（生态学专业论文）长江口盐沼湿地食物网的初步研究：稳定同位素分析.pdf

论文独创性声明 本论文是我个人茁导师指导p 进行的研究工作及取得的研究成果。论文中除 了特别加以枋注和致谢的地方外，不包含其他人或其它机构已经发表或撰写过的 研艽成果。其他同志对本研究的肩发和所做的贡献均已在论文中作r 明确的声明 并表示了谢意。 作者签名：纽卜1 期：2 鲤芦之二丛生 论文使用授权声明 本人完全解复h 大学有关保留、使剧学f 论文的规定，即：学校有权保帮 送变论文的复印件，允许论文被查阅和借稠；学校可以公布论文的令部或部分内 容，呵以采用影印、缩印或其它复制手段保存论文。，保密的沦文存解密后遵守此 觇定。 1 ：者签名：纽导师答私。堡! 墨墨一 _ 期：三里! 歪! 三! 兰一 摘要 盐沼湿地是初级生产力较高、物种较为丰富、食物网结构和碳流途径十分复 杂、并具有重要生态功能的特殊生态系统类型之一。许多研究结果表明，盐沼湿 地初级生产不仅支持着盐沼湿地内部的食物网，而且对河口及滨海次级生产起着 重要的营养支持作用。然而，对于哪类初级生产( 藻类和维管植物) 是盐沼湿地食 物网的能量基础、以及盐沼湿地对河口及滨海渔业生产的支持程度，仍然没有一 致的结论。长江口具有丰富的盐沼湿地资源，但很少有研究关注这些湿地初级生 产对河口次级生产的营养支持作用。另外，外来种互花米草( 跏，r f ，搬口抛，聆嘲 正在快速入侵长江口盐沼湿地，这种c 4 维管植物入侵将对盐沼湿地食物网及其 营养功能会产生什么样的影响也是一个值得探讨的问题。为了对长江口盐沼湿地 的保护与管理提出科学的决策依据，本研究运用稳定同位素方法分析了长江口盐 沼湿地( 崇明东滩和九段沙) 主要优势大型无脊椎动物和游泳动物的食源，评估了 盐沼湿地初级生产对河口重要经济游泳动物的能量贡献、揭示了互花米草入侵对 盐沼湿地大型无脊椎动物食源的影响、估算了动物消费者的营养级和构建了长江 口盐沼湿地的简化食物网模型。主要结果如下： 1 外来入侵c 4 植物互花米草具有最高的稳定c 同位素比值( 1 2 6 4 士0 0 4 ) ， 2 种土著c 3 植物芦苇( 2 7 1 2 士0 1 9 ) 和海三棱蔗草( 2 7 7 3 士o 3 5 ) 有最低 的6 1 3 c 值。微型藻类( 底栖微藻：2 0 0 2 士0 0 7 ；浮游植物：2 2 8 0 士o 2 8 ) 的6 1 3 c 值介于c 3 植物和c 4 植物之间。 2 维管植物和微型藻类( 包括底栖微藻和浮游植物) 是4 种优势游泳动物( 簸、斑 尾刺虾虎鱼、中国花鲈和脊尾白虾) 的重要食源。对于簸和斑尾刺虾虎鱼，盐 沼维管植物比微型藻类贡献了更大比例的有机碳，并且入侵c 4 植物互花米 草对这2 种经济鱼类的食源贡献率超过5 0 ，显著高于土著c 3 植物的贡献。 3 5 种优势大型无脊椎动物( 菲拟沼螺，中华拟蟹守螺，无齿相手蟹，天津厚蟹 和红螯相手蟹) 的6 1 3 c 值在土著植物( 芦苇与海三棱蔗草) 群落和入侵植物( 互 花米草) 群落间具有显著性差异( p 0 0 5 ) 。在入侵植物群落中，这5 种消费者 主要同化互花米草和底栖微藻的混合有机碳源。而在土著植物群落中，微型 藻类( 主要是底栖微藻) 是这5 种大型无脊椎动物的主要食源。互花米草入侵 7 长江口盐沼湿地改变了这些优势大型无脊椎动物的食源构成，并可能由此改 变长江口盐沼湿地食物网的能量基础，即由入侵前以藻类为主转变以互 花米草碎屑和藻类的混合有机碳为主。 4 长江口盐沼湿地食物网具有3 个营养级( t l ) ，1 8 种无脊椎动物和4 种鱼类为 初级消费者( t l 2 ) ，营养级介于2 0 2 7 之间，平均营养级为2 4 。2 种大型 无脊椎动物和7 种鱼类为次级消费者( t l 3 ) ，营养级介于3 o 3 9 之间，平 均营养级为3 4 。此外，鲅、中国花鲈、四指马鲅和窄体舌鳎等鱼类的平均 营养级均随个体生长而增加，表明在生活史过程中，这些鱼类发生了食性的 转变。 5 底栖微藻和互花米草碎屑是盐沼植被区沉积物取食者( 螺类和蟹类) 的主要食 源。在光滩和潮沟中大多数双壳类软体动物和游泳蟹类的主要食源是微型藻 类，但互花米草也为一些双壳类和蟹类消费者提供了食源。不同游泳动物种 类对盐沼湿地初级生产的依赖程度明显不同。 6 本研究构建了长江口盐沼湿地营养结构图谱和简化食物网模型。3 1 种动物消 费者可以划分3 个营养层次，1 7 种动物为碎屑藻食性( t l q 6 ) ，7 种动物为 杂食性( 2 6 9 l 3 o ) 。长江口盐沼湿地食物网存 在两条主要的碳流途径：( 1 ) 碎屑食物链：c 4 植物碎屑底栖微藻一碎屑食性 杂食性动物( 多毛类、小型蟹类、簸和脊尾白虾等) 一肉食性动物( 中国花鲈、 斑尾刺虾虎鱼和窄体舌鳎等) ；( 2 ) 牧食食物链：浮游植物底栖微藻一双壳类 软体动物浮游动物一食浮游动物鱼类肉食性鱼类。其中，碎屑食物链是长 江口盐沼湿地食物网的主要能流途径，而互花米草和底栖微藻是长江口盐沼 湿地食物网的能量基础。 关键词：食物网，盐沼湿地，互花米草，稳定同位素，营养功能，维管植物，长 江口 8 a bs t r a c t s a l tm a r s hi sas p e c i a le c o s y s t e mt h a th o l d sh i g h 廊a 巧p r o d l j c t i o i l s p e i c e s b i o d i w 髂i 劬c o i l l p l i c a t e 臼0 p l l i cs 讯l c t i l r e 孤dc a r t 0 nn o wp 乏吡1 w a yo ff 0 0 dw e b ，觚d 妇p o n a me c o l o 西c a l 矗m c t i o n p m r i o u ss t u d i e sh a v ei n d i c a t e dt l l 缸咖螨h 删吼a 巧 p r o d u c t i o n1 1 0 t0 1 1 l ys u p p o r t st l l ef - 0 0 dw e b 、订t l l i nt h es a l tm a r s l l ，b u ta l s 0p 】0 v i d e s 仃d p l l i c 唧r tf o re s t u 【a r i m c o n d a 巧p r o d u c t i o n h o w e v t 1 1 e r ei sn 0c o 璐i 呶i n t p a r a d i g mm a ti n d i c a t e sw i l i c hp 曲a r yp d u c e ri sm ee 玳埴翟黟b 硒eo fs a l tm a r s hf 0 0 d w e b ，a n dm ee x t e n tt 0w l l i c hs a l tm a f s h 吼j p p o n st 1 1 ee s n 脚i i l ef i s h e 巧p r o d u c t i o n h t l l ey r a n 酵z ei u v e re s t u a t i l e 他i sal a 略ea r e ao fs a nm a r s h e s a tp r e s 饥t ，廿l er o l e s 廿l a t l tm a r s h e sp l a yi n 驯科，o r t i n gt l l es e c o n d a 巧p f o d u c t i o ni i im ee s t u a r ) ra r en 优 w e l lu n d 酬0 0 d i na d d i t i 呱e x 0 t i cc 4p l 雒t2 5 l 孵舭口耽聊如，口i sm p i d l ym a d i n g t l l es a l tm a r s h e si nt 1 1 ey 觚豇z ei 己i v e re s t l l a 】a l l dd i s p l a c i n gt h e 瑚l t i v ec 3v a s c l l l 盯 p l 锄：t s 纠恸打嚣口螂抛凰a n d 以，淞肌口，幻甜p 胞，ni sn oc l e a rw b 劬钟t h ec 4 v 笛c u l a rp 1 觚ti n v 嬲i o nl l a s 辩丽o i l si m p a c to nf o o dw e bs 咖c t u r e 锄d 切d p 帖c 如n c t i o n o f 也es a l tm a r s h e so fn 抢y a n g t z er i v e re s t u a r y i nt h i ss t u d 【y ，w ed e t e n i l i n e dm e s t a b l ec 抽o na n dn i 仃o g e n i s o t o p er a t i o ( 6 1 3 ca n d6 1 砷o f 两m a 巧p r o d u c e r s ， d o m i n a n tm a c r o i n v e n e b r a t e sa n df i s h e si n 铆os a l tm a r s h e s ( d o n g t a l la n d j i u d u a i l s h a ) o ft l ：l ey r 觚班粥砌v e re s 觚l c l l i i l a b a s e do ns t a b l ei s o t o p et e c l l i l i q u e ，t 1 1 es t u d y a m l y z e dt h ef o o ds o l l r c eo fd o m i n a i l t 瑚圆c r o i i e r t e b r a t e s 锄df i s h e s ，仃a c e dt 1 1 e c a r t o nf l o wp a t h w a yo fs a hm a r s hf 的dw e b ，e s t i m a t e dt l l e 缸o p l l i cl e v e lo fc 0 i 埘【l i 璐 a n db l l i l tu pas i l n p l i f i e ds a l tm a r ! h dw e bm o d e lo f 恤g t z e 慰v e re 娜m n l a i l lr e s u l t sa r es h o 、v na sf 0 l l o w s ( 1 ) m e x o t i cp l 锄t a 抛聊批咖，ac 4p 1 觚t ，l l a das i 鲥矗c a l l _ n ym o r ee i l r i c h e d6 1 3 c v a l u e ( - 1 2 6 4 士o 0 4 ) n mo 也e r 面m a r yp r o d u c e r s ( p o 0 5 ) 1 kt w on a t i v e c 3v a s c u l a rp l a l l ：t sp 口淞加协( 一2 7 1 2 士0 1 9 ) 锄d & m 甜幻甜p 而盯( 一2 7 7 3 士0 3 5 ) 撇鹏血em o s td 印l e t e di 1 16 1 3 cv a l u e s t h ei i l i c r o a l g a e ( b e n t h i c1 1 1 i c r o a l g 一2 0 0 2 士0 0 7 a n dp l 妒o p l 锄k c ( m - 2 2 8 0 士0 2 8 ) h a di n t e 姗e d i a t e6 1 3 c v a l u e sk 栅e e nn 轮s eo fc 3 v a s c m 皴p l 锄：t sa n dc 4v 缴u l a rp l a n t 9 ( 2 ) b o 廿lm 骶s hv a s c u l 盯p l 觚ta i 通i i l i c r o a l g 、w 陀也cb a s 嚣o ft l l e f 0 0 dw e b s u p p o n i n g l e s en e k t o 础f 0 rc 础朋口f o 如e 玎淞a n d & d m 埘f w 螂，、髑c u l 盯 p l a n _ t sc o i l s t i t u t eal 孤g e rf a c t i o no ft l l e i rc 甜b o ns o u r c en l a i lm i c r o a l g t h e i n v a s i v ec 4p l 锄t 口玩朋z d r 口c o 枷b l l t e di n o f e 埘15 0 o ft o t a lo r g a i l i c c 打b ( mo ft l l e t 、0f i s h e s 锄dw 够i i l o r ci i l 卵删t l l 髓t l l en 撕v ec 3p l 觚t sb e i l 玛 u t i l i 2 同a sf b o ds o u “e s ( 3 ) 1 ki n d i v i d u 越so f6 v cm a c r o i n v e r t e b r a t e s0 鼯砌伽p 口砌订纪p 口，q ，肭死如口 s i n e 燃i s ，s e s 口r m nd e n q 傩i ，h e l i c et i e m s t 粥n s i s 强矗s e s a r m a 沁e m n t o c h e 的矗o m 也ei n v a s i v ep l 锄tm o n o c u l t u r e sh a dm o r ce 面c h e d6 1 3 cv a l u e st l l a n 曲o s ef b m t 1 1 en a t i v ep 1 趾tm o n o c u i t i l r e s t h em e 锄6 1 3 cv a l u e so fm a c r o i n v e r t e b r a t e sf b m t l l ei l 嗍i v cp l a l l tm o n o c u l t u r e sv a r i e db 嘶e e nt 1 1 0 o fb 洲cm i c r o a l g 锄d & 口加m 矽胁，岛w l l i l e 血c i rm e a i l6 1 3 cv a l u e si n 廿1 en a “ep l a n tm o n 0 c u l t u r e s r e 锄b l e d 研ms t a l ) l ei s o t o p es i g 姗眦so fi i l i c r o a l g ( b e i l _ t l l i c “c r o a l g 锄d 蜘p 1 锄k t o n ) n l e r e f o r e ，t l l er a p i ds p f e a do f & 口加聊z d 阳i 1 1t l l es a l tm a r s h e s o ft l l e y 如g t z em v e re s t u a 巧c h a n g e dm e f o o d s 0 u r c ec o r i l i ) o s i t i o no f m a c r o i n v e r t e b r a t e s 勰dt h ep e r c e r 妇g eo fo r g a l l i cc a r b o nf r o mp l a n td e 仃i t u s i i l c r c a s e d m o r e o v e r ，i t si n v a s i o nm a y b ec h 锄g e dm ee n e r g yb a u s eo fs a l tm a r s h f o o dw e b ，彻m e l y 缸d mt h e 甜g a et ot 1 1 em i x i n go r g ；m i cc 矗b o no fi i l i c r o a l g 锄d 印研锄口d e n j t u si n 纰伽dw e b b a s c ( 4 ) n e 鼬l ei l i 们g e ni s o t o p em t i o s 砌i c a t e dat o t a lo f t l 玳e 呻l l i cl c v e l si l l 也e s a l tm a r s hf o o dw e b so ft h ey a n g t z er i v e re s t u a 阱e i g l l t e e nm a c r o i i l v e r t e b r a t 鹪 觚df o u rf i s h e sr e p r e s e n t e dm e 蝴c o n s 啪e r s ( t l 2 ) 1 1 1 e i r 们p l l i cl e v e l s 瑚g e df 如m2 0t 02 7 ，a n dt 1 1 em e 锄t l 、a s2 4 s e c o n d a r yc o n s u m e r s ( n 3 ) i n c l u d e d2m a c r o i i e r t e b r a t e sa n ds e v e i lf i s h e s 1 1 圮仃o p l l i cl e v e l so ft l l e c o l l s u m e r sv a r i e db e t w e e n3 0a n d3 9 ，觚dt h em e a l lt lw 硒3 4 1 1 l ci i n p a c to f b o d ys i z eo nt h e 仃o p l l i cl e v c l so fn e l 【t o 璐w 舔a l s oe x 锄i i l e d t h e 仃d p l l i cl e v e l s o fs o m ef i s h e si l l c l u d i n gc砌e m 砌c 施加，厶 嬲口c 础螂，日p ”珐p ，d 刀p 肌口 纪饥饿酬姗a 1 1 do 册d 舢螂踟刀西s l l o w e da ni n c r e 弱e 弱f i s h e sg r e w 1 0 ( 5 ) b _ t l l i cm i c r o a l g a e 锄d & ，口，f z 船d e t r i t i l sw e 陀t h em a i l lf b o d u r c eo fd e p o s i t f e e d e r s ( c r a b sa n ds n a i l s ) i n 廿l ev e g 吨昀dz 0 o fs a l tm a r s l l e s 1 k eb i v a j v e s 叮o t 册l o c o r b t l l a 稍t 试q l a ，s i 加n o v 口c t l l nc o n s l r i c t 口，c 0 r b i c m n 一硼畦m 由a n a 椭o n e k t o l l i cc m b s ，印玉曙撇历螂a n d 伽打而吣s 伽而咖矗_ 0 mt i d a lc r e e ka n di 肌d n a t h a ds h i l a r6 1 3 cv a l u e s 埘li i l i c r o a l g ( b c n 伍i ci i l i c r o a l g a n dp h y t o p l 锄k t o n ) ， w i l i c hd e m o n _ s 缸a t e dt 1 1 a tt l l e c o n s u m e r sm a i l l l y 嬲s 砌l a t e dm eo r ：g a m cc a f b o n s 0 u r c ef 如ml l l i c r o a l g a e h o w e v c 墨v e r a lc o 嬲u m e r si n c l u d i n gb i v a l v e 渺i e s e r e l l a r d e s c e n 曲观aq 幽sq 亿c r 叩h f h a t m t l sd i i n t m 懈a n ap h 订y r 8p i s h 呐 l l a dr e l a t i v ee i l r i c h e d6 1 3 cv a l u e sa i l d 勰s i i l l i l a t e d 雠i i l i x i n go 曙a i l i cc d ) o n 舶m 口髓已朋痧，口雒dm i c r o a l g t h e 托s u l td e m o 璐妣dt l l a t 吐l ee x t e n tt 0w i l i c h d i 丘e r e 重l tn e l 渤ns p e c i e sd 印e n do ns a l tm a i s h 懿s h o w e dal a 略ev 碰a t i o n ( 6 ) as i i n p l i 丘e d 如dw e bm o d e lo f t 1 1 es a l tm a r s h e so f l ey 如g t z er j v e re s t i l a 巧、弱 b i l i l tu pb a s e do nt ：h es t a _ b l ei s o t o p ea i i a l y s i s a l lt i l ec o n s 啪e r si 1 1t l l es t u d yw e d i v i d e di n t on l r e e 仃o p _ i l i cg r o u p ss u c h 鹤d e t r i t i v o r o u s a l g a cf e e d e r s ，o m i l i v o r e s a i l dc a n l i v o r e s a m o n g31 s 1 ) e c i e s ，17s p i e c i e sr e p r e s e n t e dd e 仃i t i v o r o u s a l g a e f e e d e r s b o t l lo n m i v o r e sa n dc 跚【l i v o r e si n c l u d e d7s p e c i e s ，r e s p e c t i v e l y t w o m a i nc a r b o nf l o wp a a l w j a yi l lt h es i i n p l i f i e df o o dw e b 、w r ef o l l i l d ( 1 ) d e t r i t a l f o o dc h a i n ：印旧孵f 行口d e t r i t u s b e n t h j cm i c r o a l g a e _ m a c r o b e n t h o s d e t r i t i v o r e s n e h o n0 ) o l y c h a e t e s ，o l i 9 0 c l l a e t e s ，c r a b sa n dc 加口聊嘶d 如p 池a l l dec 缈加缸口“删 _ c a n l i w i r o u sf i s h e s 讴咖p c 7 l d g d 6 f 淞d 聊历口f 计螂锄d 口招d 肠6 ，缎肌叩材力姗) ( 2 ) 眺i n gf o o dc l l a i n ：p h y t o p l a n k t o n b e n t l l i cm i c r o a l g 一b i v a l v e 娩o o p l a i l k t o n z o o p l 锄l ( t i v o r o u s c a r i l i v o r o u sf i s h e s 1 kd e 时t a l dc h a i nw 嬲t h em a i n e n e 玛yp a 也w a yi l lt l l e 豫l tm a r s hf 0 0 d 、e b so ft l l ey a n 昏z ei u v e re s t u a r y 口胁7 d 阳a n d1 1 1 i c r o a l g a ew e r et l l ee n e 玛：) rb 弱eo ft l l es a l tm a r s hf 0 0 d 、v e bo f m e y 觚g t z e 砒v c r e 咖卿 k 岛啊o r d s ：f 0 0 d 、e b ，s a l tm a r s l l ，印口船a 加聊乏，勋，口，s t l b l ei s o t l 3 p e ，缸- o p l l i c 如n c t i o 玛w 瞰u l a rp l a n t ，y 撕g t z ei u v e re s t i l a 够 第一章盐沼湿地食物网研究：文献综述 1 盐沼湿地概述 1 1 盐沼湿地的定义及特点 盐沼湿地( s a l tm a r s h ) 通常是指受潮汐作用影响的、由有根的挺水维管植物占 据的广大咸水或淡咸水淤泥质滩涂( c l l a p m a l l ，19 3 9 ；r e d f i e l d ，19 7 2 ；w i l l i a m se ta l ， 1 9 9 4 ) 。它必须具备两个基本因子：( 1 ) 咸水生境；( 2 ) 有耐盐水生维管植物生长， 常见的盐沼维管植物有芦苇( 尸恸泐口淞加，捃) 、互花米草( 跏秽r f 阳 口抛朋耖，力、狐米草( 焉阳所m p 旧纪，砷、大米草偈蚴嘞懈硼g f f ：c 力、弗吉尼亚盐草 ( 如船d 聊砌1 ，抛却 加) 和白楔( 踟咖脓矿打砌p ) 等( t e a l ，19 6 2 ；w i l l i 锄se ta l ，19 9 4 ； i b a 矗e ze ta 1 ，2 0 0 2 ) 。盐沼湿地是一类特殊的生态系统，它具有以下几个特点：( 1 ) 具有较高的维管植物初级生产；( 2 ) 具有多种类型的初级生产者，包括维管植物、 底栖微藻和浮游植物等；( 3 ) 生物分布呈现明显的分带现象等，如维管植物和底 栖动物等( t e a l ，1 9 6 2 ；w i l l i 锄se ta l ，1 9 9 4 ；o d 啪，2 0 0 2 ) 。 盐沼湿地广泛分布在河口和滨海海岸线上。例如，美国大约有1 7 万k m 2 盐 沼湿地( c l l a m b e r sc ta l ，1 9 9 9 ) ，主要分布在美国东海岸( 从佛罗里达北部到北卡罗 那州) ( t e a l ，1 9 6 2 ) 、墨西哥湾和太平洋海岸( 从南加州到旧金山湾) 。但在热带和 亚热带区( 纬度2 5 n 2 5 s 之间) ，盐沼湿地通常被红树林生态系统所取代( c h a m b e r s e ta l ，1 9 9 9 ) 。 我国具有较大面积的盐沼湿地，主要分布在杭州湾以北的沙质淤泥质型海滩 上，由长江口湿地、江苏滨海湿地和环渤海湿地( 黄河三角洲和辽河三角洲) 等组 成( 中国沼泽湿地数据库) 。长江口湿地主要包括崇明东滩、九段沙、南汇边滩及 江心沙洲等，总面积达2 0 0k i n 2 ，主要盐沼植物为芦苇、蔗草( 勋勿螂驴幻“p 纪厂) 和 海三棱蔗草( ，淞m 甜幻“p 招力，外来种互花米草在长江口呈快速扩增趋势，目前 约占盐沼植被总面积的2 2 ( 李贺鹏等，2 0 0 6 ) 。江苏滨海湿地主要由长江三角洲 和黄河三角洲的一部分构成，主要分布在盐城、南通和连云港等地区，原有的优 势盐沼植物是白茅印e m 幻f 砌加f ) 、獐茅似e z 钟0 p 螂z i f f o r 口f 妨、芦苇、盐蒿 舰伽出j 口跆口) 等，但近年来，大米草和互花米草在江苏沿海滩涂快速扩展，目前 1 2 仅互花米草盐沼就超过1 2 0k m 2 ( 刘永学等，2 0 0 4 ；沈永明，2 0 0 6 ) 。环渤海湿地主要 包括双台子河口湿地、大沽河湿地、莱州湾湿地、无棣滨海湿地、马棚口湿地、 北大港湿地和北塘湿地等，主要盐沼植物是芦苇。 1 2 盐沼湿地生态学的研究进展 盐沼湿地生态学研究开始于2 0 世纪3 0 年代，1 9 3 8 和1 9 3 9 年c h a p m 孤发表了题 为“s 砌i e si i ls a l tm a r s he c o l o g y 的系列论文，对盐沼湿地所涉及的环境与生 态因子进行了描述，包括潮汐、水位、土壤、盐度和植被等。 1 9 5 8 年，第一次盐沼湿地国际会议在美国s a p e l o 岛的佐治亚大学海洋研究所 召开，会后出版了论文集p r o c e e d i n g so f m es a l tm 越s hc o n f e r e n c c 。此后，盐沼 湿地成为了国际上的研究热点。研究方法由定性转为定量，更侧重于研究盐沼湿 地的生态系统功能，如过程- 生产力、营养结构和能量流动等( w _ e i n s t e i l l & k e g e r 2 0 0 2 ) 。2 0 世纪6 0 年代，i 己a g 北蚯e 等( 1 9 5 9 ) ，c h a p m 锄( 1 9 6 0 ) ，t e a l ( 1 9 6 2 ) 等对盐沼 湿地开展了进一步的研究工作，此阶段最重要的成果是o d 啪提出的输出假说 ( o u t w e l l i n gh ) ，p o m e s i s ) ( o d 啪，19 8 0 ) 。 2 0 世纪7 0 8 0 年代，r e d f i e l d ( 1 9 7 2 ) ，p o m e r o y 和w i e g e r t ( 1 9 8 1 ) 等对盐沼湿地 进行了系统研究，标志性成果是p o m e r o y 和w i e g e n ( 1 9 8 1 ) 出版的“me c o l o g y o fas a l tm a r s h 一书。该书系统介绍了1 9 7 2 1 9 7 7 年期间作者在s a p e l o 岛盐沼湿 地上的研究成果，着重介绍了初级生产、捕食作用、好氧及厌氧微生物过程、氮 磷养分循环过程等。同期，稳定同位素技术开始在盐沼湿地食物网研究中得到应 用，研究先驱者有b r i 趾f r y 和b n l c ej p e t e r s o n ，他们运用稳定c 、n 和s 同位素示 踪佐治亚盐沼湿地生态系统的食物网结构及能流途径，进一步推动了盐沼湿地生 态学的发展。 1 9 9 8 年，来自全世界的盐沼湿地生态学家再次会集美国，召开“盐沼湿地生 态学的概念和争论国际研讨会。此次会议对1 9 5 8 年会议提出的论点进行了重 新检验，并总结了盐沼湿地生态学未来的发展方向，会议成果出版了著作 “c o n c e p t s 觚dc o n 仃d v e r s i e si nt i d mm 嬲me c o l o g ) r ”，特别对盐沼湿地的两个基 本假说( 碎屑假说和输出假说) 进行了修改与完善( o d 啪，2 0 0 2 ) 。目前，盐沼湿地 生态学的热点研究方向有： 盐沼湿地的初级生产与碳流途径研究 盐沼湿地生物地球化学循环过程的研究 盐沼湿地的恢复措施、生态工程及评价标准研究 2 盐沼湿地食物网的基本理论 食物网是生态系统中多种生物及其营养关系的网络，它是生态学上最经典的 概念之一( p i 删咀，1 9 8 2 ；z a l l d e n & r 黜l l s s e 坞1 9 9 9 ；b e l 伊a n 0e ta l ，2 0 0 5 ) 。食物阿描 述了生物群落内不同生物体之间复杂的营养相互作用，并整合生态系统水平上的 物质和能量流动过程( s c h o e n e r ，1 9 8 9 ；c o h e ne ta l ，1 9 9 3 ；d 呱m e 武a l ，2 0 0 2 ；p o s t ， 2 0 0 2 ”。食物网是生态系统物质和能量流动的重要形式，研究食物网在理论和应 用均具有十分重要的意义( c o h e i l e ta l ，1 9 9 3 ；p o l i s & s 乜d n g ，1 9 9 6 ) 。从理论上讲， 研究食物网可以让我们了解生态系统的物质和能量流动过程、生物群落组成、结 构以及物种间之间复杂的取食关系。从应用上来看，研究食物网有利于我们解决 许多现实问题，如预测环境污染物在食物链中积累与富集，制定农田害虫的综合 防治对策，也可为野生动植物的保护提供决策依据( c o h e ne ta l ，1 9 9 3 ) 。 盐沼湿地食物网研究开始于2 0 世纪5 0 6 0 年代。j o l l i l 咖n ( 1 9 5 6 ) 描述了加利 福尼亚盐沼湿地中1 3 个物种之间的营养关系，构建了食物链长度为4 的食物网 模型；t e a l ( 1 9 6 2 ) 通过对佐治亚盐沼湿地能量流的分析，构建了盐沼湿地概要食 物网模型。2 0 世纪7 0 8 0 年代，稳定同位素技术开始应用于盐沼湿地食物网研究， 为示踪食物网碳流途径和构建食物网模型提供了新的手段。以后，盐沼湿地食物 网研究在世界各地广泛开展起来，掀起一股盐沼湿地食物网研究的热潮。目前， 研究的焦点集中于揭示盐沼湿地生态系统内复杂的物质和能量流动过程、探讨盐 沼湿地与河口及滨海食物网之间的营养联系。随着研究的不断深入，关于盐沼湿 地食物网的基本理论形成了两个假说。现分别介绍如下： 2 1 碎屑假说( d e t l i t a l h y p o t h e s i s ) 碎屑假说认为，盐沼湿地具有较高的维管植物初级生产，可以为盐沼消费者 提供了大量可利用的有机碎屑，因此维管植物初级生产是整个盐沼湿地食物网的 能量基础( o d 啪，2 0 0 2 ) 。在此假说的基础上，o d u m ( 1 9 8 0 ) 提出，碎屑食物链是盐 1 4 沼湿地食物网的主要能流形式，盐沼湿地次级生产是基于植物碎屑。后来的一些 研究结果证实了该假说，表明维管植物对盐沼湿地食物网起着重要的营养支持作 用衅a i l l e s ，1 9 7 6 ；p e t e r s o nc ta l ，1 9 8 5 ；p e t er ：s o n & f 1 9 8 7 ) 。但也有研究指出底栖 微藻( h a i n e s & m o n t a 目l e ，1 9 7 9 ；s l l l l i v 趾& m o n c r c i 噩1 9 9 0 ；c 硼妇c ta l ，1 9 9 5 ) 、浮 游植物( h a i n e s ，19 7 7 ；p 根骼0 n & h o 啪m l ，19 8 7 ) 和陆地植物碎屑物( h a c h e y & h 曲1 e s ，1 9 8 0 ) 对盐沼湿地食物网的重要性更大。目前，许多研究认为底栖微藻是 盐沼湿地食物网最重要的碳源，而很少的消费者能够直接利用盐沼维管植物及其 碎屑 a g e ，1 9 9 7 ；o d u m ，2 0 0 2 ) 。 2 2 输出假说( o u 佃e l l i n gh y p o t h e s 砷 1 9 6 2 年，t e a l 通过佐治亚盐沼湿地生态系统能量流的分析，发现该系统的初 级生产力大于群落呼吸( p i 1 ) ，因此他推测盐沼湿地的过量初级生产被输送到 河口水体中。1 9 6 8 年，o d u m 正式提出了输出假说，该假说认为，盐沼湿湿地具 有较高的初级生产力，从而把更多的有机碎屑输出到邻近的河口及滨海水体中， 支持着河口及滨海次级生产( b o u i l l o ne ta 1 ，2 0 0 2 a ；o d u m ，2 0 0 2 ) 。盐沼湿地有机物 输出主要有两种机制：( 1 ) 物理输出：在暴雨和大潮期间，盐沼湿地中的大量有 机物和养分通过物理作用( 潮水或雨水) 输送到邻近水体中；( 2 ) 生物输移：河口游 泳动物随潮水进入盐沼湿地，取食碎屑、底栖微藻和小型动物等，退潮时返回河 口，从而把有机物输出到河口及滨海。现在普遍认为生物输移是盐沼湿地初级生 产输出的主要机制( p a t e r s o n & w l l i t 五e l d ，1 9 9 7 ；o d 啪，2 0 0 2 ) 。 近4 0 多年来，为了验证这一假说，在世界各地的盐沼湿地( 或红树林) ，如美 国的东西海岸( c 蛐洒e ta l ，1 9 9 5 ；p a g e ，1 9 9 7 ) 、欧洲的地中海( p i 曲e g a r & p o l u i l i i l ， 2 0 0 0 ；d a m a _ u d ee ta l ，2 0 0 4 ) 、南非( p a t e r s o n & w l l i t f i e l d ，1 9 9 7 ) 、日本( k e l l g oe ta l ， 2 0 0 1 ) 、印度( b o u i l l o ne ta l ，2 0 0 2 b ) 和泰国( 1 1 1 i m d e ee ta l ，2 0 0 4 ) 等，开展了一系列研 究。目前，关于这一假说的真伪性，仍然存在争议。某些盐沼湿地，如美国南大 西洋沿岸的盐沼湿地由于具有较高的初级生产力和很强的潮汐作用，的确是有机 物输出的“热点地区。然而，在其它一些滨海湿地如墨西哥湾，这种输出过程 并不重要或很少发生( o d u m ，2 0 0 2 ) 。有研究结果表明，盐沼湿地有机物输出主要 与初级生产力、盐沼湿地的面积、潮汐强度和河口地形等因素有关( p a t e r s o n & w 1 l i t f i e l d ，19 9 7 ；o d u m ，2 0 0 2 ) 。 3 盐沼湿地食物网的主要生物组分 3 1 初级生产者及其营养价值 3 1 1 维管植物 盐沼湿地是初级生产力最高的生态系统之一，较高的维管植物初级生产是这 个生态系统最显著的特征( p a 把嘲蛳& w h i t f i e l 也1 9 9 7 ) 。表1 1 列出了世界上不同 盐沼湿地上维管植物地上部分的净初级生产力 尽管维管植物维持着巨大的地上部分初级生产，但据估计，仅5 1 0 的维管 植物初级生产被草食性动物( 如双翅目昆虫) 所取食( k r e e g e r & n e 忙l l ，2 0 0 2 ) 。主 要原因在于，维管植物具有较高的木质素含量，其组织很难被动物消化( p a t e r s o n & w l l i t f i e l d ，1 9 9 7 ) ，仅少数消费者能直接利用这部分碳源，因此，在盐沼湿地中， 维管植物的相对食物价值通常是是很低的( 表1 2 ) 。 表1 1 盐沼维管植物地上部分的净初级生产力 1 a b l e1 11 k a b o v e g r o u l l dn e tp r i r n a r yp r o d u c t i v i t i e s ( n p p ) o fn m s hv a s c u l a rp l a n t 丘o ms e v e r a ls a l tm a 】瞎h e si nt h e 、 ，o r l d 1 6 表1 2 盐沼湿地初级生产者对初级消费者的相对食物价值( 来自k n e g e r & n e w e u ，2 0 0 2 ) t h b l e1 2r e l a ：t i v ef 0 0 dv a l u 鹪o fs e v e r a lp 硒a 巧p r o d u c e 体f o rp d m a 巧c o n s u m e r s ( 仔o mk r e e g e r & n e w e l l ，2 0 0 2 ) 表1 3 盐沼湿地底栖微藻的初级生产力b m p ，v p p 表示底栖微藻与维管植物净 初级生产的比值 1 a b l e1 3p r i n l a 巧p r o d u c t i v i t i e so fb e n t l l i cn l i c r o a l g i ns e v e 脚s a l tm a r s h e s b m p v p pr e 】坤s e n t st l l e 瑚l t i o so fn e t 删吼a r ) rp r o d u c t i v 毋b e t w e e i lb e n “c 锄d m a r s hv a s c u l a rp l 觚t 3 1 2 底栖微藻 除维管植物外，盐沼湿地上另一类重要的初级生产者是生长于表层沉积物或 固着于植物表面的微型藻类。其初级生产力在不同研究系统之间差异较大( 表 1 3 ) ，如在觚盐沼上，底栖微藻初级生产力仅为维管植物初级生产力8 一1 3 ( h a l l & f i s h e r ，1 9 8 5 ) ；而在某些盐沼上，底栖微藻的初级生产力甚至可能超过 1 7 维管植物初级生产( z e d l 1 9 8 0 ) 。许多研究结果表明，底栖微藻对盐沼湿地初级 生产的贡献被低估了。m a c h 衄t e 等( 1 9 9 6 ) 和m i l l e r 等( 1 9 9 6