（环境科学专业论文）营养盐和光照对海洋异养细菌利用溶解有机碳的影响.pdf

目录 目录 摘要v a b s t r a c t v i i 缩写词。 第一章绪论1 1 1 学科背景。1 1 2 海洋异养细菌。1 1 2 1 海洋异养细菌的主要类型与分布2 1 2 2a a p b 的系统分类与分布4 1 3 海洋溶解有机碳7 1 3 1 海洋溶解有机碳的分类7 1 3 2 海洋溶解有机碳的分布8 1 4 海洋异养细菌与碳循环。9 1 4 1 微食物环、生物泵和微型生物碳泵9 1 4 2 营养盐与异养细菌碳代谢的关系1 2 1 4 3 光照与异养细菌碳代谢的关系15 1 4 4a a p b 的碳代谢16 1 5 本论文的设计与研究意义1 9 第二章营养盐和光照对海洋异养细菌利用d o c 的影响2 1 2 1 研究背景2 l 2 2 实验设计与现场概况2 2 2 2 1 实验设计2 2 2 2 2 现场概况一2 4 2 3 材料与方法。2 5 2 3 1 样品采集与检测2 5 2 3 2 主要仪器设备和试剂3 3 目录 2 3 3 数据分析工具和软件3 7 2 4 实验结果与讨论3 7 2 4 1 营养盐添加实验结果一3 7 2 4 2 营养盐添加实验讨论4 8 2 4 3 光照实验结果5 2 2 4 4 光照实验讨论5 5 2 5 本章节小结。5 7 第三章菌株分离鉴定及其在不同条件下产p h a 初探5 9 3 1 研究背景5 9 3 2 菌株分离鉴定6 0 3 2 1 材料与方法6 0 3 2 2 实验结果与讨论6 4 3 2 3 鉴定总结7 3 3 3 菌株产p h a 研究。7 5 3 3 1 实验设计7 5 3 3 2 材料与方法7 5 3 3 3 实验结果与讨论7 8 3 4 本章节小结8 l 第四章总结、创新点、不足与展望。8 2 4 1 本研究的主要结论8 2 4 2 本研究的创新点8 3 4 3 本研究的不足之处8 3 4 4 展望8 3 参考文献。8 4 硕士期间已发表的论文1 0 0 j 1 5 【谢1 0 1 i i c o n t e n t s t a b l eo fc o n t e n t s a b s t r a c ti nc h i n e s e v a b s t r a c ti ne n g l i s h v i i a b b r e v i a t i o n 】【x c h a p t e r1i n t r o d u c t i o n i 1 1d i s c i p l i n eb a c k g r o u n d l 1 2m a r i n eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a 1 1 2 1m a i nt y p e sa n de c o l o g i c a ld i s t r i b u t i o n 2 1 2 2a a p b s y s t e m a t i c s 4 1 3m a r i n ed i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n 7 1 ：；1c l a s s i f i c a t i o n 7 1 ：；：! d i s t r i b u t i o n 8 1 4m a r i n eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aa n dc a r b o nc y c l e 9 1 4 1m i c r o b i a ll o o p b i o l o g i c a lp u m pa n dm i c r o b i a lc a r b o np u m p 9 1 4 2n u t r i e n t sa n db a c t e r i a lc a r b o nm e t a b o l i s m 12 1 4 3s u n l i g h tr a d i a t i o na n db a c t e r i a lc a r b o nm e t a b o l i s m 15 1 4 4a a p ba n dc a r b o nm e t a b o l i s m l6 1 5d e s i g no f t h i st h e s i sa n dr e s e a r c hs i g n i f i c a n c e 19 c h a p t e r 2t h ei m p a c t so fn u t r i e n t sa n ds u n l i g h tr a d i a t i o no nd o c u t i l i z a t i o nb ym a r i n eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a 2 1 2 1s t u d yb a c k g r o u n d 2 1 2 2e x p e r i m e n t a ld e s i g na n df i e l dc o n d i t i o n 2 2 2 2 1e x p e r i m e n t a ld e s i g n 2 2 2 2 2f i e l dc o n d i t i o n 2 4 2 3m a t e r i a l sa n dm e t h o d s 2 5 2 3 1s a m p l i n ga n dd e t e c t i o n 2 5 i i i c 0 n t e n t s 2 3 2m a i nd e v i c e sa n ds o l v e n t s 3 3 2 3 3t o o l sa n ds o f t w a r e sf o rd a t aa n a l y s i s 3 7 2 4r e s u l t sa n dd i s c u s s i o n ：；7 2 4 1r e s u l t so f n u t r i e n t sa d d i t i o ne x p e r i m e n t 3 7 2 4 2d i s c u s s i o no f n u t r i e n t sa d d i t i o ne x p e r i m e n t 4 8 2 4 3r e s u l t so fs u n l i g h tr a d i a t i o ne x p e r i m e n t 5 2 2 4 4d i s c u s s i o no f s u n l i g h tr a d i a t i o ne x p e r i m e n t 5 5 2 5s u m m a r i e so ft h i sc h a p t e r 5 7 c h a p t e r 3n e wb a c t e r i a ls t r a i n i s o l a t i o n ，i d e n t i f i c a t i o n a n d p r e l i m a r ys t u d yo fp h ap r o d u c t i o nu n d e rd i f f e r e n tc o n d i t i o n s 5 9 3 1s t u d yb a c k g r o u n d 5 9 3 2s t r a i ni s o l a t i o na n di d e n “n c a t i o n 6 0 3 2 1m a t e r i a l sa n dm e t h o d s 6 0 3 2 2r e s u l t sa n dd i s c u s s i o n 6 4 3 2 3s u m m a r i e so fs t r a i ni d e n t i f i c a t i o n 7 3 3 3s t u d yo fp h ap r o d u c t i o n 7 5 3 3 ie x p e r i m e n t a ld e s i g n 7 5 3 3 2m a t e r i a l sa n dm e t h o d s 7 5 3 3 3r e s u l t sa n dd i s c u s s i o n 7 8 3 4s u m m a r i e so ft h i sc h a p t e r 8 1 c h a p t e r4c o n c l u s i o n s ，r e m ar k s ，d e f i c i e n c i e sa n dp r o s p e c t s 8 2 4 1c o n c l u s i o n s 8 2 4 2r e m a r k s 8 3 4 3d e f i c i e n c i e s 8 3 4 4p r o s p e c t s 8 3 r e f e r e n c e s 8 4 l i s to fp u b l i c a t i o n s 1 0 0 a c k n o w l e d g e m e n t s 1 0 1 摘要 摘要 异养细菌在海洋中分布广泛，是微食物环( m i r o b i a ll o o p ) 和微型生物碳泵 ( m i c r o b i a lc a r b o np u m p ，m c p ) 的重要参与者，它们吸收食物链中的有机质并 产生惰性溶解有机碳( r e f r a c t o r yd i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n ，r d o c ) ，长期保留 在海洋中，这一过程对海洋储碳和全球气候变化有着重要的意义。前人的研究表 明，无机营养盐和光照会影响异养细菌的生理活性，并改变海洋溶解有机质 ( d i s s o l v e do r g a n i cm a t t e r ，d o m ) 的组成。然而，在m c p 理论框架下，考察 它们影响异养细菌参与碳代谢过程的研究才刚刚起步。本研究结合生物指标和化 学参数，通过现场海水细菌群落和室内纯菌株培养的方式，分别考察无机营养盐、 碳氮比和光照对海洋异养细菌利用溶解有机碳( d i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n ，d o c ) 的影响。初步研究结果如下： 现场实验以赤道太平洋附近的寡营养海区为例，分别进行无机营养盐添加培 养和不同滤液d o m 的光照培养。营养盐添加实验结果表明：寡营养条件下无机 营养盐的加富能在短期内促进异养细菌快速生长，并维持体系中较高的群落多样 性，说明营养盐会影响异养细菌的生理活性：培养过程中，异养细菌主要利用铵 盐和磷酸盐，对硝酸盐的利用较少，且硝酸盐同化酶基因n a s a 多样性无显著性 差异，验证了寡营养条件下异养细菌对铵氮利用的偏好性；与此同时，异养细菌 的代谢作用影响着d o c 的消耗和产生过程，但对d o c 总量变化的影响不大。 光照实验结果显示：光照对表层海水中3 0k d a 滤液及3 0k d a 0 2 2 岬浓缩液中 部分异养细菌的生理活性有抑制作用；同时，光照能转化海水中部分类腐殖质荧 光物质( h u m i c 1 i k ec d o m ) ，但光照对异养细菌生理活性的抑制效应更为明显； 整体看来，光照对异养细菌利用表层海水中的d o c 无明显促进作用。 室内纯菌株实验包括两部分：一是菌株分离鉴定，通过对形态结构、细菌叶 绿素、细胞脂肪酸组成和酶活性等生理生化特性的考察，并与参考菌株对比分析， 确定j l t l 2 0 2 r 1 菌株为r o s e i b a c t e r i u m 属的一个新种，属于r o s e o b a c t e r 类群中的 一株典型的好氧不产氧光合异养细菌( a e r o b i ca n o x y g e n i cp h o t o t r o p h i cb a c t e r i a ， a a p b ) ；二是不同底物碳氮比和光照周期培养下菌株j l t l 2 0 2 r t 细胞产聚羟基脂 肪酸酯( p o l y h y d r o x y a l k a n o a t e s ，p h a ) 的研究，结果显示：底物种类和碳氮比 v 摘要 均能影响菌株j l t l 2 0 2 r t 细胞内储碳物质p h a 的生成，且高碳氮比更有利：光 照条件会影响菌株j l t l 2 0 2 r t 细菌叶绿素的合成，但不能作为该菌株细胞产p h a 的诱导条件。 关键词：海洋异养细菌；微食物环；微型生物碳泵( m c p ) ；无机营养盐；光照 a b s 仃a c t a b s t r a c t h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aa r ei m p o r t a n tp a r t i c i p a n t si nm i c r o b i a ll o o pa n dm i c r o b i a l c a r b o np u m p ( m c p ) w i t hw i d ed i s t r i b u t i o ni nm a r i n ee c o s y s t e m s t h e yc o u l du p t a k e o r g a n i cm a t t e rf r o mt h em a i nf o o dc h a i na n dp r o d u c er e f r a c t o r yd i s s o l v e do r g a n i c c a r b o n ( r d o c ) s i m u l t a n e o u s l y , w h i c hc a np e r s i s ti nt h eo c e a nf o ral o n gt i m e t h e r e f o r e ，t h e s ep r o c e s s e sa r eo fg r e a ti m p o r t a n c et oo c e a nc a r b o ns t o r a g ea n dg l o b a l c l i m a t ec h a n g e p r e v i o u ss t u d i e sh a v es h o w e d i n o r g a n i cn u t r i e n t sa n ds u n l i g h t r a d i a t i o nc o u l da f f e c tb a c t e r i a lb i o l o g i c a la c t i v i t i e sa n dc h a n g et h ec o m p o s i t i o no f m a r i n ed i s s o l v e do r g a n i cm a t t e r ( d o m ) h o w e v e r , s t u d i e sb a s e do nm c pf r a m e w o r k w i t ht h ep u r p o s eo fu n d e r s t a n d i n gt h ei m p a c t so fn u t r i e n t sa n ds u n l i g h tt ob a c t e r i a l c a r b o nm e t a b o l i s mh a v ej u s tb e g u n e x p e r i m e n t sf o rt h i st h e s i sw e r ec a r r i e do u t t h r o u g hi n c u b a t i o n sw i t hi ns i t uc o m m u n i t i e sa n do n el a bp u r es t r a i nu n d e rd i f f e r e n t c o n d i t i o n su s i n gb i o l o g i c a la n dc h e m i c a lp a r a m e t e r st os t u d yt h ee f f e c t so f i n o r g a n i c n u t r i e n t s ，c a r b o nt on i t r o g e nr a t i o sa n ds u n l i g h tr a d i a t i o no nd o cu t i l i z a t i o nb y m a r i n eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a p r i m a r yr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： i ns i t us t u d i e sw e r ec o n d u c t e di nt h eo l i g o t r o p h i cz o n en e a rt h ew e s t e r ne q u a t o r i a l p a c i f i c i n c u b a t i o n so fi n o r g a n i cn u t r i e n t se n r i c h m e n ta n d s u n l i g h tr a d i a t i o no n d i 仃e r e n td o mf i l t r a t i o n sw e r ec a r r i e do u ta tt h es a m et i m e r e s u l t so ft h en u t r i e n t s e n r i c h m e n te x p e r i m e n ts h o w e dt h a ti n o r g a n i cn u t r i e n t sp r o m o t e dq u i c kg r o w t ho f h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aa tas h o r tt i m ea n ds u s t a i n e dh i g h e rc o m m u n i t yd i v e r s i t y , w h i c h i m p l i e dt h a tn u t r i e n t sc o u l da f f e c tb a c t e r i a lb i o l o g i c a la c t i v i t i e s a m m o n i u ma n d p h o s p h a t ew e r et h et w op r e f e r r e dc o m p o n e n t si m m e d i a t e l yu p t a k e nb yh e t e r o t r o p h i c b a c t e r i ac o m p a r e dt on i t r a t ew i t hn os u d d e nd e c r e a s ed u r i n gt h ew h o l ei n c u b a t i o n w h a t sm o r e ，t h eb a c t e r i a la s s i m i l a t o r yn i t r a t er e d u c t a s eg e n en a s ap r e s e n t e dn o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sw i t ht h ec o n t r 0 1 a l lt h e s er e s u l t s s u p p o r t e dt h e e x s i t c o n c l u s i o nt h a th e t e r o t r o p h i cb a c t e r i ah a dap r e f e r e n c et oa m m o n i u mc o m p a r e dt o n i t r a t ei no l i g o t r o p h i cc o n d i t i o n s m e a n w h i l e ，b a c t e r i am e t a b o l i s ma f f e c t e dd o c u t i l i z a t i o na n dp r o d u c t i o n p r o c e s s e s ，b u t n oi m p a c t sw e r eo b s e r v e do nd o c v i i c o n c e n t r a t i o n s r e s u l t so ft h es e c o n de x p e r i m e n tr e v e a l e dt h a ts u n l i g h tr a d i a t i o n c o u l di n h i b i tt h eg r o w t ho fs o m eb a c t e r i ai nt h ef i l t r a t i o no f3 0k d ap o r es i z ea n d c o n c e n t r a t e ds o l u t i o n sb e t w e e n3 0k d at o0 2 2 岬p o r es i z e c o n t e m p o r a r i l y , s o m e h u m i c - l i k ec d o mc o m p o n e n t sh a v eb e e nt r a n s f o r m e db ys u n l i g h tr a d i a t i o n ，b u tt h e i n h a b i t a t i o ne f f e c t so fb a c t e r i a la c t i v i t yw e r em o r ei m p o r t a n t a sar e s u l t ，s u n l i g h t r a d i a t i o nd i dn o ta c c e l e r a t eb a c t e r i a lu t i l i z a t i o no fd o ci nt h eo c e a ns u r f a c e t w o a s p e c t sw e r ei n c l u d e di nt h es t u d i e sw i t hap u r es t r a i ni nt h el a b o n ec o n t e n t w a st h ei s o l a t i o na n di d e n t i f i c a t i o no ft h en o v e lb a c t e r i u ms t r a i n t e s t so n m o r p h o l o g i c a ls t r u c t u r e ，b a c t e r i o c h l o r o p h y l l ，c e l lf a t t ya c i d sc o m p o s i t i o n s ，e n z y m a t i c a c t i v i t i e sa n da n a l y s e sw i t ht h er e f e r r e ds t r a i nw e r ep e r f o r m e d r e s u l t si n d i c a t e dt h a t t h es t r a i nj l t12 0 2 r 1b e l o n g e dt oan e wt y p es t r a i no ft h eg e n u sr o s e i b a c t e r i u mi n r o s e o b a c t e rc l a d ea sc l a s s i ca e r o b i ca n o x y g e n i cp h o t o t r o p h i cb a c t e r i a ( a a p b ) t h e o t h e rc o n t e n tw a st h es t u d yo fp o l y h y d r o x y a l k a n o a t e s ( p h a ) p r o d u c t i o nb ys t r a i n j l t l 2 0 2 r 1u n d e rd i f f e r e n tc a r b o nt on i t r o g e nr a t i o sa n dl i g h t d a r kc y c l e s r e s u l t s s u g g e s t e dt h a tb o t ht h es u b s t r a t et y p e sa n dc a r b o nt on i t r o g e nr a t i o sc o u l da f f e c tt h e c e l l u l a rp h af o r m a t i o n so fs t r a i nj l t l2 0 2 r tw i t hh i g h e rc nr a t i om o r eb e n e f i c i a l l i g h tr a d i a t i o nd i dg r e a ti n f l u e n c eo nb a c t e r i o c h l o r o p h l ls y n t h e s i so fs t r a i nj l t l2 0 2 r r ， b u tc o u l dn o tb ea ni n d u c t i v ef a c t o rf o rc e l l u l a rp h af o r m a t i o n k e yw o r d s ：m a r i n eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a ；m i c r o b i a ll o o p ；m i c r o b i a lc a r b o np u m p ( m c p ) ；i n o r g a n i cn u t r i e n t s ；s u n l i g h tr a d i a t i o n v i i i 缩写词 简写词 a a p b b c h l a 英文全称 缩写词 中文全称 a e r o b i ca n o x y g e n i cp h o t o t r o p h i cb a c t e r i a 好氧不产氧光合异养细菌 b a c t e r i o c h l o r o p h l la细菌叶绿素 c d o m c h r o m o p h o r i cd i s s o l v e do r g a n i cm a t t e r有色溶解有机质 c h l a c f b c p m c i 洲 d a d i c d o c d o m d o n d o p d p m d s w f m f v l c w c h l o r o p h y l la 叶绿素 c y t o p h a g a - f l a v o b a c t e r i a - b a c t e r o i d e s拟杆菌门细菌类群 c o u n t sp e rm i n u t e c e r t i f i e dr e f e r e n c em a t e r i a l s d a l t o n d i s s o l v e di n o r g a n i cc a r b o n d i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n d i s s o l v e do r g a n i cm a r e r d i s s o l v e do r g a n i cn i t r o g e n d i s s o l v e do r g a n i cp h o s p h a t e d i s i n t e g r a t i o n sp e r m i n u t e d e e ps e aw a t e r m a x i m a lf l u o r e s c e n c e v a r i a b l ef l u o r e s c e n c e l o wc a r b o n 舫t e r 放射性物质每分钟计数 标准参比海水 道尔顿 溶解无机碳 溶解有机碳 溶解有机质 溶解有机氮 溶解有机磷 放射性物质每分钟衰变值 深海水 最大荧光 可变荧光 低碳水 l d o cl a b i l ed i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n 活性溶解有机碳 l e u m c p n a s a o d o p a o t u l e u c i n e 亮氨酸 m i c r o b i a lc a r b o np u m p 微型生物碳泵 n i t r a t ea s s i m i l a t o r yr e d u c t a s eg e n e 硝酸盐同化酶基因 o p t i c a ld e n s i t y o - p h t h a l d e h y d e o p e r a t i o n a lt a x o n o m i cu n i t i x 吸光度 邻苯二甲醛 操作分类单元 缩写词 p c r p h a p h b p m b p o c p o m q c q s u p o l y m e r a s ec h a i n r e a c t i o n 聚合酶链式反应 p o l y h y d r o x y a l k a n o a t e s 聚羟基脂肪酸酯 p o l y3 - h y d r o x y b u t y r a t e 聚三羟基丁酸酯 p h o s p h o m o l y b d e n u mb l u e p a r t i c u l a t eo r g a n i cc a r b o n p a r t i c u l a t eo r g a n i cm a t t e r q u a l i t yc o n t r o l q u i n i n es u l f a t eu n i t 磷钼蓝 颗粒有机碳 颗粒有机质 质量控制 硫酸奎宁单位 r d o c r e f r a c t o r yd i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n 惰性溶解有机碳 s l d o cs e m i - l a b i l ed i s s o l v e do r g a n i cc a r b o n 半活性溶解有机碳 t c a u v - b t r i c h l o r o a c e t ia c i d u l t r a v i o l e tr a d i a t i o nb x 三氯乙酸 紫外辐射b 第一章绪论 1 1 学科背景 第一章绪论 海洋约占地球表面积的7 1 ，是地球生命的发源地，其中富含着各种生物资 源和矿产能源，一直以来都是人们关注的焦点。随着海洋研究的不断深入，人们 认识到，海洋中储存着丰富的有机碳，并且以二氧化碳的形式与大气存在着密切 的交换，因此，对海洋碳循环的研究是了解全球气候变化的关键。 海洋孕育了生命，生物的发展改变着海洋乃至整个地球。早在3 0 多亿年前， 蓝细菌就出现在海洋中，它们的产氧光合作用使地球摆脱了缺氧状态，同时固定 了有机质，为生命进化提供了条件。进入2 0 世纪后，随着新科技的迅猛发展， 人们对海洋的研究取得了骄人的成绩，越来越多的研究确认了海洋生物在全球碳 循环中举足轻重的地位，发现它们是海洋碳循环的重要参与者，特别是其中体积 小、数量多、分布广的微型生物，它们对海洋生产力有着突出贡献，但在早期的 研究中却未引起足够重视，新近的研究进一步确定了微型生物在海洋生态系统中 的重要作用。如今，海洋微型生物生态学已经作为一个专门的学科方向，关注于 “肉眼看不见的海洋微型生物类群，从各个方面研究“小生命的大作用”。 通常所指的海洋微型生物主要包括微型真核自养、微型真核异养、微型原核 自养和微型原核异养等单细胞生物及浮游病毒等多个类群。从粒径上看，研究比 较多的是2 0 岬以下的类群，即n a n o p l a n k t o n 和p i c o p l a n k t o n ，统称为“微型生 物”，而其中粒径在2 岬以下的p i c o p l a n k t o n 类群也称“超微型生物”，包括微 型真核藻类、蓝细菌、细菌、古菌和病毒( 焦念志等，2 0 0 9 ) 。与大型生物相比， 这些微型生物类群常常具有更小的营养吸收半饱和系数和更高的生产效率，在生 态系统中更具有竞争力( 焦念志，1 9 9 4 ) 。对这些类群的研究有赖于显微镜、流 式细胞仪、荧光标记和分子生物学等技术的发展，科技的突破与发展也将是海洋 微型生物生态研究中的一个关键环节。 1 2 海洋异养细菌 海洋浮游细菌是海洋浮游生物群落中的重要组成部分，对整个海洋生态系统 第一章绪论 的稳定起着十分重要的作用。通常根据营养方式的不同，海洋细菌可以分为两类， 即异养细菌和自养细菌。海洋异养细菌在数量上仅次于海洋浮游病毒，不仅如此， 它们还占据着非常大的生物量，是海洋溶解有机质最主要的代谢者( k i r c h m a n ， 2 0 0 8 ) 。由于海洋是一个具有高盐度、高压力、寡营养和弱光照等复杂条件的综 合系统，相应地，海洋异养细菌存在着多种多样的生态类型适应着这些环境条件， 并在全球海域有着广泛的分布和丰富的多样性。 1 2 1 海洋异养细菌的主要类型与分布 海洋异养细菌的类型十分多样，包括极小部分可培养的和大部分不可培养的 类群，最常见的主要有变形茵门( p r o t e o b a c t e r i a ) 和拟杆菌门( b a c t e r i o d e t e s ) 。 变形菌门的异养细菌在海洋中种类最多、生理生态特性最丰富，主要包括5 个亚纲，即d 亚纲、1 3 亚纲、丫亚纲、6 亚纲和亚纲，其中0 l 亚纲和丫亚纲的细 菌在海洋中较常见，分布更广泛，它们从表层到深海均有广泛分布，在多数水域 中常常属于占优势的类群( m u r r a ye ta 1 ，1 9 9 0 ) 。 0 【变形菌亚纲是人们在海洋中发现和研究最多的类群，其中最常见的有：玫 瑰杆菌( r o s e o b a c t e r ) 、赤杆菌( e r y t h r o b a c t e r ) 、s a r ll 类群和s a r l1 6 类群等。 r o s e o b a c t e r 类群是全球海洋中已发现的九个主要类群之一，从近岸到外海均有 分布，且生理特性多样( g i o v a n n o n i & r a p p 6 ，2 0 0 0 ；b r i n k h o f f e ta 1 ，2 0 0 4 ：b u c h a n e ta l ，2 0 0 5 ；s e u ee ta 1 ，2 0 0 4 ) 。e r y t h r o b a c t e r 类群在海洋中的分布也很广泛， 且和r o s e o b a c t e r 类群共同存在一个非常重要的功能类群，即好氧不产氧光合异 养细菌( a e r o b i ca n o x y g e n i cp h o t o t r o p h i cb a c t e r i a ，a a p b ) 。s a r ll 类群在淡水、 海洋、海底沉积物中均有分布，并且在表层和深水中通常占主导地位，在海洋有 机质循环中起着重要作用( m o r r i se ta 1 ，2 0 0 2 ；m a l m s t r o me ta 1 ，2 0 0 4 ) 。s a r l1 6 类群也是海洋中丰富的类群之一，在很多克隆文库中均能找到它们的序列，在大 洋和近岸环境中均有广泛分布( s c h w a l b a c he ta 1 ，2