（检测技术与自动化装置专业论文）神经元混沌控制与同步.pdf

摘要 生物系统是十分复杂的非线性系统，近年来的研究从各个方面论证了生物 系统存在混沌特性。能否运用混沌控制以及如何运用混沌控制使生物系统趋向 所期望的状态，是当今非线性科学和生物医学这两个交叉学科研究的难点和热 点。神经元间的信号混沌同步行为在神经系统信号传输中扮演t - - i l e 常重要的角 色，研究神经放电和神经系统的混沌同步是神经科学和中医现代化的主要内容 之一。 本文选择经典的神经元模型- - h o d g k i n - h u x l e y ( h h ) 模型、f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) 模型为研究对象，首先分析了低频外电场对神经纤维非线性动力学规律， 分别建立了相邻两个h h 神经元细胞耦合系统模型，单向耦合f h n 神经元系统 模型以及g a pj u n c t i o n 双向耦合的f h n 神经元系统模型。然后应用混沌控制及 同步理论，研究外电场下耦合的神经细胞之间的动作电位传递的混沌同步问题。 运用反馈线性化控制策略，实现两个神经元耦合模型混沌同步；考虑外电场的 影响及神经元细胞模型参数的不确定性，提出了自适应控制、主动控制等非线 性控制方法实现两个神经元耦合模型混沌同步；针对双向耦合的f h n 模型，提 出改进的m i m o 解耦反馈线性化及自适应方法，实现系统所有状态变量的同步 控制。同时，本文提出了多个耦合神经元网络的模型，并运用非线性控制方法， 实现其混沌同步控制。理论分析和仿真结果证明了所提方法的正确性和有效性。 本文的结果为脑科学、针灸的量化分析提供了新的方法和思路。 关键词：神经元，混沌控制，混沌同步，非线性控制，外电场 a b s t r a c t b i o l o g ys y s t e mi sac o m p l e xn o n l i n e a rs y s t e mw h i c hh a sb e e np r o v e nt h a tt h e r e e x i s tc h a o t i cc h a r a c t e r i s t i cf l o r am a n ya s p e c t si nr e c e n ty e a r s t h u s ，w h e t h e ra n d h o ww ec a l lu s et h ec h a o sc o n t r o lt od r i v et h eb i o l o g ys y s t e mt ot h ee x p e c t e d c o n d i t i o ni sad i f f i c u l ta n dh o ts u b j e c to f t h et w oi n t e r d i s c i p l i n a r ys t u d i e s - - - n o n l i n e a r s c i e n c ea n db i o m e d i c i n es c i e n c e t h ec h a o t i cs y n c h r o n i z a t i o no fs i g n a l sa m o n g n e u r o n sp l a y st h ei m p o r t a n tr o l ei nt h es i g n a lp r o c e s s i n go fn e u r a ls y s t e m ，s os t u d y o ft h en e u r o ns p i k i n ga n ds y n c h r o n i z a t i o ni nn e u r a ls y s t e mi st h em a i nc o n t e n to f n e u r a ls c i e n c ea n dt h ec h i n e s em e d i c i n em o d e r n i z a t i o n i nt h i s p a p e r ，t h e c l a s s i c a ln e u r o nm o d e lh o d g k i n - h u x l e y ( h i - i ) a n d f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) a r ec h o s e nt ob et h em a i nr e s e a r c ho b j e c t s a tf i r s t ，t h e n o n l i n e a rd y n a m i c s o fas i n g l en e u r o nu n d e rl o wf r e q u e n c ye x t e r n a le l e c t r i c f i e l di s s t u d i e di n d e t a i l ， a n dt h e c o u p l e d t w o - n e u r o n sh h s y s t e m ，t h e u n i d i r e c t i o n a l - c o u p l e d t w o - n e u r o n sf h n s y s t e m a n dt h e g a pj u n c t i o n b i d i r e c t i o n a l - c o u p l e dt w o n e u r o n sf h ns y s t e ma r ee s t a b l i s h e d n e x t ，c h a o sc o n t r o l a n ds y n c h r o n i z a t i o nt h e o r yi sa p p l i e dt os t u d yc h a o ss y n c h r o n i z a t i o no ft h ea c t i v e v o l t a g et r a n s p o r t a t i o nb e t w e e nn e u r o n si n e x t e r n a le l e c t r i cf i e l d an o n l i n e a r f e e d b a c kl i n e a r i z a t i o nc o n t r o ls c h e m ei sp r o p o s e dt os y n c h r o n i z et h et w o - n e u r o n s s y s t e m ；c o n s i d e r i n gt h ee x t e r n a lp e r t u r b a t i o na n dt h ep a r a m e t e ru n c e r t a i n t i e s ，a n a d a p t i v ec o n t r o la s w e l la sa l la c t i v ec o n t r o ls t r a t e g yi sd e s i g n e dt os y n c h r o n i z e t w o n e u r o n ss y s t e m ；f o rt h eb i d i r e c t i o n a l - c o u p l e df h ns y s t e m ，a ni m p r o v e dm i m o d e c o u p l e df e e d b a c ki i n e a r i z a t i o na n da d a p t i v es t r a t e g yi sp r o v i d e d t os y n c h r o n i z ea l l t h es t a t ev a r i a b l e s 。m e a n w h i l e ，am u l t i n e u r o n sc o u p l e ds y s t e mi sd e v e l o p e da n da n o n l i n e a rc o n t r o ls t r a t e g yi sd e r i v e dt os y n c h r o n i z et h ec h a o t i cs y s t e m t h e t h e o r e t i c a la n a l y s i sa n dt h en u m e r i c a ls i m u l a t i o n ss h o wt h ee f f e c t i v e n e s so ft h e s e p r o p o s e dm e t h o d s t h e s er e s u l t sc a nt h r o wl i g h to nt h er e s e a r c h e so ft h eb r a i na n dt h eq u a n t i t a t i v e a n a l y s i so fa c u p u n c t u r e k e yw o r d s ：n e u r o n , c h a o sc o n t r o l ，c h a o ss y n c h r o n i z a t i o n ，n o n l i n e a rc o n t r o l ， e x t e r n a le l e c t r i cf i e l d 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得叁盗盘堂或其他教育机构的学位或证 书而使j 目过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的仟何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名： 浓2 i 专 签字同期： 加7 年j 月2 ，器r i u 学位论文版权使用授权书 本r 1 i v ，性- 一。匕义一f 侣兀s l , 全了解苤鲞盘堂 有关保留、使用学位论文的规定。 特授权墨盗盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供a 阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名： 堤谚音 j 签字f 11 弱：加d7 年 ( 月2 8 同 翮繇踟。 签字r 期：夕呷年f 月叩r 第一章绪论 1 1 研究意义 第一章绪论 神经系统是人体内起主导作用的重要系统。人体内的各器官、系统功能都 是直接或是间接的处于神经系统的调节控制之下。神经元是神经系统结构和功 能的基本单元，通常是大部分的神经元协同完成一项功能。信息在神经元间的 传递方式很多，如化学传递、电传递等，而其在神经元内神经纤维上只是通过 电脉冲( 即动作电位) 的形式传递。无论多么复杂的神经调控命令，在神经纤维 上总是表现为一系列的动作电位。因此不同频率、波形、峰值的动作电位所携 带的信息不同，所导致的肌体生理效应也不相同。只有深入地了解神经纤维动 作电位的特点以及与外刺激的关系，人们才有可能产生能够满足特定生理要求 的动作电位，从而恰当地控制与神经系统相联接的机体部位的活动，并达到治 疗某些特定疾病的目的。另一方面，近年来随着电力、通讯事业的迅速发展以 及电气设备的广泛应用，外部电磁环境迅速增强，关于电磁辐射影响生命活动 导致疾病的报道日益增加，探寻外电磁场与生物体的相互作用也成为近年来迅 速发展的研究热点。同时，中医的针灸疗法中也越来越多采用电针来代替传统 的银针，要量化的衡量电针的治病原理和疗效，也需要研究外部电场刺激对细 胞的影响。因此，对在外部电刺激下神经纤维上动作电位的研究一直是神经电 生理学领域的热点。 随着非线性动力学在理论和方法上的发展以及在生物学研究中的广泛应 用，发现那些貌似随机的神经电活动并不是无规则可循的噪声，而是具有内在 的确定性。目前，通过对神经元的与动作电位有关的离子、离子通道、膜电位 和动作电位等深入了解，已经成功建立了神经元数学模型，如r h 、h h 以及 f h n 等模型，可以精确地模仿神经元的电活动过程。在以这些确定性的方程来 模拟动作电位产生的时候，却得到了具有随机特征的放电序列，这其实就是典 型的混沌。神经活动中的混沌，对于研究神经细胞膜的离子通道特性、神经兴 奋模式、神经系统信息编码方式、神经细胞相互连接和相互作用等基本生理特 性、以及诊断某些神经功能失调、缺损等疾病，都是非常重要的。例如，对心 律不齐的控制，高血压的治疗以及对癫痫发作时神经元的异常放电的控制。于 是能否运用混沌控制以及如何运用混沌控制使生物系统取向所期望的状态，是 第一章绪论 当今非线性科学和生物医学这两个交叉学科研究的热点和难点。对这个科学前 沿课题的研究，将给医学中疑难病症机理和治疗方向的研究带来一个全新的方 法，也必将推进混沌学在生物医学中的研究和应用。 1 2 研究思路 我们知道，神经电生理活动具有丰富的非线性动力学行为，如果在外界电 刺激以及多个神经元耦合的情况下，其非线性特性将会更加复杂多样。因此， 进一步研究分析其非线性特性，是对外电场下神经元系统进行混沌控制的前提 条件。 本文前期工作主要是针对外电场作用下改进的h h 模型及f h n 模型，研究 单个神经元的非线性动态特性，从而揭示神经元的放电模式与外界电磁刺激信 号之间的关系。在此基础上，我们分别建立了外电场作用下相邻的两个及多个 h h 及f h n 神经元耦合混沌系统模型，然后，提出各种非线性控制理论和方法， 实现其混沌同步控制，并分析其控制方法的有效性。 1 3 主要贡献 根据当前国内外混沌控制与同步在生物电信息方面的应用前景与发展趋势， 本文选择了经典的神经纤维模型- h o d g l ( i n h u x l e y ( h h ) 模型以及由其简化得到 的f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) 模型为研究对象，应用混沌控制理论，研究外电场 下耦合的神经细胞之间的动作电位传递的混沌同步闯题，主要取得了以下几方 面的成果： l 、在课题组前期工作基础上，针对改进的h i - - i 及f h n 模型，理论分析和数值 计算、仿真相结合，进一步分析了在低频外电场对神经纤维电生理特性的作 用规律。 2 、建立了相邻两个h h 神经元细胞耦合系统模型及f h n 神经元细胞耦合系统 模型。 3 、在两个神经元耦合模型的基础上，考虑外电场的影响及神经元细胞模型参数 的不确定性，提出反馈线性化、自适应控制、主动控制等非线性控制策略， 设计出有效简单可行的控制器，实现神经元系统的混沌同步控制。 4 、将两个神经元耦合模型推广为多个神经元的耦合模型，并设计非线性控制方 法，实现其混沌同步控制。 2 第一章绪论 1 4 内容安排 本文共分为六个章节进行论述，其余各章内容安排如下： 第二章是文献综述，主要介绍神经科学的研究现状，混沌控制理论的研究 内容，混沌同步的现象及基本概念，混沌同步的基本方法，混沌控制及混沌同 步理论在生物神经学方面的应用。 第三章神经元细胞动作电位序列的非线性分析。分别对h h 模型及f h n 模 型进行非线性特性分析。 第四章h h 模型的混沌同步控制。建立了相邻两个h h 神经元细胞耦合系 统模型，并提出反馈线性化、自适应等非线性控制方法进行混沌同步控制。 第五章f h n 模型的混沌同步控制。建立两个单向耦合的f h n 神经元系统 模型，利用反馈线性化和自适应方法对其进行混沌同步控制。然后，进一步建 立双向g a p j u n c t i o n 耦合的f h n 神经元系统模型，并利用改进的m i m o 解耦反 馈线性化及自适应方法进行混沌同步控制，另外，还考虑外界干扰和参数波动 等情况，设计了基于主动控制方法的控制器。最后，将两个耦合的神经元系统 推广为多个神经元耦合系统，并研究其混沌控制方法。 第六章总结，对全文做了总结，并提出进一步的研究方向。 第二章文献综述 第二章文献综述 2 1 神经科学的研究现状 神经科学的研究最初是由神经元模型的研究开始的。对神经电活动的模型 研究开始于上个世纪5 0 年代。英国生物学家h o d g k i n 和h u x l e y 将毛细玻璃管电 极从切口纵向插入乌贼巨型轴突内，对其施加刺激，首次实现了静息电位( r e s t p o t e n t i a l ) 和动作电位( a c t i v ep o t e n t i a l ) 的细胞内记录，并对记录的数据进行了精 确的定量分析和大胆的假设，建立了精确描述细胞膜电行为的微分方程组 h o d g k i n h u x l e y ( h h ) 模型j 。h h 模型定量描述了跨膜的动作电位，是所有可 兴奋细胞的基础模型，但是它是一个四阶的非线性刚性系统，很难得到解析解 和进行数学分析。f i t z h u g h 对h h 模型进行了简化，建立了二维系统，并与 n a g u m o 提出的n a g u m o 电路结合，建、- 蟊r t f i t z h u g h n a g u m o ( f h n ) 模型1 2 - 3 1 ，在这 个模型中引入了一个恢复变量( r e c o v e r yv a r i a b l e ) 来描述动作电位的慢变过程。 f h n 模型比较精确的描述了动作电位的产生，并且把模型降成两维，为进一步 研究提供了基础。r a l l 4 1 ，在19 7 7 年将科希霍夫定理( k i r c h h o f f sl a w s ) 应用 到神经纤维的电活动研究中，提出了定量描述外加电刺激柱状神经细胞电缆模 型( c a b l em o d e l ) 。 19 8 5 年，a i h a r a 和m a t s u m o t o 王6 j 研究乌贼轴突在正弦电流刺激下动作电位 的响应，发现了动作电位的发放模式包括周期、拟周期和混沌，并且他们还以 h h 模型为研究对象，应用非线性动力学的方法研究了h h 模型的分岔和混沌振 荡，得到了跟实验分析相同的结论p j 。k a z u k o 8 】等人为了研究肌肉离子通道疾 病的机理，以肌肉的h h 模型为研究对象，以方程中的漏电导为分岔参数，研究 肌肉的h h 模型的非线性动力行为，发现了正常的动作电位、反复发放的动作电 位以及去极化的静息电位等三种动作电位状态，它们分别对应正常的肌肉、肌 肉僵直和瘫痪等三种状态。在【8 】的基础上，s h o j i 和h e e h y o l l 9 】研究t r n a 模型 在周期电刺激下的响应特性，他们发现，对h h 模型施加一个正弦激励项，在固 定激励频率的情况下，激励振幅在一定范围内从小增大，动作电位从没有发放 经过锁相振荡，然后到达混沌振荡的过程。1 1 1 0 m p s o n 等人【阳】建立了神经纤维在 外电场刺激下的电缆方程，研究了随着外部电场频率的变化，动作电位发放模 式的变化。除了h h 模型和电缆模型外，f h n 模型也越来越多的在神经电活动领 4 第二章文献综述 域得到应用。s a t o 和d o i l l l ，1 2 j 以f h n 模型为研究对象，研究了神经元在周期脉冲 电刺激的响应特性。他们发现了f h n 模型在周期电脉冲序列刺激下的分岔结构， 随着电脉冲幅值的增加，动作电位的响应出现玎：m 的锁相振荡以及混沌振荡。 2 2 混沌控制与同步 2 2 1 混沌控制的研究内容 从发现确定性系统中的混沌现象开始至2 0 世纪8 0 年代中期，关于混沌的 探索大部分都属于对混沌现象的理解和分析，包括混沌吸引子的发现1 1 3 】、混沌 的数学定义【14 1 、通向混沌的道路【1 5 1 、混沌的表征 1 6 , 17 】、混沌的分析方法【1 8 】、周 期轨道的提取【l9 】等诸多方面。2 0 世纪8 0 年代后期，人们已经不满足于只是理 解所遇到的混沌现象，而是更倾向于控制与利用混沌现象t 6 7 】。 如果将常规的控制问题理解为从无序到有序的单向转换，那么，混沌控制 可以被理解为在混沌和有序之间的双向转换机制；在一个动态系统中，当混沌 具有正面效应时，该机制应该能够强化已存在的混沌或产生新的混沌；反之， 当混沌具有负面效应时，就消除它。混沌控制理论并不与常规控制理论相排斥。 相反，研究混沌控制的目的是想要在更宽广的范围内更好地操纵非线性系统的 动态，以期得到更多的便利。混沌控制的研究就是寻求发展适合于混沌系统的 新的控制理论和控制方法。在这种意义下，混沌控制是对常规控制理论的有益 扩充。 目前，混沌控制主要有以下几个目标【2 0 1 。 ( 1 ) 消除混沌，通过控制策略抑制掉混沌行为，获得所需的新的动态行为， 如周期态、非周期态及空间图样等； ( 2 ) 轨道调整，即镇定某个不稳定的周期轨道或在不同的周期轨道之间切 换，其特点是并不改变系统原有的运动形态( 如周期轨道等) ； ( 3 ) 混沌系统同步化，目标是镇定所需的混沌态，使两个或多个混沌系统 达到同步； ( 4 ) 混沌化，目标是强化混沌系统原有的混沌状态或使非混沌系统产生需 要的混沌态； ( 5 ) 分岔的控制1 2 ，即延迟固有分岔的发生、镇定分岔解、改变分岔点的 参数值、改变分岔链的形状或类型、在更适宜的参数值处引入新的分岔、控制 分岔中产生的某些极限环的重数、振幅和( 或) 频率、在分岔点处优化系统的性 能以及上述一些目标的组合等； 第二章文献综述 ( 6 ) 以上各种控制目标的相互转换与组合应用。 2 2 2 混沌同步的现象及基本概念 通俗地说，混沌同步就是指两个或多个混沌系统( 等价或非等价) 在耦合作 用或外力作用下调整某个动态特性，以达到一个共同行为的过程。随着混沌同 步研究的深入，各种混沌同步现象不断被发现口2 1 。以参与同步的混沌系统的结 构为分类标准，混沌同步现象可分为相同混沌系统( i d e n t i c a lc h a o t i cs y s t e m s ) 同 步与不相同混沌系统( n o n i d e n t i c a lc h a o t i cs y s t e m s ) 同步。相同混沌系统同步主要 是完全同步( c o m p l e t es y n c h r o n i z a t i o n ，简- i 已为c s ) t 2 3 】。不相同混沌系统同步既包括 完全同步f 2 4 2 5 1 ，也包括相同步( p h a s es y n c h r o n i z a t i o n ，简记为p s ) f 引、广义相同 步( g e n e r a l i z e dp h a s es y n c h r o n i z a t i o n ，简记为g p s ) 拉、滞后同步( 1 a g s y n c h r o n i z a t i o n ，简记为l s ) 1 2 引、阵发滞后同步( i n t e r m i t t e n tl a gs y n c h r o n i z a t i o n ， 简记为i l s ) 【2 9 】及广义同步( g e n e r a l i z e ds y n c h r o n i z a t i o n ，简j 酗t j g s ) 3 0 等。 2 2 3 混沌同步的基本方法 混沌同步，从总体上讲，属于混沌控制的范畴。下面对一些典型的混沌同 步方法做简要介绍和评述。 1 、驱动一响应( d r i v e r e s p o n s e ) 同步方法 其思想是把混沌系统分成稳定和不稳定的两个子系统，复制一个与稳定的 子系统相同的电路，作为响应系统，原系统作为驱动系统，以驱动系统的混沌 信号作为驱动信号，将响应系统与驱动系统耦合起来，由此可达到响应系统与 驱动系统的同步。由于这种同步方案需要将系统进行特定分解，在实际应用中 受到很大的限制。 2 、基于相互耦合的混沌同步方法 i 自g a p o n o v g r e l ( 1 l o v 及其合作者在研究流体湍流时提出1 3 1 i 。1 9 9 4 年，美国 学者r a y 和1 1 1 0 m b u 唱及日本学者s u g a w a r a 等人利用激光光强相互耦合阻3 引，分 别独立地从实验上观察到两个混沌的激光系统达到完全同步。在相互偶合的情 形下，总体系统不区分驱动和响应关系，所以这种同步方法适合于研究无法实 现子系统分解的实际系统，得到了人们的广泛关注。但遗憾的是目前还没有一 般的普适性结论。 3 、变量反馈同步法 f hp a r a g a s 首先提出的【3 4 1 ，并与t a m a s e v i c i u 一起从实验上进行了验证【3 5 】。该 方法以驱动与响应系统的输出信号差作为反馈信号，将其注入到响应系统中， 通过这个反馈信号的调制作用而使得响应系统逐渐向驱动系统趋同，最终实现 6 第二章文献综述 两个系统对应变量的等同。从控制的角度，相当于以驱动系统的即时信号作为 目标态，通过反馈控制将响应系统的状变量引导到目标态上。这种同步方法没 有改变系统的混沌特性，并且能够主动消除外界噪声的干扰，因此具有一定的 实用价值。 随着混沌同步问题研究的深入，在以上几种类型混沌同步方法的基础上， 人们又提出了很多混沌同步的方法，如脉冲同步 3 6 j 、自适应控制同步3 7 1 、以及 神经网络控制同步1 3 8 j 等。 2 3 混沌控制及混沌同步理论在生物神经学方面的应用 生物神经系统是由大量的非线性元件通过广泛的连接所构成的多级系统。 神经元的基本生理功能之一是处理和传输生物电信号，研究表明，神经元的混 沌放电有利于皮层的同步化和去同步化等信息整合过程| 3 州；生物大脑中的神经 元行为的选择性同步对记忆、计算、运动控制、甚至一些疾病如癫痫等都有重 要作用1 4 0 4 1 l 。频率在3 0 7 0 h z 范围内的大规模时空神经活动形态在嗅觉系统、 大脑皮质视区等已被发现，来自于哺乳动物的视觉系统的实验证实，当被单个 刺激激活时，用单个微电极纪录的神经元之间瞬态进入同步放电；采用多电极 和场电位方法纪录被麻醉的猫视皮层的不同区域放电，也观察到这种局部放电 反应的同步化。同步化的出现是神经元彼此之间的、并行的和相互作用的自组 织过程的结果，与神经信息的编码、传递与处理有着密切关系。 随着对混沌同步现象研究的深入，因为两个神经细胞之间的信号传递在神 经系统信号的传递过程中占有很重要的地位，因此相邻的神经元之间的动力学 特性现在也越来越受到人们的关注。b a i g e n t 等人| 4 2 j 对用来耦合两个神经元的细 胞间隙进行了仔细的研究，他们根据一个完整的细胞间隙是由相邻的每个细胞 各出一个半通道构成这样的生理特点，得出每个通道导通的概率是膜电压相关 函数，根据推导出的函数，研究了细胞间隙的非线性特点对耦合的两个神经元 的影响。在这以后，y o s h i n a g a 和k a w a k a m 等人f 4 3 4 4 j 召e h h 模型中引入了细胞间 隙的耦合项，得到了耦合的h h 模型，给出了以细胞间隙耦合强度为变量的参数 分岔算法，计算了相互耦合的两个神经元在周期电刺激作用下，动作电位的分 岔问题。v a r o n a 和t o r t e s 等人【4 5 j 以龙虾的胃神经节为研究对象，研究了耦合的 两个混沌的神经元之间的放电行为。他们在实验中发现，随着细胞间隙耦合强 度的变化，两个神经元开始是相互独立的放电，然后由局部的同步变成了全局 的同步。这些实验结果跟他们用耦合的神经元模型计算出来的相吻合。k i t a j i m a 和a k 锄【4 6 4 ”发展了耦合的f h n 模型，研究了两个耦合神经元在外部电场刺激下 第二章文献综述 的参数分岔和混沌同步问题，也得到了比较理想的结果。 近年来，一些学者提出从系统科学和系统复杂性的角度诠释中医理论和应 用系统复杂性对中医症候规范化的思想1 4 8 1 。研究表明针刺信息是通过多种途径 传导的，而电信息在其中起到非常重要的作用。采用电工学的方法从系统角度 研究针刺电信息传导与作用规律还未见文献报导，而神经电信息产生的最小单 元是神经元，应用混沌及混沌同步的理论来研究神经放电和神经系统内的同步 放电行为已经取得了一些有意义的成果。因此，可以应用混沌的分析方法来研 究针刺时候采集的信息，得到能够描述这些信息的参数以求能够量化地描述针 刺的行为。 第三章神经元细胞动作电位序列的非线性分析 第三章神经元细胞动作电位序列的非线性分析 要对生物神经系统进行混沌同步控制，首先需要了解神经元细胞的生理结 构及仿真模型，并对其非线性特性进行分析，从而得到不同非线性特性包括混 沌状态所对应的不同模型参数和外界条件。在本章中，将以经典的h h 模型及 f h n 模型为对象，研究其动作电位序列的非线性特性。 3 1h h 模型非线性特性分析 3 1 1h h 模型基本形式 1 9 5 2 年h o d g k i n 和h u x l e y 连续发表了四篇描述神经传导实验与模型的论文 1 1 l 。他们利用c o l e 发明的电压钳位技术获得了乌贼轴突电生理活动的大量实验 数据，并在这些数据的基础上推导出一个采用四维非线性微分方程系统描述的 数学模型，称为h h 模型。该模型将离子电流和其驱动力联系起来，认为驱动力 是膜电位及其n e m s t 电位之差，将驱动力乘以某一适当的电导就可得到相应的 离子电流。由于这一模型不仅复制了电压钳位数据本身，同时能仿真传播的动 作电位，为可兴奋生物细胞电生理特性的定量研究做出了开创性工作。该模型 能够准确的解释实验结果，量化描述了神经元细胞膜上电压与电流的变化过程。 考虑的此模型受到温度的影响，故一般意义下我们仅考虑温度为6 3 。c 时的h h 方程形式，即通常意义的经典h h 模型。其中各参数值如表3 1 所示。 由于温度变化会对神经纤维电生理活动产生影响，因此考虑温度参数变化 的完整h h 方程形式如下 警= 专卜魏砌( 矿一) 一磊刀4 ( 矿一吆) 一蚕( 矿一巧) 】 鲁电( 1 训一删。 ( 3 1 ) 鲁= m 卅一俐 石d n = ( 1 一”) 一尼胛】。 即在描述激励和抑制变量的微分方程右边乘以表征时间参数变化的修正项 9 第三章神经元细胞动作电位序列的非线性分析 = 3 t 7 一( 6 3 ) 】，l o ( 3 2 ) h o d g k i n 和h u x l e y 选择如下函数形式来拟和口。( y ) 、尾( y ) 、吼( y ) 和尾( y ) 5 面戮 尾= 厄e x p ( 一v h ) 仅产覆he x p ( - v k 。0 孱2 而赢 表3 - 1 经典h o d g k i n h u x l e y 模型中各参数值 c m1 0 , u f c m 2 k 西，l 1 8 0 gn a12 0 0m s c m 2 口 0 0 7m s 一1 -一 g r 3 6 0m s c m 2 p 、 1 0m s 一1 一 g l 0 3m s c m 2 圪 3 0 0m v 1 1 5 om v k 吐 2 0 0 吆 一1 2 0m v k 翰 l o o 巧1 0 5 9 9m v 一 口月 0 0 1m s 一1 一 口m0 1m s 一1 p n 0 1 2 5m s 1 - 一一 p m 4 0m s l o 0m v 一 匕 2 5 0m v k 。 1 0 o k 。 l o 0 k 钿 8 0 0 经典的h h 模型对应的电路模型如图3 1 所示。 膜内 图3 - 1h o d g k i n - h u x l e y 电路模型 l o ( 3 3 ) 第三章神经元细胞动作电位序列的非线性分析 3 1 2 外电场作用下的改进h h 模型 近年来随着电力、通讯事业的迅速发展以及电气设备的广泛应用，外部电磁 环境迅速加强，关于电磁辐射导致疾病的报道日益增多 4 9 - 5 1 】，探寻外电场或外磁 场对生物体特别是人体的作用机制已成为近年来倍受关注的研究热点。本课题组 基于电场作用下细胞膜电压时空特性的研究成果| 5 2 ，5 引，从外加极低频电场 ( e x t r e m e l yl o wf r e q u e n c ye l f ) 作用下的细胞跨膜电压出发，建立了外电场作用下 的改进h h 模型。 在外加极低频电场e 作用下，细胞的跨膜电压将在由离子交换产生的圪。的 基础上叠加一个由外电场感应产生的分量以。相应的h h 模型方程转变为如下 形式 警= 专【，一晚朋3 办( + 一) 一磊玎4 ( + 圪一比) 一萄( k 。+ 一巧) 】 鲁= 哪训一尾聊( 3 - 4 ) 警= 喇卅一尼矗 去鸹( 1 训一尾甩 改进后的h h 方程对应的电路模型如图3 - 2 所示。 - 兰互! 工兰： - 膜内 图3 - 2 外电场作用下改进h h 的电路模型 如图可见，在极低频外电场e 作用下，外电场参数的引入相当于在细胞 膜上叠加了一个电动势玩，并未引起h i d 模型基本结构的变化，而只是改变了 钠离子电流、钾离子电流和漏电流各自的反电动势。按照控制系统的观点，可将 第三章神经元细胞动作电位序列的非线性分析 引入的外电场参数视为对原系统的扰动，分析系统受扰后在平衡点处的动态 特性。为表达的统一性，仍将反映膜电位动态变化的跨膜电压记为v = ，而 将外电场e 在细胞膜上的感应分量视为系统参数，并考虑温度的因素，则外 电场作用下改进的h h 模型可表示为 警= 专 一【晚聊3 向( y + 圪一) + 磊刀4 ( y + 一k ) + 蚕( 矿+ 一巧) 】) i d m = 【( y ) ( 1 一所) 尾( y ) 聊p ( 3 5 ) 讲 警= ( 颐1 卅一屏( m 冲 面d n = ( 踟一甩) 一孱( 矿) ，z p 3 1 3h h 模型的非线性分析 本节将以改进的h h 模型( 式3 _ 4 ) 为对象，系统研究在低频周期性电流刺 激或电场效应下神经纤维放电模式的变化规律及其非线性特性。 神经纤维模型的放电方式多种，不同的放电模式承载和传递着不同的神经 信息，从而产生不同的肌体效应。为了使问题简化，本文只研究电场效应单 独作用的情况，且选择如下形式的周期性电场刺激。 圪= 争( c o t ) ( 3 - 6 ) 其中a ( g a c m 2 ) 为刺激强度( 峰峰值) ，国= 2 n - f ( r a d s ) 为角频率，厂( h z ) 为刺激频率。如果没有特别说明，本章所有对系统求解的初始条件均选择为静 息状态值： x o = 置= ( 屹，m 。，吃，胛。) = ( 0 0 0 0 0 2 ，0 0 5 2 9 3 ，0 5 9 6 1 2 ，0 3 1 7 6 8 )( 3 - 7 ) 为了更简洁的说明仿真结果，引入如下两个定义： n t 锁相振荡：定义为m 个周期刺激产生刀个动作电位的周期运动。显然， 当力= l ，m 1 时，对应于神经纤维的周期性峰放电状态；” 1 ，1 i 1 时， 对应于周期性簇放电状态。当刀 l ，m = 1 时，称为刀倍锁相振荡，当g l m = l 时， 称为同频锁相振荡。 平均兴奋度，：定义为平均每个刺激周期内触发产生的动作电位