（植物营养学专业论文）地上部库强对烤烟生长、矿质养分吸收和分配的影响及可能机理.pdf

摘要 已有的研究结果表明，打顶后涂抹生长素可以提高烟叶含钾量，但其原因尚不清楚。顶端( 库 强) 调控措施对其他矿质养分吸收和分配的影响也需要进一步研究。本论文以烤烟( n i c o t i a n a t a b a c a mlk 3 2 6 ) 为材料，采用室内营养渡培养方法，比较了打顶、打顶后涂抹生长素以及遮光 等不同顶端库强调控措施和生长素极性运输抑制剂对烤烟生长、矿质养分吸收和分配的影响，研 究了根系形态和根系养分吸收活性在烤烟养分吸收中的相对贡献以及地上部库强变化对烤烟根 系质膜h - a t l ) a s e 酶活性的影响。主要结果和结论如下： 1 本试验条件下，烤烟根系对矿质养分的吸收能力取决于地上部顶端库强。与根系生物量 和形态大小没有直接关系。与打顶相比，顶端存在时不仅促进了对钾素的吸收，也促进了根系对 n 、p 、c a 等其他矿质养分的吸收无论是否进行项端遮光处理，完整烤烟植株的养分吸收活性 都显著高于打顶植株，打顶后生长素处理部分促进了根系对矿质养分的吸收活性。 2 顶端库强调控着植株体内同化产物和矿质养分的分配。迅速生长的顶端库能够消耗和累 积大量光合产物和矿质养分，促使源叶合成的同化产物和根系吸收的养分向该部位运输和累积。 不管是否进行顶端遮蔽处理。完整植株的干物质和矿质养分的冠根比各处理之间差异不显著，但 都显著高于打顶植株。打顶也促进了上部叶片及根系的生长，使之成为较强的同化产物和矿质养 分库。 3 顶端产生的生长素参与了同化产物和矿质养分在烤烟体内的运输和分配。外源萘乙酸处 理可以部分替代茎尖的作用，刺激同化产物和矿质养分向处理部位累积。但由于萘乙酸本身不能 消耗同化产物，且处理部位的生长有限，因而不能完全代替顶端对矿质养分吸收及其在体内分配 的影响。 4 根系对营养液中钾素的吸收动态监测和根系钾离子吸收动力学研究结果都证实了地上部 顶端的生长需求决定着根系对矿质养分的吸收，而与根系生物量大小无直接关系。打项降低了根 系对养分离子的亲和力和最大吸收速率，钾离子净吸收量减少；打顶后外源萘乙酸处理可以部分 恢复根系对养分离子的亲和力和吸收速率，但随着处理时间的延长，萘乙酸处理效果逐渐减弱。 5 顶端的存在影响根系的生长和形态发育。烤烟植株打顶后比对照植株形成了更大的根长、 根表面积和更租的主根直径，而且发育的根毛区更接近根尖。但打顶后涂抹萘乙酸对根系生长的 促进作用不显著。 6 烤烟根系质膜h * - a t p a s c 酶活性受到地上部顶端合成并向根系极性运输的生长素调节。 与对照相比，打顶后i - i + a t p a s e 活性显著降低；n a a 处理后可以恢复a t p r s e 酶活性至对照水平； 生长素运输抑制剂处理完整植株茎基部明显抑制根系质膜i - d - a t p a s e 酶活性。 综合以上结果。烤烟植株顶端库强决定着根系对矿质养分的吸收量和吸收速率，而且决定着 体内同化产物和矿质养分的分配。 关键词：地上部库强，养分吸收，萘乙酸，a t i ) a ，烤烟 a b s t r a c t i tw a ss h o w ni no u rp r e v i o u sw o r kt h a ta p p l i c a t i o no f l - n a p h t h y l a a c e t i ca c i d ( n a a ) a f t e rr e m o v i n g s h o o ta p e xc o u l di n c x _ e a s ep o t a s s i u mc o n t e n to ft o b a c c ol e a v e s ，b u tt h er e a s o ni sn o tc l e a r f u r t h e r m o r e ， h o wa r et h eu p t a k eo f o t h e rn u t r i e n t se x c e p tka n dt h e i rd i s t r i b u t i o nw h i t h i n t o b a c c op l a n ti n f l u e n c e db y s h o o ts i n ks t r e n g t hn e e d st ub ei n v e s t i g a t e d i nt h ep r e s e n ts t u d y , f l u e - e n r e dt o b a c c o ( n i c o t i a n a t a b a c u ml 9 3 2 6 ) w a su s e dt os t u d yt h ee f f e c t so fv a d o u ss h o o ts i n ks t r e n g t ho nt h eg r e w l h ，n u t r i e n t s u p t a k ea n dp a r t i c i p a t i o n t h er e l a t i v ec o n t r i b u t i o no f r o o tu p t a k ea b i l i t ya n dr o o tm o r p h o l o g y , w h i c ha r e t h et w om a i nf a c t o r sd e t e r m i n gt h em i n e r a ln u t r i e n tu p t a k ec a p a b i l i t yw a sc o m p a r e d t h ei n f l u e n c eo f s h o o ts i n ks t r e n g t ho nr o o tw - a t p a s e a c t i v i t yw a ss t u d i e d t h et o b a c c op l a n t sw e r ec u l t u r e di nn u t r i e n t s o l u t i o nu n d e rt h ec o n t r o h e dc o n d i t i o ng r o w t hr o o m t h em a i nr e s u l t sa n dc o n c l u s i o n sw 铘a s f o r o w e d ： 1 s h o o ts i n ks t r e n g t hd e t e r m i n e dn u t r i e n tu p t a k er a t eo fr o o t s , w h i c hw a sn o tc o r r e l a t e dt ot h e m o tb i o m a s s i nc o m p a r i s o nw i t ht h ea p e x - r e m o v e dp l a n t ，f a s tg r o w i n ga p e xo ft h ei n t a c tp l a n t i n c r e a s e du p t a k eo fn o to n l yp o t a s s i u m , b u ta l s oo t h e rn u t r i e n t ss u c ha sn i t r o g e n , p h o s p h o r o u sa n d c a l c i u m ，n om a t t e rw h e t h e rt h eg r o w i n ga p e xw a sc o v e r e d ，t h en u t r i e n t - u p t a k er a t eo fi n t a c tp l a n t sw a s t h es a n l ea n ds i g n i f i c a n t l yi 五g b e rt h a nt h o s eo ft h ea p e xr e m o v e dp l a n t s n u t r i e n t su p t a k ea c t i v i t yo f r o o t sw a sd r a m a t i c a l l yd e c r e a s e da f t e rr e m o v i n gt h es h o o ta p e x , a p p l i c a t i o no fn a ac o u l dp a r t l y s t i m u l a t e dt h en u t r i e n t su p t a k e 2 s h o o ts i n ks t r e n g t hr e g u l a t e dp a r t i t i o n i n go fp h o t o - a s s i m i l a t e sa n dm i n e r a ln u t r i e n t sw i t h i n t o b a c c op l a n t s t h ef a s tg r o w i n go fs h o o ta p e xc o u l dc o n s u m ea n dd e p o s i tl a r g ea m o u n to fp h o t o a s s i m i l a t e ss y n t h e s i z e di ns o u r c el e a v e sa n dm i n e r a ln u t r i e n t st a k e nu pb yr o o t s n om a t t e rw h e t h e rt h e g r o w i n ga p e xw a sc o v e r e d ，t h es h o o t r o o tr a t i o so fd r ym a s sa n dn u t r i e n t sc o n t e n to fi n t a c tp l a n t sw e r e t h es a m e , b u ts i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s eo ft h ea p e xr e m o v e dp l a n t s t h eu p p e rl e a v e sa n dr o o t s b e 4 7 a 3 m et h em a i ns i n ko fa s s i m i l a t e sa n dm i n e r a ln u t r i e n t si n s t e a do fs h o o ta p e xa f t e rr e m o v i n gt h e s h o o tp a e x 3 t h ea u x i ns y n t h e s i z e di nt h es h o o ta p e xc o n t r i b u t e dt ot h er e g u l a t i o no ft r a n s l o c a t i o na n d d i s t r i b u t i o no fa s s i m i l a t e sa n dm i n e r a ln u t r i e n t s a p p l i c a t i o no fn a aa f t e re x c i s i o no ft h es h o o ta p e x c o u l dp a r t l yr e p l a c et h er o l eo ft h ea p e x ，s t i m u l a t i n ga s s i m i l a t ea n dn u t r i e n td e p o s i t i o ni n t ot h et r e a t e d t i s s u e s i n c en a ai t s e l fa p p l i c a t e dc o u l dn o tc o n s u l n ea s s i m i l a t e sa n dn u t r i e n t s ，a n dt h eg r o w t ho f t r e a t e dt i s s u ew a sl i m i t e d ，n a ac o u l d ，t h e r e f o r e ，n o tr e p l a c es h o o ta p e xc o m p l e t e l yi nt h ee f f e c to nt h e n u t r i e n t su p t a k ea n dt h e i rp a r t i t i o n i n g 4 r e s u l t so fku p t a k ed y n a m i c sa n dk i n e t i cc h a r a c t e rs t u d yi n d i c a t e dt h a ts h o o ts i n ks t r e n g t h d e t e r m i n e dt h en u t r i e n t su p t a k em t e s h o o ta p e xe x c i s i o nd e p r e s s e dt h ea f f i n i t yt ot h en u t r i e n t s ( g m i n c r e a s e d ) a n dt h em a x i m u m n u t r i e n t su p t a k er a t e ( i m a xd e c r e a s e d ) o ft h er o o t a p p l i c a t i o no fn a ao n t h ec u ts u r f a c ec a np a a i a l l yr t o r et h e s ed e p r e s s i o n s ，a n dt h i se f f e c tt r e n d e dt ob ew e a k e rw i t ht h e p r o l o n g e de x p e r i m e n t a ld u r a t i o n 5 s h o o ts i n ks t r e n g t ha l s oi n f l u e n c e dr o o td e v e l o p m e n ta n dg r o w t h i nc o m p a r i s o nw i t hi n t a c t p l a n t , t h ea p e x - r e m o v e dp l a n th a dl o n g e rt o t a lr o o tl e n g t h ，l a r g e rt o t a lr o o ts u r f a c ea r e aa n dr o o tv o l u m e ， a n dt a p r o o td i a m e t e r r o o th a i 培w e g ec l o s e rt ot h er o o tt i p 6 p l a s m am e m b r a n ew - a t p a s ea c t i v i t yo fy o u n gr o o t sw a sd e p e n d e do nc o n t i n o u s l ya u x i n s u p p l ys y n t h e s i z e di nt h es h o o ta p e xa n dy o u n gl e a v e sa n dp e l a f l yt r a n s l o c a t e dt ot h er o o t r e m o v i n g t h es h o o ta p e xo b v i o u s l yd e p r e s s e dr o o tp l a s m am e m b r a n eh t - a t p a s ea c t i v i t y , a p p l i c a t i o nn a ac o u l d r e s & d ci tt ot h ec o n t r o lp l a n tl e v e l w h i l cc f m ( c h l o r f l u r e n o lm e t h y le s t e r , a u x i nf f a u s p o ai n h i b j t o r ) a p p l i c a t i o no nt h es t e mb a s eo f t h ei n t a c tp l a n td r a m a t i c a l l yi n h i b i t e dr o o tp m - a t p a s ea c t i v i t y i nc o n c l u s i o n ，s h o o ts i n ks u e n g t hn o to n l yd e t e r m i n e dr o o tn u t r i e n t su p t a k er a t e ，b u ta l s or e g u l a t e d t h ep h o t o - a s s i m i l a t e sa n dm i n e r a ln u t r i e n t st r a n s l o c a t i o na n dp a r t i t i o n i n gw i t h i nt o b a c c op l a n t k e y w o r d s ：s h o o ts i n ks u e n g t h ，n u t r i e n t su p t a k e , 1 - n a p h t h y l a a c e t i ca c i d ( n a a ) ，a t p a s e ，f l u e - c u r e d t o b a c c o i l l 缩写符号中文名称 缩略词 脱落酸 二磷酸腺苷酸 三磷酸腺甙 牛血清白蛋白 互补d n a 甲基- 2 一氯9 羟基一芴9 - 甲酸酯 胞问c 0 2 浓度 大气c 0 2 浓度 气孔导度 细胞壁 细胞分裂素 处理后天数 二硫苏糖醇 千重 内质网 乙烯 鲜重 赤霉素 高亲和转运系统 吲哚- 3 乙酸 次黄苷二磷酸酶 低亲和转运系统 气孔限制值 2 - ( n 吗啡啉) 乙磺酸 乙二胺四乙酸二钠 a - - 萘乙酸 萘基邻氨甲酰苯甲酸 聚乙二醇 细胞质膜 苯甲基磺酰氟 净光合速率 交联聚乙烯基吡咯烷酮 i v 英文名称 a b s c i s i ca c i d a d e n o s i n ed i p h o s p h a t e a d e n o s i n et r i p h o s p h a t e b o y l a es e r u ma l b u m i n c o m p l e m e n t a r yd n a c m o f n m e n o lm e t h y le s t e r i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n c - d ec o n c e n t r a t i o n s t o m a t a lc o n d u c t a n c e c e l l w a n c y t o k i n i n d a y sa f t e rt r e a t m e n t d i t h i o t h r e i t o l d r yw e i g h t e n d o p l a s m i cr e f i c u l u m e t h y l e n e f r e s hw e i g h t g b b e r e l l i n s h i g h - a f f m i t yt r a n s p o r ts y s t e m i n d o l e - 3 - a c e t i ca c i d i n o s i n ed i p h o s p h a t a s e l o w - a f f i n i t yt r a n s p o r ts y s t e m s t o m a t a ll i m i t a t i o nv a l u e 2 一m - m o l p h o l i n o ) e t h a n e s u l f o n i ca c i d e t h y l e n e d i a m i n e t e t r a a c e t i ca c i dd i s o d i u ms a l t a - n a p h t h a l e n e a c e t i ca c i d n a p h t y l p h t h a l a m i ca c i d p o l y e t h y l e n eg l y c o l3 3 5 0 p l a s m am e m b r a n e p h e n y l m e t h y l s u l f o n y lf l u o r i d e n e tp h o t o s y n t h e t i cm t e p o l y v i n y l p o l yp y r r o l i d o n e 撇御册姒一侧o岛洲肿眦m删职唧刑姒一姒一b一m一附一h一 r g r r h r r 1 1 b a 1 y 强s 相对生长速率 空气相对湿度 红度 2 3 5 三碘苯甲酸 蒸腾速率 三羟甲基氨基甲烷 v r e l a t i v eg r o w t hr a t e r e l a t i v eh u m i d i t y r e d n e s sr a t m g 2 ，3 ，5 - t r i i o d o b e n z o i c t r a n s p i r a t i o nr a t e t r i sh y d r o x y lm e t h y la m i n o m e t h a n e 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名：智侈十小b 时间：易弈貊 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名：嘻、 不厶 导师签名： 糖t k 时同研年爵? | 日 时间：1 曲7 年厂可厂日 中国农业大学博十学位论文第一章文献综述 1 1 研究意义 第一章文献综述 烟草行业在我国国民经济中占十分重要的地位，在云南、贵州等地方省市一些地区“两烟”生 产更是财政支柱( 国家统计局国际统计信息中心，2 0 0 2 ) 。烟草行业不但为劳动力提供很多就业 机会，使烟农获得较多的收入，而且近些年上交税利一直列于各行业之首。2 0 0 4 年，累计实现工 商税利超过2 1 0 0 亿元，比上年增加4 5 0 亿元；其中实现工商税金1 4 1 4 亿元，比上年增加2 2 5 亿 元，创历史最好水平( 图1 - 1 。国家烟草专卖局网页，2 0 0 6 ) 。 相 较 媲 霹 0 1 9 蛇1 粥41 9 黼1 9 裙1 9 9 01 9 蛇1 9 舛1 9 9 61 9 粥2 0 0 02 2 2 0 0 4 年度 y c 图1 - 1 中国烟草行业经济运行效益图 f i g 1 1a n n u a lt a x e sa n dp r o f i t so f c h i n at o b a c c oi n d u s t i y 烤烟是一种以收获叶片为目的经济作物。在烤烟生产中，当烟株花序的第一朵中心花开放时， 应去掉整个花序和相邻的几片幼叶打顶，以保证其余叶片的产量和品质。但打项会导致烤烟植 株体内发生两方面的剧烈变化。第一，原有的库源关系发生剧烈变化。顶端是植株的生长中心和 物质交换中心( p h i l l i p s 。1 9 7 5 ) ，叶片同化的大量光合产物及根系吸收的矿质养分都会向顶端运输， 以保证其生长。打顶导致植株体内的同化产物和钾素的分配发生变化( j i a n g e t a l ，2 0 0 1 ) 。第二， 植株中从上向下极性运输的生长素减少。茎尖及幼叶是生长素的主要合成部位，其中产生的生长 硼 抛 椰 舢 铷 (珊声g!i【!m o o 基罟o o u!町。口8 中国农业大学博+ 学位论文第一章文献综述 素极性向下运输，调节植物不同器官的生长发育( p h i l l i p s ，1 9 7 5 ；s r i v a s t a v a , 2 0 0 2 ) 。许多研究结 果表明，生长素能够调节植株体内同化物及矿质养分的运输和分配( d a v i e sa n dw a r e n g , 1 9 6 5 ： m o r r i s ，1 9 8 2 ；p a t r i c k , 1 9 8 2 ；t h o m a s ，1 9 8 6 ) 。因此，要搞清楚打顶及打顶后茎顶端涂抹生长素这 种库源变化对的烤烟生长和与矿质养分相关的烤烟品质的影响，研究地上部尤其是顶端库强变化 对烤烟生长( 光台产物的分配) 、养分吸收和分配的影响及可能机理就十分必要了。 在烤烟生产中矿质养分与烤烟烟叶品质紧密相关，而且营养问题已经上升为影响烤烟品质最 主要的因子( 胡国松等，2 0 0 0 ) 。烟叶中适合的矿质养分含量可以提高烤烟的质量和经济效益， 改善卷烟的燃烧性能( m y h r e 甜a 1 ，1 9 5 6 ：m c c a n t sa n d w o l t z ，1 9 6 7 ：l e g g e t t e t a l ，1 9 7 7 ) 。我们已 有的以提高烟叶含钾量为目标的田间和室内研究结果表明，打顶导致烤烟叶片的含钾量下降，打 项后用生长调节剂处理则可提高烟叶的含钾量( j i a n g e t a l ，2 0 0 1 ：郭丽琢等，2 0 0 2 ；赵正雄等。 2 0 0 2 ) 。但是打顶和打顶后生长调节剂处理对于除了k 之外的其他矿质元素的吸收和分配的影响 尚不清楚，需要进一步的研究。这对于阐明打顶对烤烟品质的影响机理十分重要。 植物体本身是一个极其复杂的系统，在长期的进化过程中具备了适应性。针对不同的生长环 境变化或逆境胁迫，植物都形成了不同的适应机制。植物提高对养分的吸收能力主要通过两种方 式，是增加根系大小，较大的根系可以增加根系接触更大的土体的机会，增加吸收面积；= 是 可以提高对矿质养分的吸收速率，以便在较短时间内吸收更多的养分( g l a s s ，2 0 0 3 ) ，满足植株生 长对矿质养分的需求。养分需求是植物用于满足其潜在的生长能力或合成新器官而需要从生长环 境中吸收的养分量( g r l n d l a y , 1 9 9 7 ) 。即地上部养分浓度和生物量之问存在稀释效应，随着地上部 生物量的增加，养分的浓度会下降，造成了由于生长产生的养分需求( c o l n e n n e e t a l ，1 9 9 8 ) 。而 且植物体本身可以通过调节干物质和矿质养分在地上部和根系的分配，以适应的源库关系改变。 因此，在提高烤烟品质的研究过程中，深入了解烤烟的生理特性。及其对养分吸收的调节机制至 关重要。尽管j i a n g 等人( 2 0 0 1 ) 研究表明，打顶后烤烟促进了干物质向根系分配，促进了根系 生长，但由于缺乏研究较大根系的合适的研究方法，对于打顶及萘乙酸处理对于根系形态发育变 化的研究，一直缺少相对精确的研究。另一方面。植物生长所需的养分绝大部分来自土壤。根系 是植物从土壤中获取养分的主要器官，因此根系获取养分的能力在很大程度上决定着植株的养分 状况。由于打顶改变了植株原有的库源关系，必将影响根系的生长及其对养分的吸收。离子吸收 动力学可以用来研究和揭示植物吸收养分效率的差异( 刘芷宇，1 9 9 2 ) 。但是对于打顶导致的烤 烟植栋根系的形态发育状况和养分吸收动力学特性的改变还不清楚。 因此，针对以上问题本研究在已有工作的基础上( j i a n g e t a l ，2 0 0 1 ：郭丽琢等，2 0 0 2 ：赵正 雄等，2 0 0 2 ) ，采用营养液培养，研究了打顶及生长调节剂处理对烤烟植株体内光合产物分配、 矿质养分吸收和分配的影响；并应用改进的c l a a s s e n 和b a r b e r ( 1 9 7 4 ) 的离子耗竭的方法，以钾 为例，研究上述处理对烤烟根系吸收k 离子的动力学参数i m a x 和i g a n 的影响，从根系吸收动力 学角度探讨打顶及打顶后生长调节剂处理促进烤烟根系对矿质养分吸收量增加的原因：在已有的 染色研究根系生长的方法基础上，改进了根系活性染色方法，能够定性观察特定时间段内的根系 生长动态，结合根系分析软件对打顶导致的根系形态发育的变化进行了定量研究；最后研究了打 顶及萘乙酸处理对源叶光合特性和根系质膜w - a t p a s e 酶活性的影响，从养分吸收相关酶活性角 度，深入揭示了地上部库强变化对烤烟生长、矿质养分吸收和分配的影响可能机理，为提高烤烟 2 中国农业大学博+ 学位论文第一章文献综述 的养分吸收能力，改善烟叶品质提供依据。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 烤烟的植物学性状、类型及其在国民生产中的重要地位 烟草是茄科( s o l a n a c e a e ) 烟草属( n i c o t i a n a ) 一年生草本叶用经济植物。烟草属植物起源 于中南美洲，多为草本，少数是灌木或呈乔木状。烟草的环境适应性很强，从北纬6 0 。到南纬5 0 都有分布。目前已发现的烟草属植物有6 6 个种，其中大多是野生种，但是成为栽培种的只有两 个：普通烟草又名红花烟草( 矩t o b a c u m ) 和黄花烟草( r u s a c a ) ，两者都原产南美洲，也都是 双二倍体。普通烟草是世界性商品生产用烟种，因调制方法、生态环境以及种源、地区、栽培措 施和使用要求的不同丽形成了烤烟、晒烟、晾烟等多种多样的类型。按制品分类，烟草可分为卷 烟、雪茄烟、斗烟、水烟、鼻烟和嚼烟等；烤烟与另外几种烟草类型相比，烟叶含糖量较高，蛋 白质含量较低，烟碱含量适中( 左天觉，1 9 9 3 ) 。 在烤烟的生长过程中，新根不断地产生。根据发生部位不同可以分为主根、侧根和不定根。 在自然状态下，烤烟根系会发展成直根系。但由于大多数情况下，烤烟会经过一次假植和一次移 栽，烤烟的主根往往会受到破坏，结果在大田生长中，使烤烟根系主根不很明显，介于直根系和 须根系之间( 图1 - 2 ) ( 陈瑞泰，1 9 8 6 ；胡国松等，2 0 0 0 ) 。根系不但能够吸收烤烟正常生长发育 所需的水分和矿质养分，也是合成烟碱的主要场所，特别是根尖活动与烟碱含量的高低关系根大。 烤烟与其他多数主要作物相比主要特性之一就是高大的植株和较大的升面积。茎直立，每个叶腋 都有可萌发成分枝的腋芽。烟草的叶片为不完全叶，没有托叶，甚至无叶柄。叶互生，螺旋状捧 图1 - 2 烤烟根系发育状况( 陈瑞泰。1 9 8 6 ) f i g 1 - 2r o o t so f f l u e - c u r e dt o b a c c o 列。烟株移栽后叶片生长较快，特别是在移栽 后的4 5 天前后，叶片生长速度最快。多数普 通烟草品种无叶柄，叶基部与茎连接处呈耳状 的侧翼，俗称叶耳。大多数烤烟品种的叶面积 指数在0 6 5 左右。叶形多为椭圆形，长椭圆 形、卵圆形、长卵圆形、披针形和心脏形等， 厚薄适中。除白肋烟外，叶色都为绿色。圆锥 状聚伞花序，花萼钟形，花冠管状漏斗形，由 5 个花瓣连合而成，多为粉红色。自花传粉， 但天然杂交率较高，常超过4 。一般烤烟品 种从移栽到现蕾需6 0 - 7 0 天，从现蕾到开花需 8 1 0 天。一般是主茎顶端的第一朵中心花最 先开放。烟草主要在白天开花，夜间很少。在 白天的开花数约占全日开花数的8 0 ，有以 上午8 时到下午3 时最多( 李章海和丁伟， 2 0 0 2 ) 。从开花到果实成熟需1 个月左右。蒴果卵圆形，花萼宿存。一般含2 0 0 0 - 4 0 0 0 粒种子，一 3 中国农业大学博士学位论文第一章文献综述 株烟草可以生产种子1 5 0 0 0 0 粒。种子很小，淡褐至深褐色，表面有凹凸不平的网状花纹，形状 不规则。每克种子约有1 2 0 0 0 - 1 4 0 0 0 粒( 韩锦峰。2 0 0 3 ) 。黄花烟草株高不如普通烟草，木质化差。 叶呈心脏形，叶长为宽的1 1 5 倍，基部最宽，叶基近中脉处凹陷，叶质较厚而重，叶柄明显。 花色苍黄到微绿。种子较普通烟草稍大( 左天觉，1 9 9 3 ；陈瑞泰，1 9 8 6 ) 。 烟草行业不但在国民经济中占有举足轻重的位置，而且创造了极大的经济效益和社会效益 另一方面，烟草不但是一种奢侈嗜好消费品，还具有很好的药用价值，传统医学认为烟草味道辛 辣苦涩，具有行气止痛，解毒杀虫的功效，主治食滞饱胀，气结疼痛等( 解莹莹等，2 0 0 4 ) 。人 们吸食烟叶及其制品，多是为了得到一定的生理刺激，这种生理刺激主要来源于烟草中的生物碱。 生物碱还广泛存在于茄科以外的毛茛科、木兰科、小檗科、罂粟科等等其他科目的植物中。在农 业上烟碱可作为生产无公害生物农药的原料( 徐宜民等，2 0 0 3 ) ，而且烟草的秸秆还是造纸的优 质原料和良好有机肥肥源。 1 2 2 烤烟的矿质营养特性 1 2 2 1 矿质营养与烤烟的生长和品质 在影响烤烟品质的诸多因素中，最主要的包括气候、品种、土壤与营养、成熟度和烘烤等几 个方面。但气候是人为不可调因素，仅在烤烟种植区划中有重要作用，对于一个既定的烤烟种植 区，除了在栽植日期上加以考虑外，由于其人为不可调因素而使得我们在生产中考虑对其调节。 目前我国栽植的品种主要是通过对数十个进口或自育良种的实地栽植所挑选出的较适合各地的 品种。而且，对于基因型完全一样的一个品种，如硒2 6 在美国可以种植出香气浓郁的烟叶，但 在中国却差异很大。这说明我国目前存在的更多的不是先天的品种问题，而更多的是后天栽培管 理问题。即目前品种问题不是我国烟叶品质的当务之急，而营养问题已经上升为影响烤烟品质的 最主要因子。营养可以在相当宽的范围内，在同一地点、对同一品种的内在化学品质和香气品质 作出调整。对于至关重要的成熟度和烘烤，都必须在营养适当的前提下才有意义。因为如果营养 不协调，必然会导致烤烟内在化学组分的不协调，而影响烤烟品质( 胡国松等，2 0 0 0 ) 。 烟叶的品质和可用性是目前中国烟草行业最关心的问题也是目前烟草行业必须解决的重要 课题。在与烟叶品质和可用性有关的一系列因素中，烟草的营养状况可能是最重要的外部因素之 一( 胡国松等，2 0 0 0 ) 。烤烟体内含有几十种元素，但并非每一种都是烤烟正常生长不可缺少的。 目前为止。一般认为烤烟同其他植物一样所必需的营养元素有1 6 种。它们是碳、氢、氧、氮、 磷、钾，钙、镁、硫、铜、锌、硼、锰、钼、铁和氯。其中碳、氢和氧不需要通过施肥来提供， 后十几种的营养元素则需要根据土壤养分含量状况和供肥能力来通过合理施肥进行调节( 胡国松 等，2 0 0 0 ) 。这些营养元素不仅是高等植物生长发育不可缺少的，缺少某种元素，不能完成生命 过程。而且，当缺乏某种元素时，作物就会表现出特有的症状，其它任何元素不能代替。另外， 直接参与植物的新陈代谢，对作物起直接营养作用，而不是起改普环境的间接作用( 陆景陵， 2 0 0 3 ) 。也可以按营养元素的功能分类如表1 - 1 。 在主要矿质养分元素中，氮素是影响烤烟产量和质量的最重要的元素( c o l l i n sa n dh a w k s , 4 中国农业大学博十学位论文 第一章文献综述 1 9 9 4 ；e l l i o t ，1 9 7 4 ) 。氮素是细胞内各种氨基酸、蛋白质、生物碱等含氮化合物的组成成分，是对 烟草产量和品质影响最强的营养元素。最理想的烤烟生长需氮肥模式是，前期吸收大量的氮素， 以满足烟株的正常生长，成熟期吸收氮素较少，以利于烟叶适时落黄成熟( e l l i o t , 1 9 7 4 ；c o l l i n sa n d h a w k s , 1 9 9 4 ) 。但目前，在许多烟区由于连年施肥或施肥过多造成烟叶在后期不能正常落黄，且 存在着上部叶烟碱含量高、可用性低的问题( x e t a l ，2 0 0 5 ) 。氮素吸收过多，生长过分旺盛，产 量高，但品质低劣，烘烤后外观色泽暗淡、油分少，缺乏弹性易破碎，缺乏烟草特殊的香气。氮 素营养不足，烟株生长瘦弱，老叶片首先黄化，叶片小而薄，产量低。因此，氮素缺乏或过量都 影响烤烟的香吃味，降低烤烟质量。所以，一般认为：在打顶之前，约有8 0 氮素被烟株吸收 ( c o l l i n sa n dh a w k s , 1 9 9 4 ) ，比较理想的吸收模式。 表1 - 1 烤烟必需营养元素( 按功能分类，胡国拉等，2 0 0 0 ) t a b l e1 - 1t h ee s s c i e n t i a lm i n e r a ln u t r i e n t so f t o b a c c op l a n t s ( i nf u n c t i o no r d e r ) 分类生理功能 塑堂! 噬塑 塑坚竺垡塑竺! 坐坐 c ，h ，o ，n ，s 有机物质的主要构成成分，酶反应过程中原子基团的必需元素，通过氧化还原反 应中被同化 p 。b k ，c a ，n a ，m g ，m n ，a f e ，c u ，z n ，m o 与烤烟体内的醇基起脂化反应，磷酸酯在能量转化中起重要作用 在能维持细胞渗透压中起非专性作用，在维持蛋白酶活性最佳构型中起专性作用， 反应中的键桥作用、离子平衡作用，控制膜透性和膜电位 在辅基中以络合态存在，通过价态变化进行电子传递 钾素是影响烟叶品质的重要的矿质元素之一，也是烤烟含量最丰富的阳离子。钾素在烟株体 内以离子态存在，属于移动性很强的元素，与其它大量元素相比，其最主要的区别在于不参与生 物体中有机物质的构成，但却参与植物的代谢过程，大量钾在植物体中保持着循环，对烟株的各 种生理活动有决定性的影响。由于钾在植物体中具有移动性强和循环量大的特点，加上生长后期 烟株根系活力下降，老叶中贮存的钾必须在植物体内进行重新分配，以保证新生组织的正常生长， 但这却降低了烟叶的含钾量。因此，研究烟草体内钾的循环及不同养分供应对钾循环的影响，会 有助于深入认识烟草体内钾的运转规律，对调控烟株体内钾的累积具有理论指导意义。钾素既对 烟叶保持连续均匀的燃烧性能有明显作用，又与烟叶香气味及卷烟制品安全性有关( 曹志洪， 1 9 9 1 ：m a r c h a n d e t a l 。1 9 9 7 ) 。因而，烟叶含钾量已被视为烟草品质高低的一个重要指标。钾施用 量高使烟气中的焦油和烟碱含量有减少的趋势( c h a p l i n ，1 9 8 0 ) 。为了保持较好的可燃性，烟叶含 钾量应不低于2 ( m a r c h a n de ta l ，1 9 9 7 ) ，而我国烟叶平均含钾量为1 一2 ，很少超过2 ( 曹 志洪，1 9 9 1 ) ，但优质烟叶要求含钾量在2 - 5 以上。 磷素是形成细胞核内核苷酸的重要元素，在保持细胞结构正常分裂、能量代谢和遗传中发挥 着不可替代的作用。营养不足时会影响新器官的形成，田间表现为叶色浓绿，呈暗绿色同时磷素 不足，会引起烟株体内代谢紊乱，影响烟株对氮、钾等其他营养元素的吸收。中、微量元素中， 钙是烟草吸收量仅次于钾的营养元素。以不溶盐的形态存在，移动性很低。它是细胞代谢活性的 5 中国农业大学博士学位论文第一章文献综述 总调节者，可以降低其他矿质营养元素高浓度时的毒害作用。缺钙时生长停滞，叶片增厚，烟株 发育不良。若吸收过多，虽然不会对植株造成伤害，但会同钙、镁等一些养分竞争，造成其他阳 离子含量的降低，并可能导致某些微量元素的缺乏( 胡国松等，2 0 0 0 ) 。因此，营养是调控烤烟 生长发育、烟叶产量和品质的有效而重要的手段之一。 1 2 2 2 烤烟对主要矿质养分的吸收及其影响因素 在植物的生长过程中，根系对矿质养分不是维持不变的，而是是动态变化的，养分吸收速率 的差异不仅表现在种阃，而且也表现在种内( p e t t e r s s o na n dj a n s e n , 1 9 8 3 ；k o n e s k y 甜a l ，1 9 8 9 ； s w i a d e re ta 1 。1 9 9 1 ；m a c h a d oe ta 1 ，1 9 9 9 ；g a h o o n i aa n dn i e l s e n ，1 9 9 6 ) 。而且即使对于同一基因型 而言，养分的吸收速率和吸收动态也会受到植株年龄( w i e r s u m , 1 9 8 7 ；v o i d e re ta 1 ，2 0 0 5 ) ，营养 状况( l e e a n d d r e w , 1 9 8 6 ) 和生