（植物学专业论文）水体浊度和低光条件对沉水植物生长的影响.pdf

摘要 本论文通过模拟不同浊度的水体、用遮阳网设置遮光和人工光源低光实验， 测定了沉水植物的生长指标和生理指标，并利用水下饱和脉冲叶绿素荧光仪测定 了沉水植物光合荧光特性变化，研究水体浊度和低光条件对沉水植物生长的影 响，为沉水植被的生态恢复和重建技术提供理论依据。 本文主要实验结果如下： 1 水体浊度显著影响马来眼子菜和轮叶黑藻的相对生长量、光合作用速率和 分蘖数。马来眼子菜和轮叶黑藻的光合作用速率在浊度大于1 2 0 n t u 的水体中显 著减少。 2 叶绿素荧光参数和抗性酶指标表明，低浊度水体中马来眼子菜和轮叶黑藻 的生长和光合作用未受到胁迫，高浊度水体对2 种植物都产生胁迫，f v f m 、y i e l d 、 q p 减小，抗逆酶活性降低，叶片上悬浮物沉积，抑制光合作用，加速植株衰老。 3 遮光条件下轮叶黑藻叶绿素含量增加，叶绿素a b 值增大，5 0 自然光以 上叶绿素荧光参数、抗性酶指标均优于对照，但是因为获得的光能较低，植物相 对生长量、分枝数、可溶性糖含量减少。 4 光照增强轮叶黑藻分枝数、叶绿素含量、叶绿素a b 值、可溶性糖含量、 相对增长量、光合作用速率增加，1 5 肛m o l m 七s 1 光照组轮叶黑藻植株有死亡现象， 各项指标均较低；5 0 1 , t m o l m 2 s 1 光强下各项指标与对照较为接近；3 0 - 4 0 1 t m o l m 也s 。1 光照强度比较适合植物生长。 关键词：浊度；低光；沉水植物；生长；光合作用 e f f e c t so ft u r b i d i t ya n dl o wl i g h ti n t e n s i t yo nt h eg r o w t ho fm a c r o p h y t e s a bs t r a c t t h ee f f e c t so ft u r b i d i t ya n d l o wl i g h ti n t e n s i t yo nt h eg r o w t ha n dp h y s i o l o g i c a l i n d e x e so fm a c r o p h y t sw e r ei n v e s t i g a t e db yl a b o r a t o r ye x p e r i m e n t s t h ei n f l u e n c e o fw a t e rt u r b i d i t ya n dl o wl i g h ti n t e n s i t yo np h o t o s y n t h e s i so fm a c r o p h y t e sw e r e m e a s u r e dw i t hn a t u r a la n du n d a m a g e dm e a n sb yp u l s e - a m p l i t u d e m o d u l a t e d f l u o r o m e t e r ( p a m ) t h ep u r p o s eo ft h i ss t u d yi s t op r o v i d es c i e n t i f i cb a s i sf o rt h e r e c o v e r yo fm a c r o p h y t e s a c c o r d i n gt o t h ei n d e x e sd e t e r m i n e di nt h es t u d y ，t h e c o n cl u s i o n sa r ea sf ol l o w s ： 1 t h er a l a t i v eg r o w t hy i e l d ，t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dt h eg e r m i n a t i o no f p o t a m o g e t o nm a l a i a n u sa n dh y d r i l l av e r t i c i l l a t aw e r es i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e db y t h et u r b i d i t y t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t eo fp o t a m o g e t o nm a l a i a n u sa n dh y d r i l l av e r t i c i l l a t a w e r es i g n i f i c a n t l yr e d u c e dw h e nt h et u r b i d i t yw a sm o r et h a n12 0 n t u 2 t h ep a r a m e t e r so fc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ea n dt h ei n d e x e so fe n z y m es h o w t h a tt h el o wt u r b i d i t yh a v en o ts t r e s s e dt h ep o t a m o g e t o nm a l a i a n u sa n dh y d r i l l a v e r t i c i l l a t a sg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e s i s t h eh i g ht u r b i d i t yw a t e rs t r e s s e dt h et w o m a c r o p h y t e sa n dt h ef v f m ，y i e l da n dq pw a sr e d u c e d ，e n z y m ea c t i v i t yw a sd r o p t t h es u s p e n d e ds o l i d s d e p o s i t o nt h el e a v e so fm a c r o p h y t s r e s t r a i n e dt h e p h o t o s y n t h e s i sa n da c c e l e r a t e dt h ea g i n go fp l a n t s 3 t h eh y d r i l l av e r t i c i l l a t a sc h l o r o p h y l lc o n t e n ta n dc h l o r o p h y l l a bw a s i n c r e a s e do ns h a d i n g h y d r i l l av e r t i c i l l a t a sp a r a m e t e r so fc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e a n dt h ei n d e x e so fe n z y m ew e r eb e t t e rt h a nc o n t r a s t h y d r i l l av e r t i c i l l a t a sr e l a t i v e g r o w t hy i e l d ，g e r m i n a t i o n ，s o l u b l es u g e rc o n t e n t w a sr e d u c e db e c a u s et h ep l a n t a c q u i r el e s sl i g h t 4 t h eh y d r i l l av e r t i c i l l a t a sg e r m i n a t i o n ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，c h l o r o p h y l la b ， s o l u b l es u g e rc o n t e n t ，r e l a t i v eg r o w t hy i e l da n dp h o t o s y n t h e t i cr a t ei n c r e a s e ds i n c e t h el i g h ti n t e n s i t yw a si n c r e s e d s o m ep l a n t sd i e di nt h e15i t m o l m 。s 。1l i g h ti n t e n s i t y a n dt h ei n d e x e sw e r el o w e r t h ei n d e x e so fp l a n t si nt h e5 0p m o l m 。s 1l i g h ti n t e n s i t y w e r en e a rt oc o n t r a s t t h el i g h ti n t e n s i t yo f3 0 - 4 0p m o l m 2 s i ss u i tf o rm a c r o y p h y t e s k e yw o r d s ：t u r b i d i t y ；l o wl i g h ti n t e n s i t y ；m a c r o p h y t e ；g r o w t h ；p h o t o s y n t h e s i s 缩略词表 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下进行的研究工作 所取得的成果。尽我所知，除文中已经特别注明引用的内容和致谢的地方外，本 论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做 出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式注明并表示感谢。本人完全意 识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者( 本人签名) ： 朱范钛油降 ) 月沁日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解南京林业大学有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版( 中国科学技术 信息研究所；国家图书馆等) ，允许论文被查阅和借阅。本人授权南京林业大学 可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以汇编衣综合 为学校的科技成果，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论 文全部或部分内容。 保密口，在年解密后适用本授权书。本学位论文属于不保密彭 ( 请在以上方框内打“ ”) 学位论文作者( 本人签名) ： 指导教师( 本人签名) ： 点 易月如e l 占月矽日 致谢 本论文是在王贤荣教授和中科院南京地理与湖泊研究所的罗潋葱副研究员 的指导下完成的。从论文的选题、实验方案的制定、实验的开展到论文的撰写， 两位老师都倾注了大量的心血。他们渊博的理论知识、严谨的科学态度、细致的 的工作作风对我产生了重大的影响。我将以王老师和罗老师为榜样，在生活上、 学习上严格要求自己，以优异的成绩来回报导师的栽培。在论文截稿之际，我向 两位老师一直以来对我的关怀和教育致以崇高的敬意! 在实验的开展期间，我得到了地理与湖泊研究所高光研究员、朱广伟研究员、 陈开宁研究员、张运林副研究员等老师的悉心指导和支持，他们在实验内容方面 给予我大量的宝贵意见和建议，我将牢记他们的谆谆教导，在今后的学习中更加 努力。 感谢地理与湖泊研究所的刘伟龙博士、王小冬博士、吴挺峰博士、王永平博 士、张钰硕士、蔡永久硕士、陈桥硕士、刘明亮硕士、贺冉硕士在试验内容方面 提出的宝贵意见和帮助；感谢生理组蔡贤雷硕士、李博硕士、谢纯刚硕士在试验 中给予的许多帮助；感谢树木组曹珊珊硕士、徐文斌硕士、路飞硕士、张琦硕士、 南程慧硕士、张红星硕士平时给予帮助! 此外，我还特别感谢我的父母多年来在我的生活上和学习上给予我的极大关 爱和支持。 最后谨向参与本次论文评阅和答辩工作的各位专家学者致敬! 作者：朱光敏 二零零九年六月 1 我国湖泊富营养化状况 第一章文献综述 我国是一个湖泊众多的国家，面积在1k m 2 以上的湖泊共有2 7 5 9 个，总面 积达9 10 19 k m 2 ，占国土面积的0 9 5 ，且绝大多数为浅水湖泊【l 】。浅水湖泊是一 类较为脆弱的生态系统，湖水与底泥间物质交换强烈，沉积较为缓慢，具有较低 的污染负荷能力【2 j 。由于近3 0 年来经济的高速发展，工农业生产得到迅速发展， 大量含有氮、磷营养物质的生活污水排入附近的湖泊、水库和河流，对水体造成 了严重污染。调查结果表明，富营养化湖泊占调查湖泊的比例由2 0 世纪7 0 年代 末4 1 发展到8 0 年代后期6 1 ，至2 0 世纪9 0 年代后期又上升到7 7 【3 1 。东 部地区的湖泊在8 0 年代已进入富营养化状态( 如巢湖、太湖、洪泽湖、南四湖等) ； 众多的城市湖泊已达严重富营养化( 如南京玄武湖、杭州西湖、九江甘棠湖、广 州的东山湖、武汉的墨水湖等) ；滇池、异龙湖、杞麓湖等高原湖泊水交换能力 弱，滞留时间长，营养状态相当高；一些季节性吞吐型湖泊如鄱阳湖、洞庭湖， 许多局部水域已经发生富营养化【4 ，5 6 】；东北、蒙新、青藏地区的湖泊富营养状态 相对较低，一般处于中营养状态。 2 水生植被衰退现状 随着湖泊富营养化进程加快，蓝藻水华频繁暴发，水生高等植物严重退化， 原来的广布种类已渐变成稀有种。水生植被分布面积缩小，不同湖区分布极不均 衡，同时分布深度下降。如太湖，水质良好的东太湖基本布满水草，导致在夏天 水草生长旺季时湖中行船困难，而富营养化严重的西太湖水草量却比东太湖少得 多，致使受风浪影响，湖水浑浊；武汉东湖2 0 世纪5 0 6 0 年代是一个水质清澈、 水草丰茂的草型湖泊，2 0 0 1 年调查时水生植物分布面积仅占总面积的o 7 【_ 7 1 。 水生植物总生物量减少，种群多样性下降，耐污性较强的植物发展迅速。如滇池 5 0 年代，水生植物生物量高达8 l 。6 1 0 4 t ，8 0 年代是1 3 6 1 0 4 t ，如今只有4 1 0 1 0 4 t ； 2 0 世纪6 0 年代东西太湖的水生植物种类基本一致，2 0 0 5 年西太湖水体中仅存 1 6 种，对水环境变化敏感的一些种类如水蕨( c e r a t o p t e r i st h a l i c t r o i d e s ) 、泽泻 ( a l i s m ao r i e n t a l i ) 等在西太湖历次调查中均未发现，马来眼子菜( p o t a m o g e t o n m a l a i a n u s ) 、荇菜( n y m p h o i d e sp e l t a t u m ) 等适应性强的种类水生植物的分布迅 速扩大，水生植物单一化趋势明显i s ；滇池的蓖齿眼子菜( p o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s ) 在2 0 世纪6 0 年代分布很少，现已发展成为优势种；从8 0 年代起， 耐污的漂浮植物凤眼莲( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s ) 就成为有优势种并在局部湖区泛 滥成灾；其他外来植物如大漂( p i s t i as t r a t i o t e s ) 、粉绿狐尾藻( m y r i o p h y l l u m a q u a t i c u m ) 等也有扩散趋势。退化或单一化的植物群落无法为其他水生生物提 供广泛适宜的生存环境，造成水生生物多样性下降，湖泊生态平衡受到严重影响， 进一步加剧水质的恶化，使食物链、碳循环、营养循环发生改变，导致生态系统 的恶性循环。 3 沉水植物在湖泊生态修复中的作用 退化的湖泊、水库一般不能自行净化和恢复，需要人类干预才能恢复【9 】。富 营养化湖泊的治理主要有三部分内容，控制污染源( 外源与内源) 、恢复生态控 制水华和流域管理，其中恢复水生高等植物是生态恢复与水华控制的主要内容。 在水域生态系统中，水生高等植物是水体保持良性运行的关键生态类群。 水生植物分为挺水植物、漂浮植物、浮叶植物和沉水植物四种生态类型，其 中沉水植物具有较强的净化能力。为适应水中生长，沉水植物的茎、叶和表皮都 与根一样具有吸收作用，且皮层细胞含有叶绿素，有进行光合作用的功能。这种 结构对水体中营养盐类的吸收降解及对重金属元素的浓缩富集都有很强的作用 【l0 1 。沉水植物通过与浮游藻类争夺营养、光照而有效抑制藻类的过量生长。沉 水植物还能遏制沉积物的动力悬浮，从而提高水体透明度，在有沉水植物存在的 水域，底泥营养盐的释放可以得到有效控制，水质得到改善 1 1 1 。如北太湖的梅 梁湾与东太湖的营养盐浓度都比较高，但是前者水生植物衰退，水体浑浊，蓝藻 水华大量发生，而后者水生植物生长茂盛，水质清澈见底。雷泽湘 1 2 1 等的研究 结果表明，太湖大型水生植物生长与分布对其水体中n 、p 营养盐有显著影响； 有草区上覆水中t p 含量和沉积物中t p 含量显著低于无草区；有草区沉积物中 的氮和有机质要高于对照。 我国学者在富营养化湖泊水生植被恢复方面开展了大量的研究工作，于2 0 世纪9 0 年代初开始了湖泊生态恢复的研究与试验。生态工程是修复富营养化湖 泊生态系统的重要工具，用生态工程可以改善富营养化湖泊的局部水质、修复局 部生态系统。濮培民等【l3 j 在太湖梅梁湾和五里湖、贵阳红枫湖和南京莫愁湖等 水域开展了从局部到大范围治理污染水体的“物理生态工程( p h y s i c o e c o l o g i c a l e n g i n e e r i n g ，p e e n ) ”的理论和实验研究，经过l o 余年的发展完善，在富营养化 湖泊饮用水源区的除藻、水质改善、生态修复等方面取得了一系列成果引。李 文朝【l5 】在无锡五里湖中开展了人工水生植被组建实验，在半封闭围隔实验区中 组建成了人工水生生植被，使实验区内保持较好的水质，对外来污染冲击有较强 的缓冲能力，达到了显著的水质净化效果。邱东茹等【i6 】在武汉东湖围隔内建立 水生植物恢复示范区，r - 选择型沉水植物恢复状况较好。戴莽等1 1 7j 在东湖设置大 型围隔引种沉水植物菹草( p o t a m o g e t o nc r i s p u s ) ，菹草的恢复使围隔中的各种营 养盐水平都显著地低于围隔外围的湖水，溶解氧和透明度显著升高，电导率明显 下降，水质得到了明显的改善。王国祥【l8 】在五里湖围区内建造了漂浮、浮叶、 沉水植物群落镶嵌技术，各植物群落水体覆盖度均较高，净化水质效果良好。谢 田等【19 j 提出利用网箱种草进行沉水植被的恢复和净化水质的研究，分析了网箱 养草净水技术的可操作性和应用前景。张圣照【2o 】在太湖五里湖物理生态工程围 区内成功地组建了包括漂浮植物、浮叶植物及沉水植物的15 个不同的水生高等 2 植物群落，恢复和重建的水生高等植物群落能够有效地净化富营养化水体。 4 制约沉水植物恢复的主要因素 目前有关湖泊生态恢复特别是沉水植物恢复的研究还在探索过程中，对于治 理全湖富营养化、控制藻类爆发仍然是一个难题，尤其是对于大型浅水湖泊，全 面恢复健康的生态系统需要相当长的时间1 2 1 | 。 很多湖泊生态修复工程在实施期间，随着水生植物的生长和发展，水质都得 到了显著的改善。但是，随着工程的结束，特别是改善基础环境的软围隔的撤除， 刚刚建立起来的以高等水生植物为优势的生态系统立刻崩溃。我们不能盲目地把 工作的重点在水生植物的种植本身，而应该加强对于湖泊富营养化治理的基础研 究和技术储备，搞清楚湖泊富营养化导致水生植物消亡的机制，以及水生植物能 否成功种植的原因【2 引。健康稳定的生态系统需要与之相对应的环境条件1 2 引。影 响沉水植物植物生长的主要环境因素( 图1 1 ) 包括：物理环境如风浪、水位、 光照和透明度、悬浮物浓度等；化学环境如营养盐浓度，氨氮浓度等；以及生物 环境如鱼的牧食，浮游植物浓度等【2 4 。 图1 1 影响沉水植物生长的环境因素 f i g 1 - le n v i r o n m e n t a lf a c t o r sw h i c hi m p a c tt h eg r o w t ho fs u b m e r g e dm a c r o p h y t e s 4 1 光照 光合作用是水生植物最重要的代谢活动，浮叶和挺水植物受水中光照条件的 影响较小，大多研究者判断光照不足是导致沉水植物衰退的主要原因。 水下光照条件主要受4 种因素影响，即水分子、有色可溶性有机物、非藻类 颗粒物和浮游植物【25 1 。张运林等【26 】进行了水中p a r ( 光合有效辐射) 衰减系数 与悬浮物、叶绿素a 和溶解性物质的线性相关分析，结果表明p a r 衰减系数与 悬浮物浓度的相关性最好，说明悬浮颗粒物( 其实也包括浮游植物) 在p a r 衰减 中占主导地位，由悬浮物浓度来计算p a r 衰减系数并进而推导真光层深度完全 可行。 沉水植物对光的需求可用光补偿点来表示，光补偿点是沉水植物的光合作用 产氧量仅能满足其自身呼吸作用耗氧时的光照强度，在光补偿点时的水深即是光 补偿深度，只有在湖泊实际水深 光补偿深度的水域，沉水植物才有可能生长。 侯德等【27 j 观察了透明度下不同水深处蓖齿眼子菜( p o t a m o g e t o np e c t i n a t u s ) 的生 长情况，确定透明度下6 0 c m 深度为蓖齿眼子菜成活的临界水深，即蓖齿眼子菜 光补偿深度的粗略值。沉水植物的光合特征可以解释各种沉水植物在水中的分布 格局和群落演替基础，也可以作为选择种类及人为配置沉水植物群落的科学基 础。测定沉水植物的光合速率常用碘量法，苏文华【2 副等采用碘量法分别研究了5 种沉水植物的光合特征，并计算出各种植物的光合补偿点和光合饱和点。 近年来水下饱和脉冲荧光仪( d i v i n g p a m ) 的出现使原位、无损伤测定沉 水植物的光合作用成为可能。李强等 2 9 1 研究水网藻附着对亚洲苦草( v a l l i s n e r i a a s i a t i c a ) 光合特性的影响，附着水网藻的苦草叶片光系统的光化学效率显著降 低，通过热的形式耗散掉的能量极显著增加，有效荧光产量、光化学淬灭系数和 相对光合电子传递速率r e t r 均显著降低，表明水网藻附着苦草叶片后导致叶片 光响应能力显著下降。周晓红等 3 0 1 研究了光照对菹草( p o t a m o g e t o nc r i s p u s ) 幼 苗生长发育和光合荧光特性的影响，发现不同光照对菹草幼苗叶片叶绿素光合荧 光参数有显著影响，叶片f v f m ，q p ，e t r 等均随光照强度的降低而显著降低。 4 2 营养盐 有些学者认为富营养水体中较高的n 、p 浓度对沉水植物造成逆境胁迫，影 响其正常生理活动，是富营养化过程中影响沉水植物退化的机制之一；也有学者 认为营养盐升高导致浮游藻类大量繁殖，引起水体透明度降低，以及藻类聚集的 遮光作用所造成的水下光照缺乏是沉水植物消亡的直接原因。 叶春等1 3 l j 研究了总氮浓度对3 种沉水植物生长的影响，设定了4 个不同总 氮浓度的培养液，结果较高的总氮浓度有利于植物生物量的增加，说明单纯的总 氮浓度不会对植物的生长产生抑制；相反，在实验范围内，较高的总氮浓度有利 于其生物量的增加。马婷l j ，2 j 研究不同氮磷浓度下菹草( p o t a m o g e t o nc r i s p u s ) 光 合荧光特性时发现，在t n 2m g l ，t p 植株长度 可溶 性糖含量 叶绿素含量 叶绿素a b ，结果表明马来眼子菜相对生长量和分蘖数对 水体浊度具有较大的变异幅度，叶绿素含量、叶绿素a b 变异幅度较小。 1 2 表2 2 马来眼子菜不同生长指标之间的相关分析 t a b 2 2