) 就变为： 0 p 鲁= c p ( h p ) 一e p( 0 0 2 ) u 这时方程的非零稳定平衡点是p = h 一；，这一结果有两层含义：一是最小可行斑块数 量h = i ，另一就是l e v i n s 原理剩余的适合空斑块比例为h 一户= ：，该值为常数， 即表明在集合种群灭绝之前，空斑块比例保持不变，这一现象被称为l e v i n s 原理该原 理暗示：在集合种群灭绝之前，空斑块比例保持不变该原理暗示；空斑块对于集合种 群的生存具有决定性意义，必须保持足够的空斑块比例，集合种群才可能有足以对抗灭 绝的侵占成功率因此对于集合种群的保护不能单纯的着眼于集合种群本身，对空的适 合生境的保护才是至关重要的 a l l e e 效应是种群动态研究的一个重要方面当种群大小过小时，会引起种群群体 功能的紊乱、寻找配偶困难以及遗传变异的丧失，从而使种群灭绝，在集合种群中，每 4目录 一局域种群本身就是小种群，并且在空斑块中建群时，其先锋迁移个体数量很少，建群 效应强烈，在遗传、个体、群体以及集合种群水平都会出现一系列的瓶颈问题而集合 种群的研究侧重于较大尺度上的阈值效应对于方程( 0 0 1 ) ，我们考虑其带有a l l e e 效 应的情况： 面d p = ( c - e ) p ( 1 一南) ( 高) ( 0 0 3 ) 其中n 是a l l e e 效应常数，也表示最小可生存集合种群集合种群a n e e 效应产生的原 因主要有二：一是建群困难；二是扩散损失当集合种群过小时，迁移个体数量也将很 小，这些个体在迁移过程中会有死亡风险，使得到达空斑块的数量降低，在斑块内就会 发生传统意义上的a l l e e 效应因此可以说，集合种群的a l l e e 效应，是众多局域种群上 a l l e e 效应在区域尺度上的综合表现 由于其他物种在斑块中存在，如竞争、种间斗争、捕食等，潜在地影响了灭绝和生 存，所以l e v i n s 模型被发展成为两个物种相互作用的集合种群模型【1 1 1 6 】和多物 种相互作用的集合种群模型【1 7 - 1 9 】，称为集合群落( m e t a c o m m u n i t y ) 的研究，使得 集合种群理论不断完善对于集合种群1 、2 ，假设物种1 的竞争力大于物种2 ，那么 在斑块内物种1 将竞争排斥物种2 ，从而两物种无法共存那么在集合种群尺度上会出 现何种结果呢，首先看集合种群水平上两竞争种的动态方程： 詈_ c l p l ( 1 叩1 ) 一e l p l( 0 0 4 ) 【警_ c l p l ( 1 呻一p 2 ) 咱p e 咱p l p 2 。 其中序号代表不同的集合种群参数和变量该模型的分析结果说明，科学研究特别是生 态学的研究在不同尺度上会有不同的原理和机制，在局域尺度上无法共存，却可以在较 大的集合种群区域尺度上得以共存将这一结果扩展到多物种集合种群，可以得到：一 个物种在竞争能力上的排序必须和它在空斑块侵占能力的排序正好相反才能使它在群 落中与其它物种共存，即使其所处的环境是均质的，可见多物种集合种群要实现稳定的 竞争共存，就必须在竞争能力和侵占能力之问达成妥协近期，t i l m a n 提出了四种最 重要的妥协：1 竞争力与扩散力的妥协；2 竞争力与对疾病，草食动物或捕食者的敏感 性之问的妥协；3 离开平均条件的生存能力与开发利用资源能力之间的妥协；4 在异质 生境中对可替代资源的竞争能力之间的妥协这些结论是对早期的资源比率学说一种很 目录5 大的进步，并由于其在生物多样性机理中的潜在重要性而引发了新一轮的生物多样性研 究热潮 l e v i n s 模型还可以扩展到食饵一一捕食系统，例如h u f f a k e r 关于柑橘上的一种食草 动物与捕食这种动物的田鼠的试验用下标1 表示食饵，用下标3 表示捕食者，在时刻 t ，p l 表示处于状态1 ( 仅被食饵占领) 的斑块所占的比例，p 1 3 表示处于状态1 3 ( 同 时被食饵捕食者占领) 的斑块所占的比例，c - 为食饵的侵占率，c - 。为捕食者的侵占 率e 1 3 ，e 1 分别表示存在捕食者和不存在捕食者情况下食饵的灭绝率因此有如下动态 模型： 为了反映一种捕食者怎样调 来，从而得到： 却l d d p l 3 出 两竞 。1 9 1 p 0 一。3 p 1 3 8 1 肌 ( 00 5 ) = c 3 p l p l 3 e 1 3 p 3 争种群的共存，可以将模型( 0 04 ) 和( 0 0 5 ) 结合起 等= c l 扫。+ p 2 ) 一c 3 p 1 ( p 1 3 + p 2 3 ) 一e l p l 爹一c p o - - c l p l p 一一p 1 3 + p 2 3 d t 2 p 2 p ol p l p 2 c 3 p 2 ( p 1 3) _ e 2 p 2 ( 0 0 6 ) 一2 6一 j 一。 r nn m 警= c 3 p l 1 3 + p 2 3 ) + c l p l 船一e 1 3 p 1 3 、。 等= c 3 p 2 ( p 1 3 + p 2 3 ) _ c l p l p 2 3 _ e 2 3 p 2 3 种群1 的竞争力大于种群2 ，它能在一个斑块中迅速地取代种群2 在适当的参数条件 下，捕食者种群及相互竞争的这两个种群能够共存这里面包含了一种逃亡共存机制， 也就是说捕食者通过捕食竞争强者使其进行逃亡从而为竞争弱者提供必要的空斑块来 栖息和繁殖 多生物数学工作者从局部着手，直接研究每个斑块中的种群，以及它们在各斑块之间的 扩散文【2 0 】考虑两个均一斑块上的食饵一捕食系统，两个斑块之间通过捕食者的 迁移相互交流，在每个斑块中的动力性态用l o t k a - l o l t e r r a 方程： 髫= 嬲一等卜罴 似们， 堕：黑一p p , + d ( p j 一只) 叫dtb+ 其中i , j 1 ，2 ；i j ，m ，只分别表示斑块i 中食饵和捕食者的密度，d 表示捕食者的平 均扩散率当扩散率很小时，各斑块内的种群具有同步的波动( o s c i l l a t i o n ) ；当扩散率较 rj、【节 6 目录 z 。g 虹t 蓑。( r - - p d n , + d n * l 。r c ( s ) e - m n , n j u 一s ) d 叫】 ( 0 0 8 ) 警邛 圳只+ d p 【f 。g e 嘶吲t _ s ) d s p , 1 w ”。 e i 按以上假设，斑块i 被占领的平稳概率为( s t a t i o n a r yp r o b a b i l i t y ) 可称为斑块i 的关 目录7 d l2 蕊 若将拯救效应考虑在内，换句话说就是将迁入造成的局域种群灭绝率下降考虑在内，我 们可以得到( h a n s k i1 9 9 8 ) ； r g “一0 + 丘( 1 一g ) 建立关联函数模型可分三步进行；第一步是将景观结构对侵占和灭绝概率所造成的影响 作一些专门的假定；第二步是通过非线眭最大似然回归( n o n 1 i n e a rm a x i m u ml i k e l i h o o d r e g r e s s i o n ) 或其他方法估计模型的参数；第三步是用取得的参数估计值模拟集合种群动 态在估计了模型参数后就可能对同一或其它斑块网络中集合种群的动态进行数值模 拟，从而对非平衡( 瞬间) 动态及随机稳定态作出量化预测这是有价值的一步，有许 另一种研究集合种群的建模方法是直接考虑被某种群占领斑块的数量的变化，从而 对种群的性态作出预测本文正是利用这种方法建立了关于资源一消费者一捕食者的集 合种群的模型在第一章，我们首先考虑了一个总数不变的模型： 耍d r 三= 淼 似， d m ：b n m u m 其中r 表示资源斑块的数量，为被消费者占领资源斑块数量，m 表示被消费者及 其捕食者同时占领的斑块数量a , b ，w 均为非负参数我们对系统( 0 0 9 ) 平衡点的存 在性及稳定性做了全面的分析，并进行了数值模拟但由于资源斑块遭到破坏，其恢复 需要一定的时间，我们采用了文【2 6 ，2 7 】中的方法来考虑恢复所需要的时间，得到如 辈：一衄+ 7 p d 。n ：a r n b n m 一 d t (0010dm ) _ ：b n m 一 m lj 面d p = k n + m 一1 p 并对其性态进行了全面地分析 8目录 本文第二章，我们根据文【2 8 】，考虑对资源斑块的永久破坏性，得到了下面的 模型： d r 麝 鑫i 出 ：r r ( 1 一里) 一d s k r n + k n + b v m c = d s k r n k n e v w n m( 0 0 1 1 ) = e v w n m v m 其中a , b 为恢复率分析了平衡点的存在性，得到了不存在正平衡点，存在唯一正平衡 点以及存在两个正平衡点的条件，并对平衡点的稳定性做了分析和数值模拟 第一章斑块环境中的三营养模型 空间生态学认为，个体，种群及群落的空问位置与种群统计学，种问竞争和食饵一 捕食者相互作用等一样具有同等的重要性现在为人们广泛接受的观点是，种群和群落 的空间结构是构成生态学的至关重要的组成成分大多数人已经痛苦地意识到，自然生 境正在加速丧失和破碎，这种丧失和破碎意味着空间结构必然在某种程度上影响了越 来越多物种的性态，从自然保护的角度出发，研究空间生态学具有重要的理论和现实意 义当今，空间生态学的研究已成为国际生态数学，理论生态学等关注的热点研究空 问生态学具有很多途径，其中集合种群是迄今为止最重要而且在理论应用于实际种群方 面最为成功的 与此同时，生态数学的工作者们也建立了许多定性的数学模型来研究集合种群通 常有三种建立模型的方法；一种是从局部出发，考虑各斑块中种群的数量或密度，许多 工作者考虑了食饵一捕食者、寄主一寄生虫等系统中空间因素的影响，研究了集合种群 的同步及非同步性态，即扩散对平衡点的影响【2 2 ，2 8 ，2 9 】一种是考虑斑块的被种群 占领的情况，如前言中的斑块占据模型；还有一种就是有矩估计的方法建立模型，如” 双估计”等 在食饵一捕食者相互作用的集合种群中，一个斑块常常被看作迁移者能够栖息和繁 殖的空问上的点( s a b e l i s1 9 9 1e t c ) 如果在食饵一捕食者系统中考虑到食饵的资源，则 该系统就成了一个三营养的集合种群模型此时，食饵就不再只是充当捕食者食物的角 色，而且还充当了资源的捕食者j a n s e n ( 1 9 9 5 ) 将一个三营养的食物链模型用于斑块环 境中；其中的变量分别代表资源斑块，被食饵占领的资源斑块，以及同时被食饵和捕食 者占领的斑块的数量分析了平衡点的存在性及稳定性，并分别考虑了食饵和捕食者扩 散时滞效应下一节我们将在此基础上建立我们的模型 1 2 基本模型 在考虑资源的食饵一捕食者系统中，我们用r 表示空资源斑块的数量，用表示 被食饵种群占领的资源斑块的数量，这些斑块可能被迁移过程中捕食者发现，捕食者将 9 1 0 第一章斑块环境中的三营养模型 在这样斑块上栖息和繁殖，只要它们拥有赖以生存的食物一食饵那些被食饵和捕食者 同时占领的斑块我用m 表示 如果没有资源的消耗者食饵种群存在，资源斑块的数量将保持其初始的数量0 不 变，从而在资源斑块被占领资源被消耗资源恢复的循环中，我们始终有兄+ + = 0 假设一个资源斑块单位时间内被食饵种群发现并占领的概率与当前资源斑块的数 量无关，因此资源斑块以与资源斑块数量成正比的速率变成被食饵种群占领的斑块而 且假设资源被消耗或破坏后能全部恢复，重新成为资源斑块 当资源斑块被食饵种群占领后，食饵种群将大量繁殖，其数量迅速增加，当该斑块 的资源被耗光后，这些食饵种群将离开该斑块成为迁移者假设食饵斑块在没有捕食者 的情况下具有指数分部的”寿命”，参数为k ，因此，单位时间内将有k n 个”消失 ”在食饵种群的迁移时间能够被忽略和在迁移过程中不与其它种群发生相互作用的前 提条件下，被发现资源斑块的数量和当前被食饵占领斑块的数量成正比，即若被食饵占 领斑块的数量以速率a r n 增加，相应资源斑块的数量会以相同地速率减少 食饵斑块被捕食者种群发现并占领则转变为捕食者斑块若捕食者侵入到食饵斑 块，只要有足够地食物一食饵种群存在，捕食者种群将迅速增加，直到最后食物被吃光， 它们也将离开该斑块寻找新的食物，从而成为迁移者；假设捕食者斑块也具有指数分部 的”寿命”，参数为”，单位时间内将有v m 个”消失”我们同样假设每个食饵斑 块被发现的概率为一常数，则食饵斑块将以速率b n m 被侵入，相应的捕食者斑块以此 速率增加同样，这些被捕食者废弃的斑块能迅速恢复，成为新的资源斑块我们得到 如下模型： d 。r ：一t r n k n + u m 掣：n 凡一b n m k n ( 1 2 1 ) 华：b n m 一 m n c 1 2 1 平衡点及其稳定性 为了简化计算，我们做如下变换 r 。= r j 】v o ，n l = n n o ，m f = m | o a r = o ，b 。一b n o i2 基本模型 掣：兄w + 删+ 口m ， 害一肛：k zz ， 咝：d n + m t u m f 为了方便书写，我们还是保持原来的记号，得到： 面d r - a r n + k n + ”m 坚：n r 一b n m k n - - 辔= b n m - v m 1 删 现在我们将在集合3 = ( 月，n ，m ) e ，碡i n + n + m = 1 ) 来讨论系统( 1 2 3 ) 的性态 考虑系统中的第一个，第三和第四个方程，将系统( 1 2 3 ) 化简为一个二维的系统： 翥2 a r 2 - ( k + n ) 脚m r 邯叫 警= 卟6 m b r + 6 刊l i z , 4 在下面的闭集上进行讨论， t = ( r ，m ) 丑晕io 茎r + m 冬1 ) 为了得到系统的平衡点，令系统( 1 2 4 ) 的右边等于零， n 月2 一( 七+ 。) r + 。m 冗一( k - v ) + 七= ( 1 硐 我们得到毋= ( 1 0 ) ，易= ( 主a ，。) ，易= ( 笔车，生云等亩竺) ，因此有下面的定理： 定理1 2 1 如果a ，则系统一2 圳存在唯一平衡点e 1 ，且是全局稳定的 证明为了得到平衡点的稳定性，我们计算系统( 1 2 4 ) 在平衡点的雅可比矩阵 j = 2 a r * + n m + 一 一。a r 。m * - 。一k + 。r v + + 。一。1 则平衡点e 1 的稳定取决于矩阵j ( e 1 ) 的特征值： 。一k ，一” 0 因为n 0 ( 现) 0 6 一b k n 0 则系统一2 卅存在三个平衡点e l ，e 2 ，e 3 ，且e 1 ，j 均为鞍点，功是局部稳定的 证明从定理1 2 1 的证明可知，系统( 1 2 4 ) 在平衡点毋的雅可比矩阵矩阵的特征 值为a k 和一 。，t r a ( e a ) = 一詈 0 ，若条件( 凰) 满足，则i g + ! ；铲 0印| o ，3 e 。豳 o a 2 定理1 3 1 若t l 0 o b 2 = y a + y b + o 0 b 3 = l a b 一7 u 一 6 一a k v 6 4 = 7 b + 1 + a b + a k 0 我们得到 定理1 3 2 若下面的条件满足 ( i ) a k ( i i ) 0 1 5 平衡点伊是不稳定的而且系统以矗砂存在另外两个平衡点e l = ( ；，面7 ( 丽a - - k ) ，。) a r 和唯一的正平衡点e 2 = ( 半，；，惫) 其中e 1 是鞍点， e 2 是局部渐近稳定 邶忙( 葶一j 雾) 从b 3 的定义及定理的条件知e 1 是鞍点 1 6 系统( 1 3 7 ) 在平衡点e 2 的雅可比矩阵为 7 6 1 t ，( 功：i 6 。 i o 3 b 4 6 2 o 6 3 虬 第一章斑块环境中的三营养模型 ；-v 相应的特征方程为 6 2 a 3 + ( b i b 2 + 7 6 2 ) a 2 + ( f i b l b 4 + v b 3 ) + 。6 1 b 3 + ，6 3 + t b l b 3 = 0 则 因为 有 1 = a l = b l b 2 + 7 b 2 0 7 6 4 一b 3 = c b + 产n + 1 n 七+ v a b + 7 b k + y a k 0 一a e t k 冀0 帕俩o 。b ) = 7 6 6 2 k + ，y 6 l b 2 ( 1 b 4 6 3 ) 0 l 3 = d e tl i 6 1 6 2 + 1 k6 2 v b l b 3 + 7 6 1 + 7 b i b 37 b l b a + v b 3 00 = ( v b l b 3 + v t b 3 + 7 b l b 3 ) a 2 0 根据r o u t h h u r w i t z 定理，平衡点e 2 是局部渐近稳定的 定理1 3 3 如果平衡点e 1 存在，则它在平面m = 0 是全局稳定的 证明令m = 0 ，系统( 1 3 2 ) 变为 硝2 1 ( 卜r - m ) 一衄 ( 1 删 n = n ( a r k 、 考虑d u l a c 函数b = n ，分别用p ，和0 7 表示系统上式右边的表达式，我们有 百obp+ob丽q：一1(-7-an) 0 则称系统n 4 纠弱持续生存；若 l f i r a + i 。n f 妒i ( t ，。) 0 则称系统r 4 列强持续生存；若存在正数5 ( 6 与z 无关) ，使 l c i m + i 。n f p i ( t ，z ) 6 1 8 则称系统一4 到一致持续生存； 印 第一章斑块环境中的三营养模型 若系统一4 圳一致持续生存，并且它的所有解有界， l i r as u p 慨( t ，z ) t o 上关于( t ，z ) 连续，且关于z 满足局部l i p s c h i t z 条件， z = ( z 1 ，z 2 ，z 。) t g ，i = 1 ，2 ，n a ：叠；= ( 亡，z ) ，a 。o ：i ；= ， ( t ，z ) ( i = 1 ，2 ，n ) 均为 一阶常微分方程组系统我们称a 在g 内渐近于 。一a 。) 是指对任一紧集k g 和任一常数e 0 ，存在一个t = t ( k ，e ) t o ，使得对所有的1 isn ，z k ，t t ， l ( t ，z ) 一 ( z ) i t o ，使得系统a 的所有在时间t 以后与相交的解z ( ) 的u 一极限集等于p 引理1 4 2 脚4 w 若对函数，( t ) ，当t 0 0 时具有有限的极限，并且存在t o 0 使得，( t ) 的n 阶导数( n 为正整数) 在t t o 时有界，则l i m h 。，( t ) = 0 ，0 0 ，m ( t ) 0 下面我们将证明r ( t ) 0 若不然，不失 一般性，我们可假设l 0 是第一次使得月( l ) = 0 成立的时间，对所有0 0 从( 1 3 7 ) 的第一个方程得 盟；l i m 盟 o c lt t 1 一t t l 一 业t 1 = 。骤婴tt 1 o c c 1 + 一吾i 。吾| 。 m 卜 m ” n 1 h _ = 1 | h “ 硝 而然 第一章斑块环境中的三营养模型 于是，r ，( f 1 ) 0 ，产生矛盾因此，n ( t ) 非负 以上这样的解，我们称之为正解下面我们研究正解的最终性态 引理1 4 5 对系统阻3 甜的任意正解( r ( ) ，( ) ，m ( c ) ) ，存在常数0 v 1 ， 使得 ( r ( t ) ，( ) ，吖( ) ) ( v ，vv ) 对所有足够大的t 成立 证明由于系统( 1 3 7 ) 的解在其最大存在区间上都是非负的设 v ( t ) = n ( t ) + n ( t ) + m ( t ) 沿着系统( 1 37 ) 的解对v ( t ) 关于t 求导得 v 。( t ) = ，y ( 1 一r m n ) 一k n v m 一7 v + ，y 从而当t o 。时我们有 v ( t ) e x p ( 一 t t ) 【v ( o ) 一1 】+ 1 1 故上面引理中的论断成立 下面给出这一节的主要结论，即系统( 1 3 7 ) 持续生存的条件 定理1 4 1 如果正平衡点e 2 存在，则系统一，3 砂一致持续生存也就是说，存 在常数0 尬，m 2 茎1 ，使得对系统的任意解( 月( t ) ，( t ) ，m ( t ) ) ，满足 s 1 i “二3 乞矗( ) 茎1 i “。兰笔r ( 。) 曼m 2 m l 1 i “t 当毫( ) 1 i 。旦饕( ) m 2 尬1 i m 。三唿m ( ) s1 i m 兰m ( ) ! m 2 证明首先证明平面m = 0 和n = 0 一致排斥系统( 1 3 7 ) 的所有解为此我们定 义 u t = ( r ，n ，m ) 腿：n ；0 如= ( r ，n ，m ) 礁：m io ) 如果令= 乩u 巩，x o = i n t f ，容易证明存在常数e o ，对系统( 1 37 ) 初值在x o 内 的所有解x t ，有l i m 。醵d ( z t , x o ) 印为了证明定理结论，我们验证引理1 4 3 的所 有条件及结论成立 5 j 4 一致持续生存 2 1 容易看出，和x o 是正不变的。而且条件( i )