（植物学专业论文）松嫩平原两种耐盐植物比较解剖研究.pdf

摘要 采用石蜡切片和光学显微镜技术，对生长在长春和白城地区不同环境中的两种蔷 薇科植物，即：秋子梨( b t 船u s s u t e n s i s m a x i m ) 和稠李( p a d u s t a c e m o s b ( l i n n ) g i l i b ) 的茎，叶，叶柄进行了结构植物学研究，实验结果发现，生长在白城地区的 两种植物，都演化出了不同形态的抗盐碱结构。 生长在白城的秋子梨( pu s s u r i e n s s ) 和稠李( pt a c m o s a ) 表皮外切向壁都演 化出了一些适应盐碱环境的特征：表面角质膜层厚，表皮毛多，薄壁细胞中出现了单 晶体和簇晶体，通气组织发达，满足了植物在柱状乏氧盐碱土壤中的用氧之需。这 结构与生长在长春的同一种植物成明显的对照。长在白城的秋子梨叶和叶柄的较厚角 质层能够有效防止植物体内水分的过分蒸腾，这是植物加强自身保护，抵抗微生物侵 袭的种适应性变化。稠李细胞问发现大小不等的胞间隙，这些胞间隙是由于细胞的 中胶层溶解所致，这些胞问层彼此分离，成为相互贯通的通气组织，有效地将地上部 分气孔吸入的氧气储存其中，以适应盐碱生境中根系通气不畅的生态环境。稠李叶柄 中发现晶体存在。晶体的形成与植物的解毒作用有关。细胞中晶体的存在，可以改变 细胞渗透压，提高吸水力和持水力，还可以聚积体内过多的赫分以免引起毒害。稠李 叶脉处和秋子梨叶柄表皮毛多，能有效反射强光照射引起的植物灼伤。这些特征与生 长在长春地区的对照样有明显不同。 长春和白城地区不同生境下两种蔷薇科植物比较结构研究的实验结果，有力地证 明了，生长在白城盐碱环境中的两种植物长期适应盐碱胁迫，都演化出了不同的颉颃 盐碱逆境的结构。 实验结果表明：生态环境直接影响植物结构的建成，植物不同结构行使功能也完 全不同理论的客观存在。 本文应用生物统计学方法，对皮层细胞和导管分子的孔径等数据，进行了数理统 计学研究，结果发现：皮层细胞的大小与生态环境有关；导管分子6 组实验数据全部 显示出白城市生长2 种植物的导管分子孔径比长春市生长2 种植物导管分子孔径大， 实验证明导管分子孔径的演化也与生态环境有相关性。 关键词：耐盐植物；颉颃盐碱逆境；通气组织；晶体；系统演化 a b s t r a c t p a r a f f i ns e c t i o nt e c h n i q u ea n dl i g h tm i c r o s c o p yw e r eu s e dt oi n v e s t i g a t et h ea n a t o m y ft w o r o s a c e a ep l a n t sl i v i n gi nd i f f e r e n te c o s y s t e mi nb a i c h e n gc i t ya n dc h a n g c h u nc i t y , t c l u d i n gs t e m ，p e t i o l e s ，l e a v e so fp y r u su s s u r i e n s f sm a x i m a n dp a d u sr a c e i o s a l i n n ) g i1i b t h er e s u l t ss h o wt h a tt h ep l a n t sl i v i n gi nb a i c h e n gc i t ye v o l v ev a r i o u s d i n e a l k a i ir e s i s t a n ts t r u c t u r e ，a n dd i f f e r e n tp l a n tc a l lr i s ed i f f e r e n tw a yf o ra d a p ts a r r l eo r m i l a re c o s y s t e m ： t h ep l a n t s l i v i n g i n b a i c h e n gc i t y h a v er e s p e c t i v e l ys o m es a l t - r e s i s t a n ta n d k a l i - r e s i s t a n ts t r u c t u r a l c h a r a c t e r s e p i d e r m i s w i t l lc o r t i c l e a n d ， e p i d e r m a lh a i r , e l l d e v e l o p e dp a l i s a d et i s s u e c r y s t a l ，a n ds oo i l 尸u s s u r i e n s i s h a sc o r t i c l e a n do nt h e 5 i d e r m a l ，i td e c r e a s et r a n s p i r a t i o na n dp r o t e c tf r o mm i c r o o r g a n i s m t h e r ef i n d sm u c h t t e r s t i f i a ls p a c ea m o n gc e l l so f , ”- _ r 拉c e f l l o s a ，t h ei n t e r s t i t i a ls p a c ef o r m sa f t e rm e s o g l e ao f j 1 1i sd i s s o l v e d , a n dt u n a si n t ot h ea e r e n c h y m a , o x y g e nt h a ti si n h a l e df r o ms t o m ai s t e c t i v e l yr e s e r v e di nt h ea e r e n c h y m a ，m e e t sd e m a n do fp l a n t v a r i o u sc r y s t a le x i s t si n ；t i o l e so fp r a c e n t o s 8l i v i n gi nb a i e h e n gc i w f o r m i n gc r y s t a la s s o c i a t ei na n t i d o t a l ：t i o no f p l a n t c r y s t a le x i s t si nc e l l s ，c a l lc h a n gc e l lo s m o t i cp r e s s u r e ，r a i s ew a t e ra b s o r p t i o n i dm o i s t u r e r e s i s t i n gp o w d e r a l s oc r y s t a lc o l l e c tt o om u c hs a l ti o n si nt h ep l a n t ，t h a tc a r l , o l dp o i s o n t h e r ea r ee p i d e r m a lh a i r sa tt h ev e i no fpi c 2 c e l l l o s aa n dt h ep e t i o l eo fp ：s u r i e n s i s t h ee p i d e r m a lh a i rp r o t e c tp l a n tf r o ms t r o n gn g h t ，d e c r e a s et r a n s p i r a t i o na n d f l e e tl i g h t e x p e r i m e n tr e s u l t so fc o m p a r a t i v es t r u c t u r es t u d yo f t w os p e c i e so fr o s a c e a ep l a n t si n oe c o s y s t e me f f e c t i v e l yp r o v e st h a tt w os p e c i e so fp l a n tl i v i n gi ns a l t e de n v i r o n m e n t a i c h e n gc i t yf o ra d a p t i n gs a l i n e a l k a l is t r e s s ，e v o l v ed i f f e r e n ts a l i n e a l k a l is t r e s ss t r u c t u r e e yw o r d s ：s a l t - e n d u r i n gp l a n t ；s a l i n e - - a l k a l i s t r e s sr e s i s t a n t ；a e r e n c hy m a ；c r y s t a l p h y l o g e n e t i ce v o l u t i o n y1 0 1 2 3 6 2 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指 导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所 知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论 文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机 构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作 的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：盔墨 日期： 五h 6 1 “印 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ( f 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：盎墨 指导教师签名： 日期：趣亟：! ! ：! 曼 日期： 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 电话： 邮编： 一、盐碱地的分布： 引言 土壤盐渍化概况 全世界盐碱地面积约为9 5 5 亿h m 2 ，分布在世界各大洲干旱地区，主要集中在欧亚 大陆、非洲、美洲西部。中国盐碱地面积约为0 3 7 亿h i n 。面积相当于中国现有耕地的 1 4 。我国人均耕地面积为0 0 0 87h m 2 ，而且人口还在不断增长中，要提高人均耕 地面积，就要充分开发和利用现有的盐碱地。中国科学院南京土壤所“1 估算，中国有潜 在盐碱土约1 7 7 3 万h m 2 ，即如不合理利用和管理，就会发生盐碱化的土地。 中国盐碱地大部分分布于干旱、半干旱和半湿润地区，这些地区处于中国自然生态 环境脆弱地带，不利和有利的农业生产条件同时存在”3 。内陆平原地区一般都比较平坦， 土层较厚，很适合于农业生产，因为土壤中含有较多的盐分影响作物的生长发育，所以 产量低；有些地方作物根本无法生长，而成为大面积的盐碱荒地，地盐渍化已成为影 响作物产量的一个重要因素。随着工业的发展，灌溉用水质量不断下降，土壤盐渍化有 不断加剧的趋势。因此，盐渍土的治理、综合开发以及植物耐盐性的提高、盐水资源的 利用等显得越来越重要，成为未来农业发展及环境治理所面临的重要课题。1 。 二、盐碱地的分类： 依据土壤盐碱化的成因及治理改良的难易程度，一般将盐碱土划分为两种类型，一 种是原生型，此类属于极重度盐碱土：另一种是次生型，包括轻、重度盐碱土，主要是 由于不合理的耕作制度所致。造成土壤盐渍化的原因很多，其中主要原因有土壤内部 含盐量高、用含盐浓度高的水灌溉和过量使用化肥等。当土壤中氯化钠、硫酸钠含量较 高时，称为盐土；当土壤中碳酸钠、碳酸氢钠含量较高时，称为碱土。前者又可分为濒 海盐土、草甸盐土、沼泽盐土、洪积盐土、残余盐土和碱化盐土6 个亚类，后者包括草 甸碱土、草原碱土和龟裂碱土3 个亚类“、2 实际上，土壤中往往同时含有上述几种盐类， 所以称为盐碱土。当土壤中氯化钠、硫酸钠含量较高时，称为盐土；当土壤中碳酸钠、 碳酸氢钠含量较高时，称为碱土。 三、盐碱土的治理与开发： 治理盐碱土，可用淡水来冲洗盐分，但需建设水利排灌工程，要耗费大量资金，同 时还要用去大量淡水。通过栽培耐盐植物可改良盐碱土，使它变成适宜耕作的良田。试 验证明，在盐碱土上种植田菁、紫云英、百蓿、苕子等一些耐盐碱的绿肥植物，一方面 可以固定土壤中的养分，另一方面当绿肥植物长大后埋在土壤中，可增加有机质，改良 盐碱土。 植树造林，也是改良盐碱土的有效办法。在盐碱土上栽植刺槐、苦楝、旱柳、加拿 大杨、泡桐、柽柳、紫穗槐、白腊条等一些耐盐碱树种，用这些抗盐碱的先锋树种营造 防护林。防护林通过发达的根系将地下水不断地抽上来并输送到树冠，树冠能蒸发出大 量的水分。这样就使地下水位慢慢下降，溶解在水中的盐碱也随水迁移到土壤深层，从 而降低了盐害，改良了盐碱土。 对盐碱地的治理可以采用合理排灌、淡水洗涤和使用化学改良剂等手段对盐碱地进 行改造，但是这些方法耗资太大，且效果不能持久，难以推广。筛选和培育耐盐植物品 种是开发利用盐碱地的一种有效途径。而要培育新的耐盐植物品种，首先要了解植物的 耐盐机制。 四、植物耐盐性研究进展 ( 一) 土壤盐渍化对植物的影响： 造成土壤盐渍化的原因很多，其中主要原因有土壤内部含盐量高、用含盐浓度高的 水灌溉和过量使用化肥等。植物的耐盐能力一般都比较低，如果土壤中含盐浓度达0 0 5 以上，许多植物就无法生存。这种土壤中盐碱含量过高时，就会危害植物的正常生长 的现象，称为盐胁迫，或盐害。盐碱对植物造成的危害可人为地划分为两个方面：一是 离子胁迫，当植物通过根系从土壤中吸收较多盐离子时，就会破坏细胞的膜系统，产生 渗漏现象，导致细胞内的物质种类和浓度发生变化，生命物质核酸和蛋白质的合成和分 解平衡遭到破坏，产重影响植物的生长发育；同时，因盐离子在细胞中的大量积累，还 会引起原生质凝固，造成叶绿素破坏，光合作用效率下降。这些危害严重时都能导致植 物死亡。二是渗透胁迫，即因为土壤中含盐量高而使得土壤的渗透压增高，给根的吸水 作用造成阻力，使植物吸收水分发生困难，结果植物体内出现严重缺水，从而造成植物 萎蔫和死亡。 ( 二) 盐碱土的治理与开发： 尽管可以采用合理排灌、淡水洗涤和使用化学改良剂等手段对盐碱地进行改造，但 是这些方法耗资太大，且效果不能持久，难以推广。筛选和培育刑盐植物品种是开发利 用盐碱地的一种有效途径。而要培育新的蒯盐植物品种，首先要了解植物的耐盐机制。 1 近年来，已经开始采用生物学措施，即利用传统的育种方法，近代的生物学工程措施培 育耐盐植物品种。通过对耐盐植物的筛选，选取适合的品种栽种以进行盐碱土壤改良”3 。 发展耐盐植物不仅能提高土地生产力水平，降低使用高质灌溉水的费用，并且有利于盐 渍环境下农业生态的良性循环和改善环境。因此，对盐生植物的研究成为包括我国在内 的世界科学家所关注的焦点。 1 植物盐适应的类型 ( 1 ) 排盐植物又叫泌盐植物：这类植物能像人出汗一样，把盐分排出体外。如柽柳属 和匙叶草属植物，它们生长在盐分较多的环境中，虽然吸收了大量的盐分，但却能通过 泌盐结构盐腺，将盐分排出体外，这样就避免了盐分的危害。 ( 2 ) 积盐植物：这类植物能够忍受盐分的毒害，如碱蓬、赫角草等，它们具有奇特的 抗盐本领，能够把根吸收进来的盐分集中在液泡罩，同时还能阻l e 盐分再回到原生质中， 所以人们又称它们为“聚盐植物”。由于这类植物细胞里含盐分较多，浓度大，渗透压 高，所以能从土壤中吸收到别的植物难以吸收到的水分。盐角草是世界上最耐盐的植物， 能够生长在含盐量达0 5 6 5 高浓度盐沼中。 ( 8 ) 拒盐植物：这类植物的根部细胞中积累有大量的可溶性碳水化合物，以提高渗透 压，使根细胞有很强的吸水能力；另一方面，它们的细胞膜对盐分透性q t i d , ，犹如一道 天然的屏障，把盐分拒之体外，这样根系在吸收水分时，可以不吸收或少吸收盐分，所 以不会受到盐害，如长冰草、海蒿等植物就有这种奇妙的本领。盐生植物一般为排盐型 或积盐型，淡土植物通常是拒盐型。绝大多数的农作物属于淡土植物。 ( 4 ) 盐渍环境中的植物也特化出一些特殊结构： 盐腺： 盐腺是泌盐盐生植物的一种特化结构，盐胁迫下植物体将体内过多的盐分排出体 外，从而有效地降低体内盐分浓度。盐腺主要位于植物的茎、叶表面。电子显微镜的发 明对盐腺的研究有很大促进，人们对盐腺的结构、类型、功能、机理都有了深入的认识。 陆静梅等“( 1 9 9 8 ) 对生长在山东省垦和县黄河入海口的野生大豆进行了扫描电子 显微镜观察，首次发现其茎叶表面具有盐腺。据w a l t ea n d s t a i n e r ( 1 9 3 6 ) ；b i e b ia n d k l n z e l ( 1 9 6 5 ) ；a t k i n s o ne t a l ( 1 9 6 7 ) ：l i p h s c h i t za n d w a i s e l ( 1 9 7 4 ) ，( 1 9 8 2 ) ；a r o n s o n ( 1 9 8 9 ) 和b r e c k l e ( 1 9 9 5 ) 等的统计，全世界泌盐盐生植物大约有1 4 科9 6 属3 7 0 种左右，其 中除使君子科( c o m b r e t a c e a e ) 在中国是否存在泌盐盐生植物尚未确认外，其余1 3 科在 中国均有泌盐盐生植物。到目前为止，已知盐腺存在于双子叶植物爵床科、马鞭草科、 使君子科、旋花科、瓣鳞花科、紫金牛科、白花月科、报春花科、红树科、海桑科、柽 拒和)。乱 盯叫 t铋(盐积)吡时麟c鼢( o 盐型排类有种 要三主，性应h适h盐；i的e物n植姐( 盐 柳科等1 1 科中；在单子叶植物禾本科中的禾亚科、虎尾草亚科、p a m i c o i d e a e 亚科的许 多植物中也存在盐腺“。“。 盐囊泡： 盐囊泡的发现比较晚，而且最初曾被认为是贮藏水分的器官，直到1 9 5 9 年人们才 发现它具有泌盐功能。盐囊泡是一类特殊的盐腺，其特殊性表现在它分泌的盐分不是排 出体外，雨是积存在一个泡状细胞内。 茎或叶片肉质化、储水组织和栅栏组织发达： 稀盐盐生植物其叶和茎不断的肉质化。肉质化是指植物的叶片等器官的薄壁细胞大 量增加，可以吸收和贮存大量水分。植物虽然吸收大量盐离子，但不断地被稀释，从而 使植物体内的盐浓度始终保持较低水平。 章英才等“”采用光学显微镜和扫描电镜研究白茎盐生草叶片的结构，发现其叶肉分 化为栅栏组织和储水组织两部分，栅栏组织细胞沿表皮细胞排成一圈，呈环栅型，有的 细胞含有晶体。储水组织位于叶片中央，由大型等直径或不规则的薄壁细胞构成，细胞 壁不同程度向内折叠，细胞内不含或含少量的叶绿体。董占元等“1 1 发现梭梭( h a l o x y l o n a m m o d e n d r o m ( c a m e y ) b u n g e ) 光合枝发达的栅栏组织细胞具泌盐的功能，有发育较好 的盐结晶存在于细胞之间，显示出较强的抗逆特征。 通气组织： 通气组织( a e r e n c h y m a ) 是植物薄壁组织内些气室或空腔的集合”。通气组织应属 于薄壁组织范畴，许多水生和湿生植物在根茎内均形成通气组织，其它一些植物( 包括 两栖类和陆生植物) 在缺氧环境中也分化产生或加速通气组织的发育。通气组织不仅存 在于植物根茎内，在叶片和果实的果皮中也有发现。一些植物根、茎、叶的皮层薄壁组 织形成大的通气腔。通气组织在盐碱植物体中出现，恰恰也在起着和水生植物体中通气 组织一样的功能，干旱盐碱环境中的植物可以通过气腔中的低压而增强吸收氧气的能力 “”。陆静梅等对松嫩平原不同生态环境下的星星草、野大麦、女菀、碱蒿、角碱 蓬、獐毛、羊草等植物营养器官解剖结构研究，发现盐碱生态环境中它们的薄壁组织中 有很大的胞间隙，甚至在输导组织中也有发达的管道系统，在体内形成一个互相贯通的 通气组织，使光合作用产生的氧气通过这些通气组织进入根。通气组织在根部尤其发达 【1 6 ，1 7 ，m ，1 9 2 0 其它与抗盐有关的特化结构： 维管束发达、散生或两轮交互排列；茎或叶表皮角质层加厚并具有蜡质纹饰等结构； 叶上表皮具泡状细胞和气孔下陷；叶脉维管束鞘演化出c 3 c 4 中间类型；根的外皮层细 胞壁加厚；导管端壁不具梯状穿孔板”“。 4 五、林木耐盐研究 在所报道的抗盐树木中，红树、木麻黄等属于滨海盐土上最耐盐的木本植物，这些 树种由于较高的生态学价值而常被作为研究对象：松树、杏和柑橘等尽管属于盐敏感植 物，由于其观赏价值或经济价值也在抗盐研究的材料中占有一席之地；而对生长在干旱 沙漠地区最抗盐的高大乔木树种胡杨，灰杨等的抗盐性则研究甚少”3 i 。 z i s k a 等。4 1 对1 9 年生的李树( 纾瑚，ss a l i c i n a ) 进行研究后发现，树木所受的盐 害不是因为叶片水势降低造成的，而是树干周皮和枝条中盐分积累过多后导致盐分中毒 所致。尽管根部的离子浓度较高，但树木和枝条体积大，为树木将大量的盐分维持在远 离光合和生长中心的部位提供了可能。 m o r a t i t oa n dj o l i v e t 等用2 0 0 m m o l l 的n a c l 溶液处理桉树扦插苗2 周后，无性 系生长减慢或生长完全受到抑制。l o u s t a u 等对不同起源的松树幼苗进行盐胁迫6 7 d 后， 发现生长高度、茎、针叶及相对干物质重在盐处理下降低。y a d a v a 等研究发现，一些杨 树无性系在盐境下不能生存，碱处理中，只有p h 为8 5 情况下，无性系能生存，且高 度、直径、生物量随碱度增加而下降。还有对红树属( r h i z o p h o r am a n g l e ) 离子区隔 化的研究。 在林木育种方面，进行细胞组织培养耐盐突变体的研究起步较晚，但也取得了一些 成绩。其中，利用固体培养愈伤组织筛选杨树耐盐突变体的研究最为突出。1 9 9 0 年，李 玲等利用不同杨树的嫩叶和幼茎产生的愈伤组织诱导耐盐突交体，筛选出了完整的耐盐 植株。1 9 9 3 年，李周岐等以河北杨1 年生枝条为外植体诱导愈伤组织，得到7 个抗盐变 异系，并均分化出完整植株12 6 1 0 张绮纹等”以群众杨3 9 为材料，首次以林木建立悬浮 细胞系，利用逐步加大培养基中n a c l 浓度的方法，获得耐盐细胞系，定向变异培养耐 盐变异体。直至1 9 9 7 年，经有盐一无盐的4 代培养，已形成群众杨3 9 、加拿大杨两个杨 树种1 2 个无性系8 0 0 多植株，这是林木细胞工程的一大突破。由于树木自身的特殊性， 耐盐树木的选育仍有待进一步加强。 综上所述，对植物耐盐研究还方兴未艾，很多机理还没有搞清楚。在植株水平上研 究其抗盐性是一个新的发展趋势；另外目前研究的对象多是对草本植物，对木本植物抗 盐机理的研究并不多见，而从结构方面去揭示木本植物抗盐机理更少之又少。 六、本研究的目的及意义 我国是一个农业大国，国家非常重视盐碱地的改良；现在正在进行西部大开发，我 国西北部地区土壤盐渍化问题严重；另外我国东北地区西部及华北地区也分布有大面积 的盐碱地，开发利用鼎碱土是我国乃至全世界所面临的重大问题。我国对盐碱土的开发 利用主要采取了两种措施：一是进行土壤改良，二是寻找、培育和筛选耐盐植物品种。“。 前者消耗大量的人力、物力、财力，加上淡水资源缺乏，因此改良土壤受到很大的限制， 而筛选耐盐植物品种，耗资少，成本低，见效快，具有广阔的前景。 随着植物耐盐性研究的飞速发展，盐碱地的治理、耐盐植物的培育等研究取得了较 大的突破。了解耐盐植物的结构特点，总结规律，对于耐盐植物品种的筛选和培育具有 重要的参考价值。但是从解剖学的角度对耐盐植物的研究才刚刚起步，许多基本的问题 还没有解决。 本项研究以光学显微镜为手段，对白城和长春两地的秋子梨( 尸u s s u r i c n s i s ) ， 稠李( pr a c e m o s c l ) 两种植物进行剖结构方面的研究；同时在此基础上进行数理统计分析。 以期能为耐盐植物的培育和筛选提供一些理论依据，并为植物学的理论研究积累一些有 用的资料。 正文 一、材料与方法 ( 一) 实验材料 吉林省白城市郊盐碱生境上生长的秋子梨( 户u s s u r i e n s i s ) ，稠李( pr a c e m o s a ) 以及长春市中生生境生长的秋子梨，稠李。 白城市位于吉林省西北部，嫩江平原西部，科尔沁草原东部。东经1 2 1 。3 87 1 2 4 。2 27 ，北纬4 4 。1 3 5 7 ”- - 4 6 。1 8 ，属温带大陆性季风气候，秋冬雨雪少，春季降雨少。 年均曰照时数2 9 1 9 4 小时，年均气温4 9 ，无霜期1 5 7 天，。降雨量约在4 0 0 6 0 0 r a m 之间，分布不均，光热条件优越于全省其他地区大风目数多，年均8 级以上大风2 4 天。 冰雹出现5 9 月，采样地土壤p h 值8 5 9 。 长春市地处北半球中纬地带，欧亚次大陆东岸的中国东北松嫩平原中部腹地，东经 1 2 4 。1 87 1 2 7 。0 27 ，北纬4 3 。0 57 - - 4 5 。1 5 ，属于大陆性季风气候区。春季干燥多风， 夏季湿热多雨，秋季天高气爽，具有四季分明，雨热同季，干湿适中的气候特征。年均 日照时间2 6 8 8 小时。年均气温4 8 c ，年平均降雨量5 2 2 - - 6 1 5 毫米，夏季降雨量占全 年降雨量的6 0 以上；秋季可形成持续数日的晴朗而温暖的天气，温差较大，风速也较 春季小。 ( 二) 实验方法 采用石蜡制片法制作永久封片，然后在光学显微镜下观察并摄影。光学显微镜用 来观察材料的内部显微结构，即二维透射结构。 石蜡制片法的主要步骤如下： 1 。取捌 茎：选取当年萌发的枝条，从顶部3 厘处截取5 毫米长的小段。 叶片：选取当年萌发的枝条的第5 片，经中脉切成4 m i n x 6 m m 大小的块。 叶柄：选取当年萌发的枝条的第5 片的叶柄。 将选取的材料，放入f a a 中固定，固定时间不少于4 8 小时。f a a 由甲醛：冰乙酸： 乙醇( 5 0 ) 按照1 ：1 ：1 8 的比例配制，为复合固定剂。快速杀死并固定细胞，使其 保持生活状态下的形态结构特征。 2 脱水 用乙醇作为脱水剂，经梯度浓度6 5 一7 5 一8 5 一9 5 一1 0 0 一1 0 0 逐级脱水， 每个浓度梯度脱水2 小时，1 0 0 乙醇时间减半，且分两次进行，第一次3 5 分钟，第二 次2 5 分钟。乙醇和水互溶，随乙醇浓度的增大，材料中的水分逐渐被乙醇所取代。 3 ，透明 以二甲苯为透明剂，经2 3 无水乙醇+ l 3 二甲苯一1 2 无水乙醇+ l 2 二甲苯一1 3 无 水乙醇+ 2 3 二甲苯一纯二甲苯，不断增加二甲苯的比例，逐级透明，每级透明时间为1 小时。为使透明效果更好，用纯二甲苯透明两次，每次l 小时。 4 浸蜡 在二甲苯中加入等体积的低熔点切片石蜡( 熔点4 8 。c 一5 0 ) 在3 3 x 2 下浸蜡2 4 小 时，然后敞开试管口挥发二甲苯2 3 小时，再用由蜂蜡和切片石蜡( 熔点5 6 c 一5 8 ) 按1 ：9 的质量比融合在一起的混合石蜡在温箱中6 0 。c 下保温、浸蜡，每两小时换次 混合石蜡，重复进行三次，共6 小时。 5 包埋 材料浸蜡结束后马上用镊子转移到装有液态上述混合石蜡的小纸盒中，并迅速冷 却；使材料的轴性系统垂直于纸盒的底部，便于蜡块的切修，做材料横切观察其横截面 结构。镊子在使用前先预热，避免材料粘附在镊子上损坏材料。 6 切片 根据材料在蜡块中的位置和方向，将蜡块修成梯形，然后粘到切片机的蜡台上进行 切片。本实验采用旋转式手动切片机，切片厚度1 0 9 m 左右。 7 展片及粘片 在洁净的载玻片上均匀涂上少许蛋8 甘油= 1 1 的蛋白甘油粘附剂。将蜡带小心地 放在5 0 。c 左右的水面上，待蜡带展平后，用涂有蛋白甘油的载玻片将它捞起，使蜡带光 面紧贴载玻片，然后在3 5 。c 温箱中充分烘干。 8 脱蜡和染色 二甲苯脱蜡后采用番红固绿复染法染色。具体步骤如下： 纯二甲苯( 2 5 一3 0 ，6 8 小时) 一1 2 二甲苯+ 1 2 无水乙醇一无水乙醇一9 5 乙醇一8 5 乙醇一7 5 乙醇一6 5 乙醇一番红染液( 2 4 4 8 小时) 一6 5 乙醇一7 5 乙 醇一8 5 乙醇一9 5 乙醇一固绿染液( 3 5 秒) 一9 5 乙醇一无水乙醇一无水乙醇一1 2 二甲苯+ 1 2 无水乙醇一纯二甲苯。在从纯二甲苯到番红染液到同绿染液再到纯二甲苯的 r 过程中，每个浓度梯度溶液中停留2 3 分钟。 9 封片及观察 用中性树胶封片后，将切片放入3 5 。c 温箱中烘干。数日后进行观察和光学显微摄影。 数理统计分析方法m 1 ： 对两地稠李、秋子梨的茎、叶和叶柄分别进行导管孔径和皮层细胞的直径进行测量。 测量方法：在4 0 显微镜下，随机选取管孔链从头至尾测量导管孔径，量取3 0 个 导管的孔径；随机抽取3 0 个皮层细胞量其直径。 以上数据通过e x c e l 进行处理分析，求得平均值，变异系数；并将对应的材料的差 异显著性进行t 检验。 二、实验结果 ( 一) 稠李p a d u s ，a c 删( l i n n ) g i l i b 稠李( p _ r a c e m o s a ) ，蔷薇科，稠李属，落叶乔木，高度为1 3 1 5 米。树皮灰褐 或黑褐色，分枝较多；冬芽卵圆形，具有数枚覆瓦状排列鳞片；小枝紫褐色。叶片在芽 中呈对折状，单叶互生，具齿稀全缘；叶柄通常在顶端有2 个腺体或在叶片基部边缘上 具2 个腺体；托叶早落，缘具细齿。总状花序有花2 0 余朵，基部有叶或无叶，生于当 年生小枝顶端；苞片早落；萼筒钟状，裂片5 ，花瓣5 ，白色、芳香，径约1 5 c m ，花 期4 5 月。先端通常啮蚀状，雄蕊l o 至多数；雌蕊1 ，周位花，于房上位，心皮1 ，具 有2 个胚珠，柱头平。核果卵球形，外面无纵沟，中果皮骨质，成熟时具有1 个种子， 子叶肥厚。核果近球形，黑色或紫红色。喜光，稍耐阴，耐寒性强，喜肥沃湿润排水良 好的砂壤土，根系发达。 分布地区黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、北京、天津、山西、山东、宁夏、 甘肃、陕西。欧洲、俄罗斯、朝鲜、日本等国家也有分布。 1 茎的横切 稠李茎由表皮、皮层、维管束、髓和髓射线构成。表皮由一层细胞构成，细胞排列 紧密，表皮外切向壁角质层少；皮层细胞排列疏松；维管束环状排列；有髓环带。 生长在长春地区的稠李茎的表皮细胞成长圆形，生长在白城地区的稠李茎的表皮细 胞成短圆形。( 图版一至六) 长春地区生长的稠李茎3 0 枚导管孔径7 5 4 2 5 p m ，平均2 0 9 2 1 a m ，变异系数为 5 5 1 3 ；3 0 个皮层细胞直径为1 7 5 4 7 5 p m ，平均3 0 0 0 p m ，变异系数3 7 3 4 。 白城地区生长的稠李茎中3 0 枚导管孔径1 0 o 一4 5 o v m ，平均2 4 6 8 p m ，变异系数 2 4 6 6 ；3 0 个皮层细胞直径为1 7 5 - - 5 2 5 p m ，平均3 3 7 1 p m ，变异系数2 4 8 8 。 ( 表一) 白城地区稠李茎中的3 0 枚导管平均孔径大于长春地区稠李茎，3 0 个皮层细胞直径 也大于长春地区稠李茎。与长春地区的稠李相比，白城地区的稠李导管孔径更加均匀， 皮层细胞的大小也较为均匀。 2 叶柄的横切 稠李叶柄呈半月形，单维管束；表皮细胞一层，排列紧密，表皮外有角质层。 长春地区稠李叶柄的表皮细胞呈长圆形，角质层较厚。白城地区稠李叶柄表皮细胞 呈短圆形，角质层较薄；皮层有通气组织出现，其中有晶体存在。如图( 图版七至十二) 长春地区生长的稠李叶柄中3 0 枚导管孔径1 0 o 一3 0 o u m ，平均1 9 9 l a m ，变异系数 3 0 8 9 ；3 0 个皮层细胞直径为2 0 o 一5 5 o u r n ，平均3 8 6 7 1 a m ，变异系数2 4 8 8 。 白城地区生长的稠李叶柄中3 0 枚导管孔径1 5 o 一4 5 o o m ，平均2 7 5 8 9 m ，变异系 数2 4 2 4 o ；3 0 个皮层细胞直径为2 0 o 一5 7 5 p m ，平均3 7 7 5 p m ，变异系数2 4 6 2 。 ( 表一) 白城地区稠李茎中的3 0 枚导管平均孔径大于长春地区，3 ( ) 个皮层细胞直径也大于 1 n 长春地区。与长春地区稠李的导管相比，自城地区的稠李孔径更加均匀；两者皮层细胞 大小变化无明显差异。 3 叶的横切 叶子为异面叶，叶肉上表皮细胞方形细胞形状不规则，排列不整齐，下表皮细胞形 状规则，排列的比较整齐；栅栏组织排列紧密，l 层细胞，海绵组织排列不疏松，通气 组织较少。( 图版十三至二十一) 长春地区生长的稠李叶柄中3 0 枚导管孑l 径7 5 - - 3 5 o i l m ，平均1 9 9 砷m ，变异系数 3 6 9 3 ；3 0 个皮层细胞直径为1 5 o 一5 0 o p m ，平均2 7 0 8 b m ，变异系数3 4 8 7 。 白城地区生长的稠李叶柄中3 0 枚导管孔径5 o 一2 7 5 p m ，平均1 8 9 5 p m ，变异系数 3 4 ，8 8 ；3 0 个皮层细胞直径为7 5 - - 4 7 5 p m ，平均2 6 0 8 p m ，变异系数3 9 2 9 。( 表一) 长春和白城地区稠李叶中导管孔径大小接近；皮层细胞大小和均匀程度也接近。 ( 二) 秋子梨p y r u su s s u r i e n s i sm a x i m 秋子梨( 尸u s s u r i o n s i s ) 乔木，高1 5 米，叶片卵形至宽卵形；长5 - - 1 0 厘米， 宽4 - - 6 厘米，先端短渐尖，基部圆形或近心形，稀宽楔形，边缘具有带刺芒犹去锚堡 齿，上卞两面无毛或在幼嫩时被绒毛，不久脱落；叶柄长2 5 厘米，嫩时有绒毛，不 久脱落：托叶线状披针形，先端渐尖，边缘具有腺齿，长8 1 3 毫米，早落。花序密集， 有花5 - - 7 朵；花梗长2 - - 5 厘米，总花梗和花梗在幼嫩时被绒毛，不久脱落；苞片膜质， 线状披针形，先端渐尖，全缘，长1 2 1 8 毫米；花直径3 3 5 厘米；萼筒外面无毛 或微具绒毛；萼片三角披针形，先端渐尖，边缘有腺齿，长5 8 毫米，外面无毛，内 面密被绒毛；花瓣倒卵形或广卵形，先端圆钝，基部具短爪，长约1 8 毫米，宽约1 2 毫 米，无毛，白色；雄蕊2 0 ，短于花瓣，花药紫色；花柱5 ，离生，近基部有稀疏柔毛。 果实近球形，黄色。抗寒力很强，适于生长在寒冷而干燥的山区，海拔l o o 2 0 0 0 米处。 分布地区黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、 j 东、山西、陕西、甘肃。亚洲东 北部、朝鲜等地亦有分布。 1 茎的横切 由表皮、皮层、维管束、髓和髓射线构成；表皮细胞长方形，一层细胞，排列紧密， 表皮外没有角质层。 白城秋子梨茎中出现大量的髓射线和木纤维；长春秋子梨茎中未发现大量的髓射线 和木纤维。( 图版二十二至图版三十一) 长春地区生长的秋子梨茎中3 0 枚导管孔径7 5 3 0 o p m ，平均1 9 0 8 p m ，变异系数 为4 0 0 4 ；3 0 个皮层细胞直径1 7 5 5 0 o p m ，平均3 4 6 叩1 2 1 ，变异系数4 0 4 4 。 自城地区生长的秋子梨茎中3 0 枚导管孔径5 o 一3 5 呻r f i ，平均2 1 0 8 p m ，变异系数 为2 4 0 3 ：3 0 个皮层细胞直径1 0 0 - - 4 5 o p m ，平均2 7 9 2 p m ，变异系数3 3 1 5 。( 表 二) 长春地区秋子梨茎中3 0 枚导管直径的平均值小于白城地区秋子梨茎中的导管直径 平均值，3 0 个皮层细胞大于白城地区秋子梨茎中的皮层细胞。长春地区秋子梨茎中导管 的孔径更加均匀，皮层细胞大小也比白城地区秋子梨茎中的皮层细胞细胞均匀。 2 叶柄的横切 近圆形，单维管柬：表皮细胞圆形，表皮细胞排列紧密，表皮下有2 层排列紧密的 厚角组织。 长春秋子梨叶柄表皮外角质层较薄，其中有木纤维出现，白城秋子梨叶柄表皮外角 质层较厚，没有木纤维出现。( 图版三十二至三十七) 长春地区生长的秋子梨叶柄中3 0 枚导管孔径7 5 2 7 5 p m ，平均1 6 3 却1 t i ，变异系 数为3 1 - 3 l ；3 0 个皮层细胞直径为1 2 5 6 2 5 p l n ，平均3 1 0 8 p m ，变异系数3 2 6 9 。 白城地区生长的秋子梨叶桶中3 0 枚导管孔径7 5 - - 3 2 5 p m ，平均1 8 3 9 u m ，变异系 数为3 5 7 0 ；3 0 个皮层细胞直径为2 5 - - 5 0 叩m ，平均2 3 6 7 p m ，变异系数4 1 7 7 。 ( 表二) 长春地区秋子梨叶柄中3 0 枚导管直径的平均值小于白城地区秋子梨叶柄中的导管 直径平均值，3 0 个皮层细胞也小于白城地区秋子梨叶柄中的皮层细胞。长春地区秋子梨 叶柄中导管的孔径更加均匀，但白城地区秋子梨叶柄中的皮层细胞大小更均匀。 3 叶的横切 叶子为异面叶，叶肉上表皮细胞长方形排列整齐紧密成砖墙状，下表皮细胞形状规 则，排列的比较整齐，栅栏组织排列紧密，2 3 层细胞，海绵组织排列不疏松，有通气 组织出现；主脉中有大量导管链。长春秋子梨叶表皮外没有角质层，白城秋子梨叶表皮 外有角质层。( 图版三十八至四十五) 长春地区生长的秋子梨叶中导管孔径5 o 一1 5 ，0 1 a m ，平均9 _ 3 5 u m ，变异系数为3 3 0 9 ；皮层细胞直径为1 0 o 一3 2 5 p m ，平均2 2 3 3 p m ，变异系数4 7 0 1 。 白城地区生长的秋子梨叶中导管孔径5 o 一3 0 。0 t a m ，平均1 3 1 7 v m ，变异系数为 3 1 7 9 ；皮层细胞直径为7 5 4 2 5 9 i n ，平均1 9 8 3 p m ，变异系数3 7 3 0 。( 表二) 长春地区秋子梨叶中导管孔径的小于白城地区秋子梨叶，皮层细胞直径大于白城地 区秋子梨叶。白城地区秋子梨叶中导管的孑l 径较长春地区秋子梨叶更加均匀。 ( 三) 图版： 圈版一1 长春稠李茎示表皮x 1 02 长春稠李茎示髓x 1 0 图版二1 白城稠李茎示表皮x 1 02 白城稠李茎示髓x 1 0 图版三长春稠李茎示表皮x 4 0图版四白城稠李茎示表皮x 4 0 图版五长春稠李茎示导管4 0图版六白城稠李茎示导管4 0 图版七长春稠李叶柄示维管束x 10图版八白城稠李叶柄示维管束1 0 图版九长春稠李叶柄示表皮 4 0图版十白城稠李叶柄示表皮x 4 0 4 l 訇版十一长春稠李叶柄示木质部x4 0图舨十二白城稠李时柄示本质部x4 0 图版十三长春稠李叶示叶片整体1 0图敝十四白城稠李叶示叶片整体x 1 0 圈版十五长春稠李叶示表皮x 1 0圈舨十六白城稠李叶示表皮x 1 0 图版十七长春稠李叶示叶片4 0图版十八白城稠李叶示叶片x 4 0 图版十九长春稠李叶示导管x 4 0图版二十白城稠李叶示导管4 0 图版二十一白城稠李叶示表皮毛4 0 6 i 蔓 舨二十二长春秋子梨茎 示维管柬表皮1 0 图版二十三白城秋子梨茎 示维管束表皮1 0 图版二十四长春秋子梨茎示髓1 0 图版二十五自城秋子梨茎示髓1 0 图版二十六长春秋予梨茎示髓4 0图版二十七白城秋子梨茎示髓x 4 0 图版二十八长春秋子梨茎示表皮4 0图版二十九白城秋子梨茎示表皮4 0 图版三十长春秋子梨茎 示木质部及韧皮部x4 0 图版三十一白城秋子梨茎 示韧皮纤维x 4 0 8 图版三十一白城秋子梨茎 示木质部及韧皮部x4 0 图版三十二长春秋子梨叶柄 示维管束x 1 0 图版三十三白城歉子梨叶柄 示维管束10 图版三十四长春秋子梨叶柄示表皮4 0图版三十五白城秋子梨叶柄示表皮4 0 9 图版三十六长春秋子梨叶柄 示维管柬4 0 图版三十八长春秋子梨叶 示主脉10 图版三十七白城秋子梨叶柄 示维管柬x 4 0 图版三十九白城秋子梨叶 示主脉1 0 图版四十长春秋子梨叶示叶片x 4 0图版四十一自城秋子梨叶示叶片x 4 0 图版四十二长春秋子梨叶示表皮4 0 图版四十三白城秋子梨叶示表皮x 4 0 图版四十四长春秋子梨叶 示主脉及维管束4 0 2 图版四十五长春秋子梨叶 示主脉及维管柬x 4 0 表一：稠李 稠李数据分析表 稠 平均 最小值最大值标准差方差变异系数lt 李 差异显著性 t 双尾t 双尾 ( 0 0 5 )f 0 0 1 ) 导长春2 0 9 27 54 2 ，51 1 5 31 3 2 9 7 5 5 1 3 a a 1 4 0 4 4 管白城 2 4 6 81 004 5092 1 8 4 8 92 4 6 6 茎 皮长春 3 0 0 0 层白城 3 37 l 导长春1 9 9 0 叶管白城