（野生动植物保护与利用专业论文）圈养孟加拉虎行为时间分配和活动节律研究.pdf

摘要：从2 0 0 5 年1 2 月1 5 日至2 0 0 6 年8 月2 6 日，采用瞬时扫描取样法和目标取样 法，对云南野生动物园猛兽区的7 只圈养孟加拉虎( 4 雌3 雄) 的行为进行了观察研 究。 非繁殖期白昼，卧息行为是圈养孟加拉成年虎和亚成虎的主要行为类型，其次是 睡眠行为和走动行为，而摄食行为和其它行为( 包括修饰、嗅闻、站立等) 最少。卧 息行为分别占整个时间分配的4 2 1 和5 0 7 ；睡眠行为分别占3 5 1 和2 0 9 ，走 动行为分别占1 3 9 和1 5 7 ；摄食行为分别占4 6 和5 1 ，其它行为分别占4 3 和7 6 。 非繁殖期白昼，成年虎和亚成虎卧息行为和走动行为的活动节律出现2 个高峰， 而睡眠行为和摄食行为仅出现1 个高峰，其它行为变化不明显。成年虎卧息行为高峰 出现在9 ：4 0 和1 5 ：4 0 ，亚成虎卧息行为高峰期出现在8 ：4 0 1 0 ：4 0 和1 3 ：4 0 1 5 ：4 0 ； 成年虎、亚成虎的走动行为高峰均出现在8 ：4 0 和1 6 ：4 0 ；成年虎、亚成虎的睡眠行为 在1 1 ：4 0 1 3 ：4 0 出现高峰期：摄食行为在1 6 ：4 0 出现高峰。 非繁殖期夜间，睡眠行为是圈养孟加拉成年虎、亚成虎的主要行为类型，其次是 卧息行为和走动行为，而摄食行为和其它行为最少。睡眠行为分别占整个时间分配的 5 4 8 和4 4 8 ；卧息行为分别占3 0 5 和3 8 9 ；走动行为分别占1 3 3 和1 1 3 ； 摄食行为分别占0 9 和1 9 ：其它行为分别占0 5 和3 0 。 非繁殖期夜间，圈养孟加拉成年虎和亚成虎的卧息行为和走动行为的活动节律均 具1 个明显的低峰期，而睡眠行为出现1 个明显高峰期。成年虎、亚成虎的走动行为 低峰期出现在2 1 ：4 0 至次日2 ：4 0 和2 0 ：4 0 至次日2 ：4 0 ；卧息行为的低峰期出现在0 ：4 0 至2 ：4 0 和2 3 ：4 0 至次日2 ：4 0 ；睡眠行为高峰期出现在2 2 ：4 0 至次日2 ：4 0 和2 3 ：4 0 至次 日l ：4 0 。 繁殖期的不同阶段，孟加拉成年雄虎各种行为白昼的时间分配变化较小，雌虎白 昼的时间分配有较大变化。发情交配期白昼雌虎将大部分时间用于卧息，为4 2 1 ； 其次为走动行为和睡眠行为，分别为2 3 9 和1 9 1 ；摄食行为所占比例最少，仅为 4 2 ，其它行为占较少比例，这一部分行为的综合占整个时间分配的1 0 7 。卧息行 为出现1 个明显的高峰，走动行为则出现多个高峰。雌虎在妊娠期白昼较多的时间用 于休息( 4 0 7 ) ，其次是睡眠( 3 1 o ) 和走动( 1 9 1 ) ，摄食和其它行为( 3 7 和 5 4 ) 的时间均较少。雌虎妊娠期的活动节律和非繁殖期类似。哺乳期孟加拉成年雌 虎白昼各种行为时间分配表现为哺乳所占比值最多( 2 8 7 ) ；其次是走动( 2 6 4 ) 和卧息( 2 3 9 ) ；睡眠( 7 0 ) 、摄食( 3 6 ) 及其它行为( 4 6 ) 最少。由于雌虎 要对幼虎进行哺乳、护理等，并且哺乳行为常常在卧息时发生，雌虎的活动受各幼虎 行为的影响，但总体上其行为在时间分配上有一定的规律，摄食行为、护理行为及走 动行为在一天有2 个高峰，睡眠行为、哺乳行为和卧息行为仅有1 个高峰，其它行为 变化相对较小。摄食行为的2 个高峰在1 1 ：4 0 和1 6 ：4 0 ：护理行为高峰分别在1 0 ：4 0 和1 5 ：4 0 ；走动行为的2 个高峰在9 ：4 0 和1 6 ：4 0 。而睡眠行为、哺乳行为和卧息行为 的高峰在1 2 ：4 0 、1 2 ：4 0 和1 4 ：4 0 。 独立样本t 检验表明，非繁殖期成年虎与亚成虎睡眠行为( p = 町0 0 0 ) 差异极显 著( p o 0 1 ) ，卧息行为( p 卸0 2 5 ) 差异显著( p o 0 5 ) ；非繁殖期成年雌虎与雄虎走动行为 ( p ：o 0 4 2 ) 差异显著( p o 0 5 ) 。单因素方差分析表明，在繁殖期的不 同阶段雌性孟加拉雌虎的卧息行为( p - - o 0 0 0 ) 和睡眠行为( p = o 0 0 0 ) 差异极显著( p o 0 1 ) ，走动行为( p = o 2 6 4 ) 和取食行为( p - - o 2 4 1 ) 差异不显著( p o 0 5 ) 。 关键词：孟加拉虎；行为活动节律；时间分配 a b s t r a c t ：f r o md e c 1 5 ，2 0 0 5t oa u g 2 6 ，2 0 0 6 ，t h eb e h a v i o r so fs e v e nc a p t i v eb e n g a l t i g e r s ( p a n t h e r at i g r i sa g r i s ) i ny u n n a nw i l d l i f e z o oh a v eb e e no b s e r v e dt h r o u g h i n s t a n t a n e o u sa c a ns a m p l i n ga n df o c a ls a m p l i n g d u r i n gt h ed a y t i m eo ft h en o n - r e p r o d u c t i v es t a g e , t h er e s t i n gb e h a v i o ri st h ec h i e f p a t t e r no f b e h a v i o rf o rt h eb e n g a la d u l ta n ds u b a d u l tt i g e r s m e a n w h i l e ，t h es l e e p i n ga n d w a l k i n gb e h a v i o r sh a p p e nw i t ht h es e c o n df r e q u e n c yw h i l et h ee a t i n gb e h a v i o ra n do t h e r b e h a v i o r s ( g r o o m i n g , s u i f f m ga n ds t a n d i n g ) o c c u rw i t ht h el e a s tf r e q u e n c y t h et i m ep r o p o r t i o n so f a l lb e h a v i o r si nt h ep r o c e s so f t i m eb u d g e ta a f tf o l l o w s ：t h e r e s t i n gb e h a v i o rr e s p e c t i v e l ya c c o t m t sf o r4 2 1p e r c e n ta n d5 0 7p e r c e n t ；t h es l e e p i n g b e h a v i o rr e s p e c t i v e l ya c c o u n t sf o r3 5 1 p e r c e n ta n d2 0 9 ：t h ew a l k i n gb e h a v i o r r e s p e c t i v e l ya c c o u n t sf o r1 3 9p e r c e n ta n d1 5 p e r c e n t ；t h ee a t i n gb e h a v i o rr e s p e c t i v e l y a c c o u n t sf o r4 6p e r c e n ta n d5 1p e r c e n t ；o t h e r sr e s p e c t i v e l ya c c o u n tf o r4 3p e r c e n ta n d 7 6p e r c e n t d u r i n gt h ed a y t i m eo ft h en o n - r e p r o d u c t i v es t a g e , t w op e a kp e r i o d so ft h er e s t i n g b e h a v i o rc a l lb eo b s e r v e df o rt h ea d u l ta n ds u b a d u l tt i g e r s m e a n w h i l e ，o n ep e a kp e r i o do f t h es l e e p i n gb e h a v i o ra n dt h ee a t i n gb e h a v i o ro c c u r sw h i l et h ev a r i a n c eo fo t h e rb e h a v i o r s i sn o ts i g n i f i c a n t t h ep e a kp e r i o d so ft h ea d u l tt i g e r sr e s t i n gb e h a v i o ro c c u ra t9 ：4 0a n d 1 5 ：4 0 ；t h ep e a kp e r i o d so f t h es u b a d u l tt i g e r sr e s t i n gb e h a v i o ro c c u rf r o m8 ：4 0t o1 0 ：4 0 a n df r o m1 3 ：4 0t o1 5 ：4 0 ；t h ep e a kp e r i o d so ft h ea d u l ta n ds u b a d u l tt i g e r s w a l k i n g b e h a v i o r so c c u ra t8 ：4 0a n d1 6 ：4 0 ；t h ep e a kp e r i o do ft h ea d u l ta n ds u b - a d u l tt i g e r s s l e e p i n gb e h a v i o r se m e r g e sf r o m1 1 ：4 0t o1 3 ：4 0 ；t h ep e a kp e r i o do ft h ee a t i n gb e h a v i o r e m e r g e sa t1 6 ：4 0 d u r i n gt h en i g h to f n o n - r e p r o d u c t i v es t a g e t h es l e e p i n gb e h a v i o ri st h ec h i e f p a t t e r n o fb e h a v i o rf o rt h ea d u l ta n ds u b - a d u l tt i g e r s s i m u l t a n e o u s l y , t h er e s t i n ga n dw a l k i n g b e h a v i o r sh a p p e nw i t l lt h es e c o n df r e q u e n c yw h i l et h ee a t i n gb e h a v i o ra n do t h e rb e h a v i o r s o c c u rw i t ht h el e a s tf r e q u e n c y t h et i m ep r o p o r t i o n so f a l lb e h a v i o ri nt h ep r o c e s so f t i m e b u d g e ta r ea sf o l l o w s ：t h es l e e p i n gb e h a v i o rr e s p e c t i v e l ya e c o u n t sf o r5 4 8p e r c e n ta n d 4 4 8p e r c e n t ；t h er e s t i n gb e h a v i o rr e s p e c t i v e l ya c c o u n t sf o r3 0 5p e r c e n ta n d3 8 9p e r c e n t ； t h ew a l k i n gb e h a v i o rr e s p e c t i v e l ya c c o u n t sf o r1 3 3p e r c e n ta n d1 1 3p e r c e n t ；t h ee a t i n g b e h a v i o rr e s p e c t i v e l ya c c o u n t sf o r0 9p e r c e n ta n d1 9p e r c e n t ；o t h e r sr e s p e c t i v e l ya c c o u n t f o ro 5p e r c e n ta n d3 0p e r c e n t i d u r i n gt h en i g h to fn o n - r e p r o d u c t i v ep e r i o d ，o n em i n i n l ms t a g eo ft h er e s t i n ga n d w a l k i n gb e h a v i o r si ss i g n i f i c a n tf o rt h ela d u l ta n ds u b a d u l tt i g e r s m e a n w h i l e 。o n ep e a k p e r i o do ft h es l e e p i n gb e h a v i o rc a nb eo b s e r v e d t h em i l l i m mp e r i o d so ft h ea d u l ta n d s u b a d u l tt i g e r s w a l k i n gb e h a v i o r so c c u rf r o m2 1 ：4 0t o2 ：4 0o nt h em o r r o wa n df r o m 2 0 ：4 0t o2 ：4 0o nt h em o n o w ；t h em i n i m u mp e r i o d so ft h ea d u l ta n dm l b - a d u l tt i g e r s r e s t i n gb e h a v i o ro c o u rf r o m0 ：4 0t o2 ：4 0a n df r o m2 3 ：4 0t o2 ：4 0o nt h em o r r o w ；t h ep e a k p e r i o d so ft h ea d u l ta n ds u b - a d u l tt i g e r s s l e e p i n gb e h a v i o r so c c u rf r o m2 2 ：4 0t o2 ：4 0o n t h em o r r o wa n df r o m2 3 ：4 0t o1 ：4 0o nt h em 0 1 t o w d u r i n gt h es t a g e so ft h er e p r o d u c t i v ep e r i o d , t h ev a r i a n c eo ft i m eb u d g e ti sn o t s i g n i f i c a n ti nt h ed a y t i m ef o rt h ea d u l tm a l et i g e rw h i l ei ti ss i g n i f i c a n tf o rt h ea d u l tf e m a l e t i g e r d u r i n gt h ee s t r o u sa n dm a t i n gp e r i o d s ，t h eb e h a v i o ro ft h ef e m a l et i g e ra l m o s ti s c o n f i n e di n t or e s t i n gi nt h ed a y t i m e t h et i m ep r o p o r t i o n so f a nb e h a v i o ri nt h ep r o e m so f t i m eb u d g e ta l e 雒f o l l o w s ：t h er e s t i n gb e h a v i o r ( 4 2 1p e r c e n t ) ；t h ee a t i n gb e h a v i o r “2 p e r c e n t ) ；o t h e r s ( 1 0 7p e r c e n t ) o n ep e a kp e r i o do fr e s t i n gb e h a v i o ri ss i g n i f i c a n t ；m a n y p e a l 【p e r i o d so fw a l i n gb e h a v i o rc a l lb eo b s e r v e d d u r i n gt h ep r e g n a n tp e r i o d , t h e b e h a v i o ro ft h ef e m a l et i g e ra l m o s ti sc o n f i n e di n t or e s t i n gi nt h ed a y t i m e t h et i m e p r o p o r t i o n so fa l lb e h a v i o ri nt h ep r o c e s so ft i m eb u d g e ta r ea sf o l l o w s ：t h er e s t i n g b e h a v i o r ( 4 0 7p e r c e n t ) ；t h es l e e p i n gb e h a v i o r ( 3 1 0p e r c e n t ) ；t h ew a l k i n g ( 1 9 1p e r c e n t ) ； t h ee a t i n gb e h a v i o r ( 3 7 p e r c e n t ) ；o t h e r s ( 5 4p e r c e n t ) d u r i n gt h el a c t a t i o n ，t h eb e h a v i o ro f t h ef e m a l et i g e ra l m o s ti sc o n f i n e di n t os u c k l i n gi nt h ed a y t i m e t h et i m ep r o p o r t i o n so f a l l b e h a v i o ri nt h ep r o c e s so f t i m eb u d g e ta r ea sf o l l o w s ：t h es u c k l i n gb e h a v i o r ( 2 8 7 p e r c e n t ) ； t h ew a l k i n gb e h a v i o r ( 2 6 4p e r c e n t ) ；t h er e s t i n gb e h a v i o r ( 2 3 9p e r c e n o ；t h es l e e p i n g b e h a v i o r ( 7 0p e r c e n t ) ；t h ee a t i n gb e h a v i o r ( 5 4p e r c e n t ) ；o t h e r s ( 4 6p e r c e n t ) o w i n gt o s u c k l i n ga n dn u r s i n gt h ec u b si nr e s t i n g , t h eb e h a v i o r so ft h ef e m a l et i g e ra l ee a s i l y i n f l u e n c e db yt h ec u b s h o w e v e r , t h et i m ep r o p o r t i o n so fa l lb e h a v i o r sa r er e g u l a r t w o p e a l 【p e r i o d so f t h ee a t i n g , n u r s i n ga n dw a l k i n gb e h a v i o r sc a nb eo b s e r v e dw h i l eo n l yo n e p e a kp e r i o do f t h es l e e p i n g ，s u c k l i n ga n dr e s t i n gb e h a v i o r so c c u r s t h ev a r i a n c eo fo t h e r b e h a v i o r si sn o ts i g n i f i c a n t t w op e a kp e r i o d so ft h ee a t i n gb e h a v i o ro c c u ra t1 1 ：4 0a n d 1 6 ：4 0 ；t h ep e a kp e r i o do f t h en u r s i n gb e h a v i o ro c c u r1 0 ：4 0a n d l 5 ：4 0 ；t w op e a kp e r i o d so f w a l k i n gb e h a v i o ro c c u ra t9 ：4 0a n d1 6 ：4 0 ；t h ep e a kp e r i o d so ft h es l e e p i n g ，s u c k l i n ga n d r e s t i n gb e h a v i o r so c a 3 u ra t1 2 ：4 0 ，1 2 ：4 0a n d1 4 ：4 0 a st h ei n d e p e n d e n t - s a m p l e stt e s ts h o w s i nt h e n o n - r e p r o d u c t i v ep e r i o dt h es l e e p i n g b e h a v i o r s = o o o o ) o ft h ea d u l ta n ds u b - a d u l tt i g e r sh a v et h es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ( p 0 0 1 ) ，t h er 伪t i n gb e h a v i o r s 俨= o 0 2 5 ) o ft h ea d u l ta n ds u b a d u l tt i g e r sh a v et h ec l e a r d i f f e r e n c e 口 o 0 5 ) i nt h en o n - r e p r o d u c t i v ep e r i o d , t h ew a l k i n g 伊= o 0 4 2 ) b e h a v i o r so f a d u l tf e m a l ea n dm a l et i g e r sh a v et h ec l e a r d i f f e r e n c e ( p 0 0 5 ) a st h eo n e - w a ya n o v as h o w s i nt h ed i f f e r e n ts t a g e so ft h er e p r o d u c t i v e p e r i o d ，t h er e s t i n g = o o o o ) a n ds l e e p i n g 口：o o o o ) b e h a v i o r sh a v et h es i g n i f i c a n t 口 0 0 5 ) k e yw o r d s ：b e n g a lt i g e r ；b e h a v i o r ；a c t i v i t yr h y t h m ；t i m eb u d g e t v 声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部 或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 日期：1 7 型 1 绪论 1 绪论 1 1 前言 有关虎( p a n t h e r a 喀施l i n n a e u s ) 的研究，早在5 0 0 0 年前就有记载，在历史上 虎曾被看作是美丽、力量、及勇猛的象征，曾在1 9 8 8 年举办的汉城奥林匹克运动会 中被选为吉祥物。在国外，乔治夏勒( 1 9 6 3 1 9 6 5 ) 在印度堪哈国家公园( k a n l m n a t i o n a lp a r k ) 对野生孟加拉虎进行了行为和生态研究。此后，1 9 7 3 年由j o h n s i d e n s t i e k e r 和k i r t it a m a n g 负责的美国史密森研究院尼泊尔生态学项目，在尼泊尔 奇旺国家公园( r o y a lc h i t a nn a t i o n a lp a r k ) 进行，该项目的研究者对野生盂加拉虎个 体进行了非常出色的观察，提供了有关野生孟加拉虎种群动态方面非常详尽的知识 【。此后一些学者开始对虎的数量、生存状况及保护等进行了研究仁7 】。而国内，2 0 世纪5 0 年代才对虎进行研究，但研究相对来说不多。从2 0 世纪7 0 年代末开始，国 内学者对东北虎和华南虎的研究逐渐增多，研究涉及虎的解剖、生理生化、遗传、生 态、饲养繁殖、疾病和保护管理等多方面6 】。诸多研究中，饲养繁殖方面取得较多 研究成果，而生态学和遗传学方面的研究成果较少。国内关于孟加拉虎的生态学研究 还基本处于空白阶段【”。 1 2 形态与分类 1 2 1 形态 孟加拉虎雄虎体长约3 米，雌虎体长约2 7 米，雄虎体重约2 2 5 k g ，雌虎约1 3 5 k g ， 额部有明显的“王”字图案。头圆大，吻部较短，鼻端裸露，呈乳白色或肉色，其边 缘为黑色。舌的上表面有许多角质倒刺。嘴旁边有白色间有黑色的硬须。颈部粗而短， 几乎与肩宽。肩、胸、腹和臀部均较窄，呈侧扁状。四肢中等长，强壮有力，前肢较 后肢粗大，前足5 趾，后足4 趾，趾、掌下为较柔软的足垫和掌垫，垫的表面无毛 耳短而圆，耳背黑色，有一白斑；体毛淡黄，深黄或棕黄色，毛被上半部呈橘红色至 赤褐色或橙黄色。体部和四肢有一系列黑色狭形横纹，有些部位为双纹。头骨大而厚 实，颅形狭长。牙齿较大，门齿排一横列，最外侧的一对门齿最大，呈尖形。犬齿特 别粗大，呈圆锥状。齿式为：3 3 ，l ，1 ，3 2 ，1 1 = 3 0 1 7 , 1 5 。虎体侧面条纹的分布方式可以 用来区别虎的个体，个体之间的条纹在数量上、宽度以及斑点上都有不同。眼睛上面 的暗线往往是对称的，但是面部两侧的痕迹是不同的，没有两只老虎有相同的标志【1 9 1 。 圈养孟加拉虎行为时间分配和活动节律研究 1 2 2 分类 孟加拉虎( p a n t h e r at i g r i st i g r i s ) 隶属于哺乳纲( m a m m a l i a ) ，食肉目( c a r n i v o r a ) ， 猫科( f d i d a e ) ，豹属( p a n t h e r a ) ，是虎的八个亚种之一。 从形态学上看，目前普遍公认的虎有孟加拉虎( p a n t h e r at i g r i s 泡喃) 、里海虎 ( p a n t h e r at i g r i sv i r g a t a ) 、爪哇虎( p a n t h e r at i g r i ss o n d a i c a ) 、印度支那虎( p a n t h e r a t i g r i sc o r b e t t i ) 、东北虎( p a n t h e r at i g r i sa l t a i c a ) 、华南虎( p a n t h e r at i g r i sa m o y e n m s ) 、 苏门答腊虎( p a n t h e r a t i g r i s s u m a t r a e ) 和巴厘虎( p a n t h e r a t i g r i s b a l i c a ) 8 个亚种。 一些专家对虎各亚种的头骨进行测量( 由于缺乏里海虎和巴厘虎的头骨，因此缺乏比 较) ，认为六个虎亚种的头骨存在差异，但孟加拉虎和印支虎、印支虎与苏门答腊虎 之间有部分重叠的现象刚。一些学者认为，华南虎头盖骨较短及眼窝朝前，被视为较 原始的特征，是祖型亚种【2 l 】 h e r r i n g t o n ( 1 9 8 7 ) 等运用分子生物学方法检测了野生东北虎、孟加拉虎 和印支虎以及圈养纯血统的苏门答腊虎和华南虎。部分学者认为华南虎是最原 始的虎亚种，且是残留在起源地的亚种。然而，也有一些学者的分子遗传学工 作，证实虎各亚种不存在明显差异【2 卜2 4 1 。因此，虎的亚种分类至今尚无定论。 1 3 分布与数量 孟加拉虎分布于亚洲的印度、尼泊尔、孟加拉国、不丹、缅甸西北及中国西藏东 南部。历史上曾广泛分布在亚洲东部和南部。西从土耳其东部，东到鄂霍次克海亚洲 东海岸，南到苏门塔腊和爪哇岛( 南至南纬1 0 0 ，北达北纬6 0 0 ，西至东经4 5 0 ，东止 东经1 4 0 0 ) 【2 卯。虽然孟加拉虎的分布范围广，但现存数量不多。经统计，上世纪六 十年代以前，估计印度有4 0 0 0 0 多只孟加拉虎，1 9 7 2 年调查仅有1 8 0 0 多只，1 9 8 3 年印度庆祝拯救老虎行动十周年，宣布国内老虎数量已增长5 0 ，1 9 8 9 年调查结果 是4 3 3 4 只，但许多印度专家认为此数字被夸大，1 9 9 3 年的调查结果是3 7 5 0 只。在 尼泊尔，研究表明有盂加拉虎约2 0 0 只【2 酊。1 9 9 8 年2 月在美国得克萨斯州市召开的 世界老虎年会议上公布的野生孟加拉虎的总数为3 1 0 0 4 6 0 0 只【”。多数学者认 为孟加拉虎数量的减少是由于过渡猎捕和栖息地恶化。 孟加拉虎在我国曾广泛分布于中国西藏东南部阔叶林中，最早由沈孝宙1 9 6 3 报 道，也有学者认为云南西北部的虎可能也是这个亚种，但尚待考证【“。从近期资料看， 盂加拉虎曾在云南高黎贡山地区出现，但最近2 0 年来已无发现，在云南已无分布【1 1 。 2 1 绪论 1 4 行为 1 4 1 生存行为 1 4 1 1 野生虎的领域及捕食行为 成年虎一般为独栖，各自保持相对独立的领域。在全年猎物丰富的尼泊尔和印度 的虎保护区，由于被捕食动物的密度较高，虎的家域较小，雌性的领域面积一般是 l o 3 9 k m 2 ，只，雄性一般是3 0 1 0 5k i n 2 只田】。在印度尼西亚的苏门答腊虎自然保护 区及国家公园，虎的领域面积一般为，雌性9 0 k i n 2 只，雄性1 8 0 k 1 i 1 2 只，而在俄罗斯 远东地带，猎物分布不均匀且随季节变化，雌性虎的领域面积一般是1 0 0 4 0 0 k m 2 只，雄性虎的领域面积一般是8 0 0 1 0 0 0 k i n 2 只【2 引。一般来说，家域越大( 如东北虎) ， 其重叠也越多。雄虎家域一般不重叠，雄虎会排斥其他雄虎进入自己的家域，因为这 样有利于保证其对雌虎的交配权 东北虎在其家域内的活动路线比较稳定，它们经常重复性地利用自己较固定的游 走路线，雄虎表现得更为明显。东北虎家域的大小不尽相同，这取决于虎的性别、年 龄、是否有幼虎以及幼虎的数量，也取决于有蹄类动物的数量，因为有蹄类是虎的基 本食物。带有不足1 岁小虎的雌东北虎的最小家域面积为l o - , 3 0 k m 2 ，随着幼虎的不 断长大，带仔雌虎的家域面积也会不断扩大。通常成年雄东北虎的家域面积为 6 0 0 - 8 0 0 k i n 2 ，成年雌东北虎为3 0 0 , - 5 0 0 k m 2 。在虎的家域中有一个核心区，在这里虎 保持优势，经常游走的路线也集中在这里。同性虎之间家域分开，成年雄虎和未带仔 雌虎独居。但是雄虎的家域内常常包容了雌虎的家域。定居的虎之间一般不会发生边 界冲突，但是无定居的雄虎和有领地的定居雄虎间有争斗和因争斗而死亡的情况。雄 虎家域内能包容1 只、2 只或更多只雌虎。不同性别的虎甚至可以在家域的核心内共 存，它们利用共同的资源，经常发生接触。有固定活动范围的单配偶家庭或1 只雄虎 与1 2 只雌虎( 可能会更多一些) 的组合是东北虎种群的基本结构【l j 。 东北虎喜欢在山脊( 山梁) 和河流的台地活动，并经常利用斜坡。在冬季，东北 虎喜欢在雪较少的地段活动；在谷地，在有运材车路的地段，也经常有东北虎经过 东北虎喜欢选择在阳坡和山脊上长时间卧息。研究者对5 只东北虎的观察发现，雄虎 中有2 4 、雌虎中有4 9 将卧怠地选择在隐蔽处( 在多石的凹槽内，倒木中间) 【l 】。 虎也经常重复利用这些隐蔽处。虎在一昼夜内长时间卧息的次数一般是1 次，但是有 时也能达到5 次。在l o k m 游走路线内雄虎经常短时间卧息，可以达1 5 次。而雌虎 3 圈养孟加拉虎行为时间分配和活动节律研究 则达9 次。虎的昼夜移动情况不尽相同，取决于是否狩猎成功、是否吃过食物等。雄 虎昼夜行进的距离平均为9 6 k m ，最高为4 1 k m ：雌虎昼夜行进的距离平均为7 k m ， 最高为2 2 k m 。在南方，华南虎有时也喜欢在高草丛中卧息【l 】 虎的捕食策略是突然袭击，当发现猎物后，它会利用地形和植被，一步一停，小 心翼翼地接近猎物，当距离猎物2 0 米左右时，它会格外谨慎，总是将捕猎不成功概 率降到最低1 2 9 1 。虎每走一步都停顿一下，窥视猎物的动静，离猎物足够近时，突然跳 出来，猛扑向猎物，用前爪抓住猎物的颈、肩或后驱，然后紧紧地咬住猎物颈部或喉 部，这时，虎的后肢并不离开地面。如果猎物企图挣扎逃跑，虎用前掌将猎物击倒， 然后紧紧地咬住猎物喉部直到猎物窒息而死。然后将猎物拖到植被茂密，离水源近的 地方，开始啖食i 捌。虎主要以有蹄类动物水鹿( c e r v u su n i c l o r ) 、目】度鹿( a x i sa x i s ) 、 野猪( 跏c r o f a ) 和幼象( e l e p h a sm a x i m u s ) 等为食。但是不同亚种虎的食物种类有 差异。研究结果表明印度南部的孟加拉虎主要捕食野猪( s u sc r o f a ) ，其次是印度鹿 ( a x i sa x i s ) 和水鹿( c e r v u su n i c l o r ) ，偶尔捕食家畜【3 ”。这可能与栖息地猎物的种 类、密度有很大关系。 虎一次可以吃1 8 4 0 k g 的肉，如果在此期间无任何干扰，可以维持3 6 天不再 捕食，因此，捕食到一个大型猎物，可以维持1 周，不带幼虎的母虎平均8 8 5 天 捕食一次【。r i c e ( 1 9 8 6 ) 在印度南部曾经观察到一只孟加拉虎追赶一头受伤的水鹿， 耗时2 小时 3 2 1 。s c h a l l e r ( 1 9 8 3 ) 观察到虎在捕食猎物的过程中只有5 的成功率，在 猎物密度较大且环境开阔的地区，成功率可以达到1 0 。可见，尽管虎是大型凶猛兽 类，但其在自然界捕食猎物时并不容易【2 9 】。 1 4 1 2 笼养虎的生存行为 人工饲养的虎在不同环境下行为有所差异。研究结果表明虎在有较多自然覆盖物 环境下表现出了极少的踱步行为( 非自然的行为) ，比在有少量自然覆盖物环境有更 多的试探行为1 3 3 1 。在笼养条件下，动物有较少的活动空间，许多正常行为难以表现， 通常导致刻板行为的产生【3 4 。踱步是表现出来的刻板行为之一【3 5 , 3 6 。h a r r i s o n ( 2 0 0 1 ) 对东北虎的刻板行为与圈养空问之间的关系进行了定量研究。圈养东北虎圈舍面积为 6 m x5 m ，室外运动场为3 0 m x 4 0 m ，有植被覆盖。东北虎的刻板行为表现为在圈舍 内焦急不安地来回踱步。有研究者对比了一组圈养东北虎在圈舍内和在室外运动场上 的行为活动，发现东北虎在圈舍内表现的刻板行为比例达4 9 7 0 ，而在室外运动 场上，刻板行为的比例下降到o 2 8 。这说明对于圈养猫科动物来说，室外运 4 1 绪论 动，即使是一块面积不大的运动场，都有助于它们日常正常行为的表达 3 0 j 。 笼养虎的行为表现不但与环境有关，而且与年龄也有一定的关系。人工饲养条件 下1 0 0 日龄内的东北虎幼虎将较多的时间用于休息和取食【3 7 1 。孟加拉虎幼虎3 个月以 后跟随母虎生活，能够观察到母虎潜伏和捕猎的本领，l 龄以后参与捕食，帮助母虎 围猪，2 龄的雄性幼虎就开始独立捕食，因此在这3 个阶段幼虎的运动逐渐增加，卧 息和睡眠则相应减少，而嬉戏在前2 个阶段比较多，2 龄以后雄性幼虎独立生活，与 家庭的联系减少。不同亚种之间幼虎活动规律相似，有些研究表明，东北虎幼虎的时 间分配和活动规律与孟加拉虎的相似【3 8 l 。 虎在人为干扰下行为也会发生极大变化。在运输过程中虎与其他动物相比，表现 出较多行为，但主要表现为卧息行为f 3 9 1 。在人工饲养条件下，活动范围受限的虎有许 多正常行为不能正常表达，因此虎的活动范围与行为的表达有很大关系。此外不同亚 种以及个体之间的行为在时间分配上也有差异。在人工饲养条件下，东北虎在活动时 问分配方面存在较大差异，主要表现在不同环境、性别差异及其季节变化等方面。在 笼养和半散放状态下，半散放的东北虎将一天中大部分时间用于运动，其次是休剧邛】。 而笼养东北虎的各种行为中，花在睡眠上的时间最多【柏l 。在半散放状态下，雌性的睡 眠和卧息明显高于雄性，在一天的各个时段比雄性均匀且峰值低；雄性的睡眠和卧息 相对集中且峰值很高，运动和其他行为又明显高于雌性。产生这种行为差异的原因是 与其所担当的性别角色紧密联系的，东北虎个体之间的行为变异要小于性别之间的变 异，性别因素是导致东北虎行为产生差异的主要原因【4 l 犯l 。 1 4 2 繁殖行为 1 4 2 1 野生虎繁殖行为 在自然条件下，热带雌虎一年四季都可发情；在温带，虎的发情期则具有较强的 季节性。雌虎的发情周期约3 0 天，在发情期内雌虎有5 7 天可以交配。在交配期间， 雌虎对雄虎非常友善，甚至会用自己的脸部或身体磨擦雄性，直至雄性爬跨。雄虎的 交配方式是用牙咬住雌虎后颈部，爬跨在雌虎身上。交配完成后雌虎大声咆哮，然后 翻滚，用牙撕咬骑在自己身上的雄虎，雄虎跳起以免受到伤害，雌虎则在地上仰面剧 烈地滚动，最后雌雄虎各自离去。虎的孕期约为1 0 0 天，根据亚种的不同，这个数字 也不尽相同。孟加拉雌虎3 , - 4 岁性成熟，雄性4 - 5 岁性成熟，怀孕9 8 - q 1 0 天。幼虎 般出生于雌虎家域核心区的隐蔽环境里。一胎一般为2 - 3 仔，最多可达5 , 6 仔，一 圈养孟加拉虎行为时间分配和活动节律研究 胎幼仔一般仅有1 , - - 2 只能在头2 年里成活。仔虎出生时体重约为1 5 k g 。仔虎在出生 后5 “个月内完全靠母乳的营养生活。当幼仔6 个月时，它们就可以直接进食猎物， 此后几个月里，它们逐渐从母兽那里学会如何捕猎杀死猎物。雄性幼仔较雌性幼仔生 长要快一些，至1 岁时便显得较大，较为独立，有时整天离开母兽单独活动。至1 6 个月时幼仔的犬齿已经完全长成，但仍不能有效地杀死猎物。至1 8 个月，雌雄幼虎 仍会继续呆在母兽身边。雄虎并不参加对幼仔的抚育。雄性幼虎在离开母兽单独寻觅 新的领域时面临的威胁最大，有人观察到成年雄虎对自己家域内低序位的雄性幼虎有 时会持容忍态度，但大多数年龄大一些的雄性幼虎不得不到环境较差的地方生活，等 待时机，以便能驱走环境较好地区的定居者建立自己的领域。每当当地的雄虎年老或 严重受伤时，这种取代就会发生【4 3 l 。 雌幼虎在母兽发情或攻击性很强时会离开母兽的家域，但有时母兽允许一只雌性 幼虎在自己家域的一部分单独建立起另一家域，其他的雌性幼虎则到远处定居。雌性 幼虎大约在3 岁时性成熟。雌虎的一生中可能与多个雄虎交配【1 1 。 1 4 2 2 笼养虎繁殖行为