专插本生态学笔记

一、生态学及其发展 一生态学的定义 1生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机 理的科学。（E.Haeckel，1866） 它包括4个层次的内容： 生态学的定义还有很多： 生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己 的生活方式生活的科学。（埃尔顿，1927） 生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954） 生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum，1956） 生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。（马世骏， 1980） 生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum， 1997） 二生态学的研究对象 由于生态学研究对象的复杂性，它已经发展成为一个庞大的学科体 系，根据研究对象的层次及研究性质等，可以将研究对象划分为以下大 小不同的组织层次： 生物系统的层次：基因系统细胞系统器官系统有机体系统 种群系统群落系统生态系统 以上层次也是现代生物学研究对象的不同层次。 随着科学技术的发展和人类认识水平的提高， 生态学所研究的内 容已向宏观和微观两个方面发展 在微观方面，向器官、细胞、细胞 器、分子水平发展，出现了分子生态学、化学生态学等微观生态学分 支；在宏观方面，由个体、种群、群落和生态系统水平， 向景观和生 物圈方向发展， 出现了景观生态学和全球生态学。传统生态学属于宏 观生物学的范畴，普通生态学的研究对象通常包括以下几个层次： 个体（有机体）经典生态学研究的最低层次。 按其研究的大部分问题来说，当前个体生态学应属于“生理生态 学”的范畴，这是生理学与生态学交界的边缘学科。近代该范畴的研究 更偏重于：个体从环境中获得资源和资源分配给维持、生殖、修复、保 卫等方面的进化和适应对策上。 另有“生态生理学”：偏重于对各种环境条件的生理适应及机制 上。但更多的学者将两者视为同义。 个体生态学在上世纪六十年代以前是植物生态学的主体之一。 种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个 体的集合。 种群是由个体组成的群体，并在群体水平上形成了一系列新的群体 特征，这是在个体层次上所没有的。例如：种群的出生率、死亡率、增 长率；年龄结构和性比；种内关系和空间分布格局等。 动物种群生态学在上世纪六十年代以前是动物生态学的主流。 群落(biocoenosis)是指在一定地段或一定生境里各生物种 （动、植物、微生物等）相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。 又称生物群落（biotic community）。 同样，由种群组成的群落也上升到新的层次，产生了一系列新的群 体特征。如：群落的结构、演替、多样性、稳定性 植物群落（plant community, phytocoenosium, phytocommunity）是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互 影响、互为关联的总体。植物群落生态学也是上世纪六十年代以前植物 生态学的主体。 生态系统（ecosystem）是在同一地域中的生物群落和非生物环 境的复合体。它与生物地理群落(biogeocoenosis)同义。 本世纪60年代以后，由于世界人口、环境、资源等威胁人类生存的 挑战性问题。生态系统研究已发展成为生态学研究的主流。 生物圈（biosphere）：地球表层中的全部生物和适于生物生存的范 围，它包括岩石圈上层、水圈的全部和大气圈下层。 岩石圈 包括土壤，是陆生生物生存的基底。大多数生物生存于土 壤上层几十厘米内，植物根系可伸得较深。限制生命向深层分布的主要 因素为缺光、缺氧。石油细菌可生活在地下25003000米深处。 水圈 其中几乎到处有生物，但水体表层和底层生物较多。限制生 物分布于深海的主要因素是缺光、缺氧和随深度而增加的压力。但在大 洋11000米以下仍有深海生物。 大气圈 厚度有1000公里以上，接近地面的对流层是发生天气现象 的场所，也是直接构成生物的气体环境。大多数鸟类只能在1000米以下 的空中活动，极少数能飞到5000米以上的空中。限制生物向高空分布的 主要因素是缺氧、缺水、低温和低气压。 副生物圈：指不能为生物提供长期生活条件之处。有些细菌、真菌 或昆虫可能被大气环流带到22000米高的平流层中，但万米以上的空中 不能为生物提供长期生活条件，故此空间称为“副生物圈”。 生物圈是一个不断进行物质循环和能量流动，并具有一定调节功能 的动态平衡的系统。人类对生物圈的主要影响有：温室效应、破坏大气 臭氧层、酸雨、排放有毒物质造成环境污染和全球气候变化等。 随着全球性环境问题日益受到重视，全球生态学（global ecology）已 应运而生，并成为人们普遍关注的领域。全球生态学，有人称为“生物 圈生态学”，是以人类栖息的地球和生物圈整体为研究对象，研究生物 圈与地质运动、大气变迁、太阳活动等因子的关系，以及研究国土整治 与规划、环境污染治理、温室效应、臭氧空洞等宏观问题。 三生态学的形成与发展 理论上：概念上的提出论著的出版学科的形成。 时间上：萌芽时期近代发展：4大学派的形成现代发展：生态 系统、人类生存环境的研究。 实验技术上：描述定性定量模拟。 （1）生态学萌发阶段（时期） 公元16世纪以前： 在我国：公元前1200年 尔雅一书； 公元前200年管子“地员篇”； 公元前100年前后，农历确立了24节气，同时禽经一书（鸟类生 态）问世； 本草纲目。 在欧洲：公元前285年也有类似著作问世。 （2）近代生态学阶段（公元17世纪19世纪末） 建立时期： 17世纪后生态学作为一门科学开始成长。 1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了草学基础； 1807年德国A.Humbodt出版植物地理学知识提出“植物群落”“外 貌”等概念； 1798年T.Malthus人口论的发表； 1859年达尔文的物种起源； 1866年Haeckel在他的著作普通生物形态学中首先提出ecology一 词，并首次提出了生态学定义。 1895年E.Warming发表了他的划时代著作以植物生态地理为基础的植 物分布学（1909年经改写成植物生态学）。 巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）： （1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。 代表作：C.Cowels(1910)发表的生态学； F.E.Chements(1907)发表的生态学及生理学； 前苏联苏卡切夫的植物群落学（1908）、生物地理群落学与植物 群落学（1945）； A.G.Tamsley(1911)发表的英国的植被类型等； R.N.Chapman(1931)的动物生态学； 中国费鸿年（1937）的动物生态学； 特别是W.C.Alle（1949）等的动物生态学原理出版，被认为是动物 生态进入成熟期的重要标志。 （2）学派的形成：主要有 北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz 法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是 J.Braum-Blanquet 英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和 Tansley 俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人 物：B.H.Cykayeb （三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在） 以人类生存环境为中心。 四生态学的研究内容 是研究生物与其环境间的相互关系和作用机理的科学。其研究范 畴包括：生物与生物之间、生物与非生物因子之间的关系。 是研究以种群、群落和生态系统为中心的宏观生物学。 当前研究的重点在于生态系统和生物圈中各组成成分之间，尤其 是生物与环境、生物与生物之间的相互作用和相互关系。 应用生态学得到空前发展，与有关学科间的渗透更加广泛，研究 领域不断扩大 五生态学的科学分支 生态学原先只是自然科学中生物科学的一个分支，现在，生态学的概念 不论在内涵和外延上都在不断地丰富和发展，并且突破了原先生物学的 范畴，与数学、物理、化学、地理、大气、系统科学、信息科学等学科 相结合，成为研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机制的综 合性学科，有着自己庞大的学科体系。目前，生态学不仅仅是生物科学 中的前沿，而且又更进一步地突破了自然科学的界限，强烈地与社会科 学相互渗透结合，出现了生态法学、生态伦理学、经济生态学等学科， 建立了自然科学与社会科学的联盟，成为全球超种族、超国界、超意识 形态的共同责任和共同课题来对付人类所面临的生态危机和生存挑战。 因为我们“只有一个地球”。 生态学现在已发展成为多源的综合性学科。它涉及动物学、植物 学、分类学、生理学、遗传学、行为学、气象学、地质学、社会学、物 理学、数学、数学摸拟、遥控技术、经济、城乡建设等各个领域；它不 仅是生物资源开发利用的基础学科之一，而且与农、林、牧、副、渔、 猎、医药等行业的规划、工业污染的控制等均有密切关系。因为这些都 需要在生态学调查的基础上和生态学原则的指导下进行。因此，生态学 具有重大的实用意义，并日益受到普遍的重视。现在的生态学已经有了 100多个分支： 目前，生态学已发展成为一门研究内容广泛、分支学科众多、综合 性很强的多源性学科。它涉及动物学、植物学、分类学、生理学、遗传 学、行为学、气象学、地质学、社会学、物理学、数学、计算机科学、 数学摸拟、遥控技术、经济学、哲学、城乡建设等各个领域。 值得一提的是：不仅生态学在其发展过程中提出了包括自然环境、 一切生物的生态系统和生态系统生态学的概念，而且上述这些学科的发 展也提出了海洋、农业、森林、土壤、生态系统等研究方向。学科间的 相互渗透、发展边缘科学，建立学科间的综合性研究，既是现代科学发 展的特点，也是生态学发展的特点。许多与生态学有关的国际性研究机 构，皆为多学科综合研究的，如：国际性IBP（国际生物学计划）、 SCOPE（环境问题的科学委员会）、MAB（人与生物圈计划）、IGBP（国 际地圈生物圈计划）等等。 1、根据研究对象的分类群划分 植物生态学 (藻类生态学，蕨类生态学， ) 动物生态学（昆虫生态学，寄生虫生态学， ) 微生物生态学（细菌生态学，真菌生态学，） 2、根据研究对象的环境类别划分 水域生态学：n海洋生态学，河流生态学，湖泊生态学， 陆地生态学：森林生态学，草原生态学，荒漠生态学， 3、生态学的交叉学科 在生物学内的交叉： 生理生态学，生态遗传学，行为生态学， 与自然科学的交叉： 数学生态学，化学生态学， 与人文、经济和社会科学的交叉： 经济生态学，社会生态学，政治生态学，人类生态学，民族生态 学，哲学生态学， 生态学应用领域全面拓展，派生出一大批生态学的学科群： n 自然资源生态学，污染生态学，农业生态学，林业生态学，城市生 态学，产业生态学，生态毒理学，医学生态学， 现在的生态学已经有了100多个分支： 古生态学 种群生态学 气候生态学行为生态学 人类文化生态学等 生态学的产生和发展是伴随着人类的认识和社会的进程而发展前进 的,相信生态学的分支一定还会不断增多。 应注意的是：生态学的综合性强并不意味着“生态学就是一门包罗 万象的自然科学。”或“生态学变成了没有任何特殊研究对象的科 学。”生态学并没有取代土壤学、气象学、海洋学、林学、农学等学 科，而是在各门学科发展的影响下同时向前发展。 六现代生态学的发展趋势及特点 特点： 以人类生存环境为中心，关心人类和整个生物圈的健康与发展； 全球气候变化、生物多样性保护和可持续发展的问题是生态学近期 的研究重点，这三个问题都是与人类生存最密切相关的问题。全球气候 变化对森林稳定性和农业生产的影响、臭氧层空洞的形成与防止、如何 保护“生物安全 等问题都是急需解决的课题。 向微观和宏观两个方向上扩展，更加综合、系统。 与有关学科之间的渗透更加广泛，研究领域不断扩大。 从描述性科学向实验性科学方向发展；从定性研究向定量研究发展； 从单纯考察向实验室分析发展。 指导思想的重大变化：协同进化的观点已对生态学产生重要作用。 注重探讨人类或生物与其生存环境的协同进化过程及其表现形式； 研究主体、客体两者之间协调发展的途径。与此相适应的是：生态系统 成为生态学研究的中心；种群生态学也注重了种间关系，对种群动态变 化影响的机制展开了研究。 与生产和社会需要紧密结合，成为当今人类所面临的许多重大问题 的骨干学科。 尤其是应用生态学等各分支学科的相继产生，促进了这种结合。 第二章 生物与环境 一基本概念 1环境：指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间 接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和 2.生态因子：是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直 接或间接作用的环境要素。 3.环境因子：指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、 间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和，由许多环境要素 构成，这些环境要素称环境因子 4.限制因子：限制生物生存和繁殖的关键性因子，在众多生态因子 中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或 扩散甚至生存的因素。 5.内稳态：生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定。 6驯化：内温动物经过低温的锻炼后，其代谢产热水平会比在温暖 环境中高。这些变化过程是由实验诱导的，称为驯化 7休眠：有些动植物在不良环境条件下生命活动极度降低，进入昏 睡状态。等不良环境过去后，又重新苏醒过来，照常生长、活动。动物 界的休眠大致有两种类型，一类是严冬季节时（低温和缺少食物）进行 的冬眠，如青蛙、刺猬等；一类是酷暑季节进行的夏眠，如海参、肺鱼 等。休眠在动物界是较为常见的生物学现象，除了两栖动物、爬行动物 外，不少的无脊椎动物和少数的鸟类、哺乳动物等也有休眠的现象。 8光周期现象：生物对光的生态反应与适应。定义：生物对昼夜光暗 循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。 9生态幅：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有 一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的下限 和上限）之间的范围，称为生态幅或生态价 二生态因子的分类 生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单、传统的方法 是把生态因子分为生物因子（biotic factor）和非生物因子（abiotic factor）。前者包括生物种内和种间的相互关系；后者则包括气候、土 壤、地形等。根据生态因子的性质，可分为以下五类： 气候因子：气候因子也称地理因子，包括光、温度、水分、空气等。 根据各因子的特点和性质，还可再细分为若干因子。如光因子可分为光 强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和 非节律性变温等。 土壤因子：土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包 括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。 地形因子：地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通 过影响气候和土壤，间接地影响植物的生长和分布。 生物因子：生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、 竞争和互惠共生等。 人为因子：把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的 特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球 性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。 三.生态因子作用的一般特征（一般规律） （1）综合作用：环境中的每个生态因子不是独立的、单独的存在， 总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约的。因此，任何一个因 子的变化，都会不同程度地引起其他因子的变化，导致生态因子的综合 作用。例如山脉阳坡和阴坡景观的差异，是光照、温度、湿度和风速综 合作用的结果 （2）主导因子作用：对生物起作用的众多因子并非等价的，其中有 一个是起决定性作用的，它的改变会引起其他生态因子发生变化，使生 物的生长发育发生变化，这个因子称主导因子。如植物春化阶段的低温 因子 （3）直接作用和间接作用：生态因子对生物的行为、生长、繁殖 和分布的作用可以是直接的，也可以是间接地，有时还要经过几个中间 因子。直接作用于生物的，如光照、温度、水分、二氧化碳、氧等；间 接作用是通过影响直接因子而间接影响生物，如山脉的坡向、坡度和高 度通过对光照、温度、风速及土壤质地的影响，对生物发生作用。 （4）阶段性作用：由于生态因子规律性变化导致生物生长发育出现 阶段性，在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或生态因子的不同 强度，因此，生态因子对生物的作用也具有阶段性。例如低温在植物的 春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。 （5）可调节（补偿）作用但不可代替性：对生物作用的诸多生 态因子虽然非等价，但都很重要，一个都不能减少，不能由另一个因子 来替代。但在一定条件下，当某因子的数量不足，可依靠相近生态因子 的加强得以补偿，而获得相似的生态效应。如光照强度减弱时，植物光 合作用下降可依靠CO2浓度的增加得到补偿 （6）同等重要性：不同的生态因子对生物的生态作用均不相同,他 们对生物的作用没有大小、主次之分,是同等重要的、缺一不可的 四环境与生物的基本规律 （1）利比希最小因子定律： 低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存 和分布的根本因素。 （2）耐性定律： 耐性：指生物能够忍受外界极端条件的能力；指单个有机体 或种群能够生存的某一生态因子的范围。 谢尔福德耐性定律：任何一个生态因子在数量或质量上的不足 或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰 退或不能生存。 对耐性定律的补充： 1、同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同。 2、不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。 3、同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同 。 4、由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不是处在适宜状态时， 则生物对其他一些生态因子的耐性范围将会缩小 。 5、同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态环境条件下，对 多个生态因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化 。 五生态因子的作用 光 （1） 光强的作用：生长发育、形态建构作用。典型例子植物黄化现 象（eitiolation phenomenon）。 （2）光质的作用：光合作用影响 红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸收称“生理无效辐 射”。红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。 光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。 紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长 360nm即开始有杀菌作用，在340nm240nm的辐射条件下，可使细菌、真 菌、线虫的卵和病毒等停止活动。200300nm的辐射下，杀菌力强，能 杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于抑制自然界的传染 病病原体是极为重要的。 （3）光周期现象生物对光的生态反应与适应。定义：生物对昼夜 光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。 生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器 和启动器。 植物的光周期现象： 长日照植物：指在日照时间长于一定数值(一般14h以上)才能开花的植 物冬小麦、油菜等。短日照植物：日照时间短于一定数值(一般14h以 上的黑暗)才能开花的植物如水稻、棉花等。 日中照植物：开花要求昼夜长短比例接近相等(12h左右)如甘蔗等。 中间型植物：在任何日照条件下都能开花的植物如番茄、黄瓜和辣椒 等 动物的光周期现象： 鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；鸟 类及某些兽类的生殖也与日照长短有关，如雪貂、野兔和刺猬等都是随 着春天日照长度增加而开始生殖（称为长日照兽类）；绵羊、山羊和鹿 等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（称短日照兽类）。 温度 （1）温度与生物生长发育 生长：“三基点”最低、最适、最高温度。 发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能 开花结果）。 （2）生物对极端温度的适应 对低温适应在形态、生理和行为方面的表现 中国南北方几种兽类颅骨长度的比较：说明了生活在高纬度地区 的恒温动物其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。个体大的动 物，其单位体重散热量相对减少（贝格曼Begman定律）。 阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突出部分为四肢、尾巴、外身 等在低温环境中有变小的趋势。 贝格曼（Bergman）规律：生活在高纬度地区的恒温动物，其身体 往往比生活在低纬度地区的同类个体大。因为个体大的动物，其单位体 重散热量相对较少 在生理方面，生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增 加细胞中的糖类、脂肪等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。动物 对低温的适应主要表现在代谢率与温度关系中的热中性区宽，下临界点 温度以下的曲线率小等几个方面（图）。 （3）物候节律： 物候又称物候现象（phenological phenomenon），是指生物的生 命活动对季节变化的反应现象。物候学（pheology）则是指研究生物与 气候周期变化相互关系的科学。 水 （1）水因子对生物生长发育的作用： 水分不足，使植物萎蔫；使动物滞育或休眠。某些动物的周期性 繁殖与降水季节密切相关，如澳洲鹦鹉遇到干旱年份，就停止繁殖；而 某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生“爆发性开花结果”。 （2）生物对水因子的适应 植物依其对水分需求划分为水生植物、陆生植物两大类型。各类型 下又分别划分为沉水植物、浮水植物、挺水植物、湿生植物、旱生植物 和中生植物等。 陆生动物对水因子的适应：形态结构上的适应：以各种不同形态结 构，使体内水分平衡。 行为上的适应：沙漠动物昼伏夜出；迁徙等。生理上的适应：“沙漠之 舟”骆驼可以17天喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常行走。它不 仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水 分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。 土壤 （1）土壤化学性质与植物的关系 PH值 9对根系严重伤害 矿质营养元素与植物 （2）植物的盐害和抗盐性 植物的抗盐方式： 排除盐分泌盐植物； 稀盐植物（稀释盐分）； 富集盐分； 拒绝吸收 （3）植物对土壤适应的生态类型 对PH值的适应嗜酸性植物、嗜酸耐碱植物、嗜碱耐酸植 物、嗜碱植物。 钙土植物、盐生植物、抗盐植物 （4）土壤污染的植物监测 土壤污染重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。 监测：植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析 其他 （1）氧的生态作用； （2）氮的生态作用； （3）CO2的生态作用（对动植物个体潜在的影响）； 使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。 CO2 浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增加（C4植物达到饱和点 后则不随CO2 浓度提高，光合作用增加）。 CO2 能促进植物的生长植物生长速率随全球CO2 浓度的提高而增 加。 高浓度的CO2 能改变植物形态结构幼苗分枝增多，叶面积指数加 大等。 （4）大气污染与植物； 大气主要污染物对植物的危害（影响） 二氧化硫（SO2 ）对植物的影响：伤害阈值为0.250.55ppm，28小 时；典型症状叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。 氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值40ppm；典型症状叶尖和叶 缘坏死。 臭氧（O3）对植物的影响：伤害阈值0.050.15ppm 0.58小时；典型症 状叶面上出现密集的细小斑点。 乙烯对植物的影响：伤害阈值10100ppb；典型症状“偏上生 长”致使叶片、花、果脱落。 植物对大气的净化作用 吸收CO2，放出O2 ：造林绿化与人类维系呼吸； 吸收有毒气体：吸收二氧化硫（SO2 ）及氟化氢（HF）最优； 驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如1ha松柏林24小时分泌34kg杀 菌素； 阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量3234吨/年，阔叶林68吨/年； 吸收放射性物质：吸收中子-射线。 大气污染监测指示植物 a.作为指示植物的基本条件： 能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度； 能够较早地发现污染（对大气污染敏感）； 能够同时检测多种大气污染物； 能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。 b常见（用）的指示植物：地衣最敏感，0.0150.105ppm二氧化硫下 无法生存（但反应慢）。 大气污染的植物监测 形态及生长量观测：IA=Wo/Wm； 群落生活力调查（见城市生态学孟德政等译，1986）； 现场盆栽定点监测； 生理生化指标测定光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透 性，叶液PH值变化，植物体内酶体变化等 六生物因子的作用： （一）土壤生物的生态作用：土壤中的微生物是重要的分解者。 土壤动物是最重要的消费者和分解者。 土壤生物对土壤的作用和影响：促进土壤的形成。改善土壤的物理 特性。提高了土壤质量。（腐殖质化是动物残体经微生物分解转变为 多元酚、氨基酸和糖类等中间产物，这些产物再在微生物分泌的酶的作 用下进行缩合作用，重新合成含氮的高分子化合物腐殖质）对土 壤覆盖层的影响。 （二）森林的生态作用：涵养水源，保持水土（林冠可以截留 10%-30%降水，枯枝落叶层和活的植被可使50%-80%的降水渗入林地土 层。）调节气候，增加雨量 防风固沙，保护农田 净化空气，防 治污染 降低噪音，美化大地提供原料，增加肥源 （三）淡水生物的生态作用：浮游植物;吸收水中的各种矿质养 分，保持水中的一定清洁程度，增加水体溶氧量，对水质理化特性的变 化起主导作用。 水生植物：大量植物有机体沉积湖底，积极参与湖盆 的填平作用。具有过滤泥沙减缓水流的作用，促使水体透明程度增大。 （四）草原、草山生物的生态作用：牧草特别是豆科牧草，能改 良土壤。牧草还能增加植被覆盖度，涵养水分，保持水土，固定流沙。 七生物因子的作用特征： 生物因素对某个物种的影响，只涉及到种群中某些个体，只在 很少情况下，才会出现一个地区种群的全部个体被某种生物取食一空的 现象。整个物种的每个个体由于某种生物或病原物的作用而全部死亡的 情况，是较少发生的。通常，飞生物因素对整个种群的作用是相同的。 生物因素对于生物种群影响的程度通常与种群密度有关。食物越丰 富，生物间竞争就越小。 生物因素之间关系复杂，在相互作用、相 互制约中产生了协同进化。（结果） 非生物因素一般仅直接涉及到两个物种或与其邻近密切相关物种之间 的关系。而非生物因素对该地区整个生物群落中的所有物种发生作用， 涉及的生物种类较多，数量较大，范围较广（对象） 八生态型的形成原理及类型： 生态型 分类学上“种”以下的分类单位。 美国Clauson和Keek补 充了生态型的内容：分布广泛的生物，在形态学上或生理学上的特性表 现出空间的差异；变异和分化与特定的环境条件相联系；生态学上的变 异是可以遗传的。 生态型的划分是根据形成生态型的主导因子进行 的： 1、气候生态型 依据植物对光周期、气温和降水等气候因子的不同适 应而形成的。例：水稻不同抗寒品种，南北方不同品种等。 2、土壤生态型 在不同的土壤水分、温度和土壤肥力等自然和栽培条 件下，形成不同的生态型。例：水稻和旱稻。 3、生物生态型 同种生物的不同个体群，长期生活在不同的生物条 件下也会分化形成不同的生态型。例：作物对病、虫具有不同抗性的品 种 九生物生态适应性的表征： 生物对环境中各生态因子的综合作用，最终表现出趋同和趋异的 生态适应。 趋同：是指亲缘关系相当疏远的生物，由于长期生活在相同的环境之 中，通过变异、选择和适应，在形态、生理和发育等方面表现出相似性 或一致性的现象。 趋异：是指同种生物的不同个体群，由于分布地区的差异，长期受不 同环境条件的综合影响，不同个体群之间在形态、生理等方面产生相应 的生态变异。 第三章 生物种群 一、基本概念 1.种群：种群是指在一定时间内占据特定空间的同一物种(或有机体) 的集合体。一个物种通常可以包含许多种群。 2.出生率：出生率是种群增加固有能力的表述，是指种群在以生产、 孵化、分裂或出芽等方式下，产生新个体的能力，是种群内个体数量增 长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量来表示。 3.死亡率：死亡率是出生率的反义词，他描述了种群个体的死亡情 况，是种群内个体衰减的数量，用D表示。 4.年龄结构：指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群 个体总数的比例。 5.迁移：指种群内个体因某种原因从某分布区向外移动的现象，多用 于动物 6.扩散：指种群内个体因某种原因从某分布区向外移动的现象，多用 于植物和微生物 7.密度调节：是指通过密度因子对种群大小的调节过程。 8.生态对策：生物朝不同的方向进化的“对策”称为生态对策。 9.互利共生：是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相 互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。 10.偏利共生：指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。 11.原始协作：指两种群相互协作，双方获利，但协作是松散的，分 离后，双方仍能独立生存。 12.竞争：包括种间竞争和种内竞争，有直接干涉型和资源利用型两 种竞争形式。 13.捕食：广义的捕食是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的 动物和植物的种间关系。狭义的捕食是指动物捕食食草动物。 14.寄生：寄生与捕食作用相似，寄生物以寄主身体为定居空间，靠 吸取寄主的营养而生活。 15.化感作用：指由植物体分泌的化学物质 对自身或其他种群发生影响的现象，植物的这种分泌物叫做化感作用物 质。是植物界种间竞争的一种表现形式。 二、种群的空间分布特征 数量特征 遗传特征 1. 种群的空间分布特征 （1）种群的空间分布：均匀分布型、随机分布型、成群分布型。成群 分布型又包括成群随机型和成群均匀型。 均匀分布型：也叫规则分布，即种群内各个体在空间上呈等距离 分布。 随机分布型：即种群内个体在空间的位置不受其他个体的影响 （即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的，即统 计方差等于平均数。模型为泊松分布。 成群分布型：即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形 成密集的斑块。这种分布在自然界是最常见的。其各样点的统计方差大 于平均数。模型二项分布。 种群分布格局最简易的判断方法，通过公式S2=(x-m)2/n-1计算 其中：n调查时样方数 m每个样方中个体平均数 x样方中的个体总数 S2 方差（分散度） 根据S2 的值可判断： 当S2=0即S2 当S2= m时为随机分布 当S2m 时为集群分布 2种群的数量特征 种群的数量特征：种群大小和密度、出生率和死亡率、种群年龄和性别 结构。 （1）一个种群全体数目的多少叫种群大小。单位面积内某个生物种的 个体总数叫种群密度。 种群密度分为： 粗密度：指单位空间内的生物个体数（或生物量）； 生态密度：指单位栖息空间内的生物个体数（或生物量）。 (2)a.出生率：分为最大出生率（绝对出生率、生理出生率）和实际出 生率（生态出生率）最大出生率是个生物学常数，是理想条件下产 生新个体的理论值。 绝对出生率（B）=N/t 相对出生率（B）=N N是种群在t时间内出 生的个数；N0为初始种群大小。 b.死亡率分为最低死亡率和实际死亡率或生态死亡率。 最低死亡率是指个体由于生理寿命所决定的“老年”状况，也是 一个生物学常数。 绝对死亡率（D）=N/t 相对死亡率（D）=N N是种群在t时间内死 亡的个数；N0为初始种群大小。 c.种群数量的变化取决于出生率与死亡率的对比关系。单位时间内出生率 与死亡率之差为增长率，也就是单位时间内种群数量增加的百分率。 换句话说，种群的数量大小是由增长率来调节的。 (3)a.种群的年龄结构分为:增长型、稳定型、衰退型。 种群的年龄 组分为：幼龄组、中龄组、老龄组。 增长型种群年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体， 老龄个体小，出生率大于死亡率。 稳定型种群出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。 下降（衰退）种群倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增 大，死亡率大于出生率。 种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发 展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄 结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们 的未来。 b.性比：种群中雄性和雌性个体数目的比例。也称为性比结构，通常 分为雌、雄和两性3中类型。大多数动物的性比比较固定，但有少数动 物，尤其是低等动物中不同生长发育时期性比有所变化。受精卵的性比 大致为50:50,这称为第一性比。自幼体出生到个体性成熟由于种种原 因，/比继续变化，到个体成熟时为正的/比例叫第二性比。最 后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群配偶关系及繁殖 潜力有很大的影响。 c.迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之 间进行基因交流的生态过程 （4）生命表（life table）是指列举同生群在特定年龄中个体的 死亡和存活比率的一张清单。 同生群(cohort)同时出生的个体种群。 类型：图解生命表（diagrammatic life table）以图解来表示生 物一个世代的历程。 常规生命表 （conventional life table) 动态生命表(dynamic life table)真实记录生物个体存活情况。 静态生命表(static life table) 记录某一特定时间获得的各龄级个 体数情 况而编制成的。 作用（意义）： 综合记录了生物体生命过程的重要数据； 系统表示出种群完整生命过程； 研究种群数量动态必不可少的方法。 3.种群的遗传特征 种群的遗传特征：种群通常是由相同的基因型组成的，但在繁殖过程 中，可能出现遗传物质的重组和基因突变，再经过自然选择，可能使种 群产生进化或适应能力的变化。 三种群的增长模型 1种群增长的模型：几何级数增长、指数型（J）增长、逻辑斯蒂 （S）增长。 2.几何级数增长：指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条件 的限制，种群的寿命只有1年，且1年只有1个繁殖季节，同时种群无年 龄结构，彼此隔离的一种增长方式。 3.种群的指数增长（J增长）：在无限条件下，除了种群的离散增长 外，有些生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖期，在这种情况 下，种群的增长表现为指数形式。其数学模型可以用以下微分方程表 示： dN/dt=rN 其解为 Nt=N0ert 4.种群的逻辑斯蒂（S）增长：在实际环境下，由于环境（食物、空 间、其他资源）对种群增长的限制作用（环境阻力）是逐渐增加的， 故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长。数学模型用logistic方程描 述： dN/dt=rN（K-N）/K N为种群数量，K为环境容量，t表示时 间，dN/dt表示种群变化率，r表示瞬时增长率。 即某一环境所能维持 的种群数量，在曲线中表示为渐近线。 当N由0增加到K时，（1-N/K） 则有1变化到0，即随种群数量N的增长，种群的指数增长（r,N）实现 的程度逐渐变小，知道N=K时，增长为0。故当（K-N）0时，种群增 长；（K-N）=0时，种群停止增长；（K-N）0.76m）和约7%的紫外线（50% 3. 温室效应的后果： 气候带和自然带的变化 温室效应引起的气候变化并不是均匀 的，而是高位地区升温多，低纬地区升温少；冬季升温多，夏季升温 少。这种变化必然造成气候带的调整，气候带的调整又必然引起自然带 的变化。 冰川融化，海平面上升 温室效应引起的全球变暖，必然导致海 洋的热膨胀和冰川、极地冰雪融化，从而引起海平面上升。目前，全球 有约50%的人口居住在沿海地区，如果海平面上升，将直接导致一些沿 海低地和岛屿被海水淹没，那时将会有大量的人民群众流离失所，同 时，这些地区的生态系统也将彻底崩溃。 气候反常，自然灾害增多 全球变暖将破坏原本已经形成的稳 定的环境系统，给世界带来很多不确定的自然灾害，影响人类的生产和 生活。 土地干旱，沙漠化面积增大 全球变暖将直接影响地球上的水 循环，破坏水循环系统的平衡，导致地球上水资源的分配不平衡，有些 地方降水严重不足，地面上植被由于缺水而枯竭，从而导致土地沙漠 化。 此外，还会造成水土流失，山体滑坡，泥石流等自然灾害 十三.土壤污染的主要类型和污染物 1.污染物的主要类型：水污染型（废水，污水等）、大气污染型 （酸雨等）、固体废弃物污染型、农业污染型。 2.土壤污染物： 无机物（重金属、酸碱盐等）、有机磷农药（杀虫 剂、杀菌剂、除草剂） 有机废弃物（油、酚等）、化学肥料、放射性 物质及寄生虫、病原菌和病毒等。 3.土壤污染的防治： 控制和消除土壤污染源。 增强土壤的自 净能力。 合理使用化学农药与化肥。 其他措施：利用植物吸收重 金属的特性、改革耕作制度、深翻改良土壤、调整作物布局 十四.全球变化的生态后果 全球变化时一种过程缓慢，范围广泛，且影响深远的环境变化。其 中以气候变化最为突出。气候变化的趋势是全球气温升高，降水分配在 时间和空间格局上的变化，以及灾害性天气可能增加。根据气候对生态 系统的影响可以预测全球变化对整个生物圈和具体的生态系统都可能产 生巨大影响，并将继续改变着生态系统的结构。功能和生产力。然而， 目前关于全球变化的生态后果研究尚处在初级阶段，不但对未来的趋势 难以预测，而且在对已发生的影响进行评价时亦缺乏统一的方法和指 标。评估全球变化生态后果的困难是生态系统特性和环境特性共同造成 的。首先，生态系统的动态特征使得很难从生态系统若干变化中分离出 是由于环境变化引起的还是由于生态系统自身变异造成的。要分清环境 的变化是短期波动还是长期变异更加困难。第二，生物圈和生态系统由 数目众多的生物钟构成，不同的物种对于同一种环境变化会有截然不同 的反应。这些反应在生态系统对环境的反应复杂化。不同地区的生态系 统对于同一种环境变化的反应可能相差很大。第四，气候和气候变化本 身的时空分布异质性很大。气候的时空分布异质性与物种、生态系统及 地形地貌的一致性相结合共同导致了生物与环境相互作用的复杂性。因 此，很难分析和归纳环境变化对生物圈和生态系统的影响。在进行这类 分析时往往要针对某种生态系统或某个物种对于特定的环境变化的反应 （一） 生态系统的生产力、呼吸和分解 温度和生长季节长度是制约高纬度和高海拔地区植物生产力的主要因 素。全球变暖使这些地区温度升高，生长季延长，这将有助于这些地区 的植物提高生产力。例如，北方针叶林就有可能因此而提高生产力。但 由于生物呼吸很分解强度同样也在很大程度上由温度决定，因此总的结 果可能是生态系统立地生物量变化微小。在高温、干旱地区，如沙漠 带，温度升高可能会造成生态系统生产力下降。这是因为当温度高到超 出某些物质的耐受温度上限时可能会对该物种和整个生态系统有破坏性 影响。 就整个生物圈而言，不同类型的生态系统所占面积大小和反应 程度共同决定其对气候变化的影响。对大气二氧化碳季节性波动的研究 所提供的间接证据表明：自70年代中期以来整个生物圈的生产力以及呼 吸和分解均提高了10%-20%，其程度随纬度而上升。但生物圈生产力并 未有明显的变化。 （二） 生物群落的空间分布 生物群落大体上是由一个地区的气候所决定，并受其他环境因素影响所 形成的特征生物体及其相互作用。地球上现存的生物群落的地理分布格 局是经历了长期演化而保留下来的。它反应了生物与气候和其他环境因 素间的相对稳定关系。当气候或其他环境因素发生变化时，或当生物群 落遭到人为破坏时，这种关系在结构、功能上的调整达到一定程度时便 可能导致该地区生物群落类型的改变和生物群落在地理空间上的再分 配。 根据IPCC的分析，假如地表气温上升2-3.5摄氏度，气候带将向高 纬度地区迁移1摄氏度，向高海拔地带迁移100m。这样的变化将最终导 致生物群落的迁移和在地理空间上的再分布。 （三） 生态系统的物种组成和生物多样性 生物群落的迁移方式不大可能是空间上简单的平移。基本的变化时在物 种层次上，由于不同物种有其特定的生态位，党风环境条件发生持续性 变化时，各物种将根据其特征生态位在生长发育和繁殖上进行调节和适 应。其结果是生态系统内各种群在其大小和作用上发生重组。重组有可 能使那些在新环境下竞争力弱的物种遭到淘汰，从而使该生态系统的物 种多样性降低，相反，新的环境和新适应亦可能导致新种产生，这些新 种可能由于基因变异产生，亦可能从其他生态系统迁移而来，并由于适 应新系统中的环境而繁衍定居下来。 就整个生物圈而言，由于环境变 化所导致的物种的重组、丧失和增加取决于环境变化的强度、时空分 布、各物种的脆弱性和适应性。期中环境变化的速率可能起着至关重要 的作用。如果环境变化的速度超过物种适应和变异的速度则很可能导致 物种的丧失和多样性下降。 （四） 生态系统的结构 生物群落的变化和物种组成的改变固然是生态系统结构上的重大变化， 这些变化较容易识别。然而，结构的变化也包括许多微小、相对不易识 别的变化。而这些变化从长期看也可能导致重大的生态后果，例如温度 升高和湿度下降将可能使荒漠地区生态系统条件更为苛刻，从而使某些 物种密度下降。与荒漠为邻的生态过渡区也发可能荒漠化。某些森林生 态系统，可能由于环境变化而发生林分的变化，如主要建群种和次要建 群种的更替。在生态后果的研究中这类较微小的变化特别值得注意。 （五） 生态系统的功能 在生态病理学研究中，物种或个体在行为学上的变化最难以识别；在环 境变化的生态后果研究中，生态系统功能的变化不易觉察，但都非常重 要。生态系统的生物地球化学研究是了解生态系统功能变化的重要途 径。因为它有助于揭示生态系统中化学元素循环的变化。这些变化直接 影响着生态系统的功能特征。在宏观上，生态系统的功能表现在对人类 社会提供食物、纤维、药材和其他产品，涵养水源，调节气候，以及为 病虫害防止提供生态背景等。而所有这些功能均可能由于气候、人类活 动、和其他环境变化而受到影响。 （六） 需要进一步加强的研究领域 目前人类对全球变化和生态后果尚有待全面研究。在未来的研究中有三 个方面特别值得重视：首先是在微观层次上的生态生理学生态生理学研 究是评价生态影响和生态病理学的基础，也是从机制上了解环境对生物 影响的基本途径。迄今这类研究多数集中在二氧化碳浓度的升高对植物 光合作用的影响。这类研究应扩展到包括植物、动物、微生物及多种环 境要素。可以预期，新兴的生态毒理学研究将可能发挥重要作用。第 二，生态系