（生态学专业论文）红脚鲣鸟出飞后期的研究：亲鸟关怀、幼鸟觅食能力的形成和亲子冲突.pdf

摘要 摘要 幼鸟究竟是何时开始独立生活的，其独立的过程是怎样的，这些问题对于了 解长寿命海鸟的生活史是非常重要的。为了解答这些问题，从2 0 0 7 年到2 0 0 8 年，我们在中国南海西沙群岛的东岛上，深入研究了红脚鲣鸟( 勋肠s u l a ) 亲鸟 对幼鸟的照料，以及出飞后幼鸟觅食能力的形成和幼鸟独立的最终动因。 红脚鲣鸟幼鸟出飞后的存活率为9 6 ，平均需要1 1 8 天才能独立生活。出飞 后期亲鸟对幼鸟的每日供食量平均为1 7 6 克天，显著性高于出飞前亲鸟对幼鸟 的供食量，因为出飞后幼鸟白天主要进行飞行和捕食等活动，对能量的需求更高。 出飞后期，幼鸟学习各种飞行技巧和觅食能力，其每次觅食时长随日龄而增长， 并伴随着觅食成功率的迅速上升。从出飞后第三个月开始，幼鸟具备了成功捕食 的能力，到独立时已经可以维持其自身的生存。但在整个出飞后期，幼鸟9 4 的食物仍来自于亲鸟，其主要原因是幼鸟每日必须提前回巢等待亲鸟的喂食，从 而减少了每日的觅食时长，降低了捕食量。在幼鸟独立前，亲鸟对幼鸟的供食量 是逐渐下降，原因是此时亲鸟开始下轮繁殖所获得的适合度( f i t n e s s ) 高于继续 喂养当代幼鸟，亲鸟大幅度减少喂食量，迫使幼鸟独立。面临选择的幼鸟，进行 权衡，当自己捕食比从亲鸟处获得食物在能量上更有利时，幼鸟便会离开亲鸟而 开始独立生活。 数据表明，在独立后的2 0 至8 0 天内，至少6 0 的幼鸟仍然存活，并且其体 重与独立时体重相比，没有显著性差异，这说明红脚鲣鸟所采取的独立策略是相 当成功的。本研究是首次定量地分析长寿命海鸟的独立过程。 关键词：出飞后幼鸟觅食独立亲鸟照料出飞后期红脚鲣鸟鼽肠s “如 a b s t r a c t a b s t r a c t w h e na n dh o wf l e d g l i n g sb e c o m ei n d e p e n d e n ti sa l l i m p o r t a n ti s s u ei n u n d e r s t a n d i n gt h el i f eh i s t o r yo fl o n g l i v e ds e a b i r d s 。i nt h i ss t u d y ，w ei n v e s t i g a t e d p o s t f l e d g i n gc a r e ，d e v e l o p m e n to ff o r a g i n g s k i l l sa n dt h eu l t i m a t ec a u s e so f i n d e p e n d e n c ei nj u v e n i l er e d f o o t e db o o b i e s ( s u t as u l a ) o nd o n gi s l a n d ，x i s h a a r c h i p e l a g o ，n o r t h e r ns o u t hc h i n as e a ，d u r i n g2 0 0 7a n d2 0 0 8 a f t e rf l e d g i n g ，i tt o o kj u v e n i l e sa na v e r a g eo f118d a y st ob e c o m ei n d e p e n d e n t ； p o s t - f l e d g i n gs u r v i v a lr a t ew a s9 6 p o s t - f l e d g i n gf o o ds u p p l yf r o mt h ep a r e n t sw a s r e l a t i v e l yg r e a t e rt h a nd u r i n gt h ep r e - f l e d g i n gp e r i o d ，a v e r a g i n g17 6gp e rd a y , b u t d e c l i n e ds i g n i f i c a n t l ya tt h ee n do ft h ep o s t - f l e d g i n gp e r i o d d u r i n gt h ep o s t - f l e d g i n g p e r i o df l e d g l i n gf o r a g i n gt r i pd u r a t i o ni n c r e a s e dp r o g r e s s i v e l ya n dw a sp r o b a b l y m a i n l yu s e dt od e v e l o pf o r a g i n gs k i l l s ，b e c a u s e9 4 o ff l e d g l i n gf o o ds u p p l yc a m e f r o mp a r e n t sa n dm o s ts e l f - f o r a g i n go c c u t l r e df r o m6 0d a y sp o s t f l e d g i n go n w a r d s w h i c hw a sj u s ta d e q u a t ef o rs u r v i v a la ti n d e p e n d e n c e f l e d g li n g sb e c a m ei n d e p e n d e n t w h e ns e l f - f o r a g i n gw a se n e r g e t i c a l l ym o r ep r o f i t a b l et h a nb e g g i n gf o o df r o mt h e p a r e n t s ，w h i l s tp a r e n t ss i g n i f i c a n t l yr e d u c e dt h em e a lm a s sd e l i v e r e dt ot h ef l e d g l i n g w h e nt h ef i t n e s si n c r e m e n tf r o mn e wn e s t i n ge x c e e d e dt h a tf r o ma t t e n d i n gt h e i r c u r r e n ty o u n g n o n - s y s t e m a t i cc h e c k i n go ft h en a t a ln e s ta r e as h o w e dt h a t a tl e a s t6 0 o f f l e d g l i n g ss t i l ls u r v i v e d2 0t o8 4d a y sa f t e ri n d e p e n d e n c e ，i n d i c a t i n gt h a tt h es t r a t e g y f o r a c h i e v i n gi n d e p e n d e n c e i ss u c c e s s f u l t h i si st h ef i r s t s t u d yt oa n a l y z e q u a n t i t a t i v e l yt h ei n d e p e n d e n c eo n t o g e n yo f al o n g l i v i n gs e a b i r d k e yw o r d s ：f l e d g l i n g ，f o r a g i n g ，i n d e p e n d e n c e ，p a r e n t a lc a r e ，p o s t f l e d g i n gp e r i o d ， r e d f o o t e db o o b y ，s u as u l a i i 中国科学技术大学学位论文原创性声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所取得的成 果。除已特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任何他人已经发表或撰写 过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了明确 的说明。 作者签名：产p 聋舔i 筵作者签名：压) 目葡i 喧 签字日期：口、爿j r 中国科学技术大学学位论文授权使用声明 作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者授权中国科学技术大学拥 有学位论文的部分使用权，即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人 提交的电子文档的内容和纸质论文的内容相。致。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 ， 蚣开口保密( 年) 作者签名： 导师签名： 签字日期：7o j i 口卜签字日期： 劬o ，口o j 一 第一章绪论 1 1研究背景 第一章绪论 晚成鸟( a l t r i c i a lb i r d s ) 的幼鸟在出飞( f l e d g e ) 后仍需要亲鸟照顾一段时间， 才能离开亲鸟独立生活，出飞后期( p o s t f l e d g i n gp e r i o d ) 就是指这一段从幼鸟 出飞至独立( i n d e p e n d e n c e ) 的时间段；其主要包括两个阶段：( 1 ) 幼鸟自己不 会觅食，完全依赖于亲鸟供给食物；( 2 ) 幼鸟可以捕捉到部分食物，但大部分食 物仍来自于亲鸟的供应( l a n g e n2 0 0 0 ；r i d l e ya n dr a i h a n i2 0 0 7 ) 。一旦幼鸟的食 物完全( 或者绝大部分) 依靠自己觅食获得，则认为幼鸟已经完全独立了。 在幼鸟出飞后期，亲子两代之间的利益冲突逐步加剧，并且已经成为生物进 化领域的研究热点( a r r o y oe ta 1 2 0 0 2 ) 。对亲鸟而言，想要在有限的生命中繁殖 尽可能多的后代，其投入在养育一代幼鸟的时间就必然不能过多，而投入的时间 过短，又必然会导致幼鸟存活率降低，因此亲鸟必然要在当代幼鸟的存活率和未 来的繁殖机会上取得一个平衡( t r i v e r s1 9 7 4 ) ，以尽可能大的增加自己的适合度 ( f i t n e s s ，即在有限的生命周期中所养育的有效存活的后代数) 。而从幼鸟角度来 看，要想在独立后能够存活下去，其必然想尽可能多的得到亲鸟的照顾，延长出 飞后期的时长，以获得更加娴熟的捕食技巧( a r r o y oe ta i 2 0 0 2 ) 。 因此，决定幼鸟独立( 最终离开亲鸟独立生活) 的原因可能是来自外部的， 也可能是来自内部的，抑或是两者的共同作用( h o w a r d1 9 6 0 ；r i t c h i s o ne ta 1 1 9 9 2 ； b e l t h o f f a n dd u f t y1 9 9 5 ) 。外因主要包括亲鸟对幼鸟供食量降低( s i m m o n s1 9 8 4 ； w y l l i e l9 8 5 ；a l o n s oe ta 1 19 8 7 ；c e b a l l o sa n dd o n a z a r19 9 0 ；b u s t a m e n t e19 9 3 ， 1 9 9 4 ) ，或者亲鸟主动攻击幼鸟而迫使其独立( a l o n s oe ta 1 1 9 8 7 ；h i r a l d oe ta 1 1 9 8 9 ；w i g g e t ta n db o a g19 9 3 ) ；内因则主要包括幼鸟飞羽的长成、飞行技巧的逐 渐娴熟( f e r r e r1 9 9 2 ；k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ) 和捕食能力的形成( w h e e l w r i g h ta n d t e m p l e t o n2 0 0 3 ) 。 但是，由于出飞后的幼鸟能够自由的飞行，其活动能力和范围得到极大的提 升，这就导致了在野外很难研究幼鸟究竟是如何从出飞转变为独立的 ( c a s t i l l o g u e r r e r oa n dm e l l i n k2 0 0 6 ) ，也很难知道这一过程中幼鸟的行为是如何 变化的，觅食能力是如何形成的，以及幼鸟最终独立的原因到底是什么。大部分 关于此方面的研究主要集中的雀类中，因为其出飞后期非常短( 若干周) ( m o r e n o 1 9 8 4 ；w h e e l w r i g h ta n dt e m p l e t o n2 0 0 3 ) ，或者是猛禽类，因为其每对鸟的活动范 围是相对固定和易于观察的( a r r o y oe ta 1 2 0 0 2 ) 。 第一章绪论 而大型海鸟由于活动范围极广，如红脚鲣鸟( s u l as u l a ) ，其觅食距离可远 至1 5 0 k i n ( w e i m e r s k i r c he ta 1 2 0 0 5 a ) ，这就导致对大型海鸟出飞后的研究变得极 为困难。尽管b u r g e r ( 1 9 8 0 ) 曾对海鸟中的1 3 个科出飞后情况进行了初步的分 析，发现其中1 1 个科的海鸟在出飞后都需要亲鸟照顾一段时间才能独立。但是 自那以后对大型海鸟出飞后的研究一度停止( h a m e r e ta 1 2 0 0 1 ) 。而且由于大型 海鸟活动能力极强，并且幼鸟出飞后常出海学习觅食技能，很难对其出飞后的行 为进行持续的观察，也很难知道其觅食的具体情况，这就导致了至今我们仍不清 楚亲鸟的照料和幼鸟的觅食能力形成之间的具体关联( y o d ae ta 1 2 0 0 4 ； c a s t i l l o g u e r r e r oa n dm e l l i n k2 0 0 6 ) ，也很难得知出飞后亲鸟对幼鸟的供食情况以 及幼鸟的行为伴随着亲鸟给食量的变化有何种反应( y o d ae ta 1 2 0 0 7 ) 。 1 2 研究对象和地点 1 2 1 研究对象 红脚鲣鸟( $ u l as u l a ) 隶属于鹈形目( p e l e c a n i f o t r e e s ) 鲣鸟科( s u l i d a e ) 鲣 鸟属( s u l a ) ，因成鸟具有鲜红的腿和足而得名，以红脚白尾为其主要特征，身 体细长( 全长6 8 7 9 厘米) ，翅长而窄，尾较长并呈楔形，体重较轻( 8 0 0 1 2 5 0 9 ) ， 这些特征是其对远洋性觅食生活的适应( c a o2 0 0 5 ) ( 图1 1 ) ；其嘴长呈圆锥形， 先端渐细微曲而不具钩，嘴边缘有锯齿，嘴裂大延伸至眼后部，上嘴通过额鼻绞 接的可活动性，下颌与方骨有特殊的关节，从而可以使嘴张得很大，这些结构特 征适应捕捉快速移动的飞鱼和吞咽大的食物( c a o2 0 0 5 ) ( 图1 2 ) 。 第一章绪论 圈1 1 红脚鲣鸟身体细睦，翅眭而窄，尾k ，足鲜红。( 摄影：土晖 图l 2 红脚摊鸟的嘴边缘有锯讪嘴裂太延伸午毗的后部：l 嘴通过顿鼻绞摧的可活动 性下颉与订哥有特殊的戈节，从而可以使嘴张得根= ：= 。这些结构特征适j * 捕捉飞鱼和吞咽 凡的物( c a o2 0 0 5 ) 。 痢一章绪论 红脚鲣鸟广泛分布十加勒比海、太西洋、太r t f 和印度；蕾北部的热带海域( | 兰| l3 ) 是鲣鸟科中分布最广泛、数箭最多的鲣鸟并表现m 对周甩环境的极大的 适应性，因i f l 成为研究最优繁殖策略以及进化适应性的极好样本( n e l s o n1 9 7 8 ) 。 红脚蛙鸟通常在珊瑚岛和火山岛l 。繁殖营树巢，窝卵数i 杖个完整的繁殖 周期约为一年( c a o2 0 0 5 ) 。大多数种群的镣殖为非季节性的，即产卵季节很长， 井由多个产卵高峰期所组成( n e l s o n1 9 7 8 ) 。 醴1 3 红脚鲣鸟往l 抖范懈的主要分却( n e l s o n1 9 7 8 略修改 红脚鲣鸟可能是u 前所知的最为远洋性觅食的种鲣鸟( n e l s o n1 9 7 8 ； a n d e r s o na n d r i c k l e f s l 9 8 7 ；s c h r e i b e re ta l1 9 9 6 ) 以飞鱼和乌贼为主受的食物 主要通过从高空俯冲潜水( d i v i n g ) 的方式来获取食物同时也通过急速的掠过 水面的疗式( a e r i a lp u r s u i t ；圈14 ) 米捕捉飞行中的飞鱼( w e i m e r s k i r c hda l 2 0 0 5 b ) 。红脚鲣鸟的繁殖周期报长，从孵化到出飞约需要1 0 0 1 2 0 天。出飞后 幼乌每灭出海学习捕食技能，f | ! 仍每天回艇接受亲q 的喂食直至独立由于幼鸟 每天可能只被亲鸟喂食次，有肘# 至更少这就使得我们根难判断幼鸟到底何 时才是真正的独立( h a m e r c t a i - 2 0 0 1 ) 。据n e l s o n ( 1 9 6 9 ) 的初步估计这一出 飞后期持续i 时间可能为7 8 】0 3 灭，但是更为槠确的数据仍黼要进。步深入的研 究。 第一章绪论 圈i a 红脚鲣乌通过急速的掠过水而来捕捉飞行中的飞鱼 122 研究区域概况 本项工作的研究地点为东岛( 图】5 - l6 ) ，其为中国西沙群岛的第二人岛 ( 1 6 * 3 9 3 4 n - - 1 6 0 4 0 3 1 n ，l 】2 。4 3 】re 1 1 2 。4 4 2 2 ”e ) ，长约23 k m 虽大宽度 约1 h ，总面积约i5 5 k i n2 ( 舒治墉等19 9 9 ) 。东岛为红脚鲣乌在中国的唯一繁 殖地，繁殖种群数量约为3 5 ，5 0 0 对，在东岛几乎所有的红脚鲣鸟都是以f ，l 避霜 花( p i s o n i ag r a n d i s ，图i7 ) 为营巢树( c a o2 0 0 5 ) 。 对于西沙群岛的红脚鲣乌，国内也曾有过调查研究( 倒天祥等1 9 5 9 ：刘景 先等1 9 7 5 ：蔡其侃1 9 8 2 ；邹发生等1 0 9 6 ，2 0 0 2 ) 。但是这些研究都是一些短期 的描述性报道，缺乏对其生态学特别是繁殖特性进行长期深入的追踪和调矗。自 2 0 0 3 年开始，c a o ( 2 0 0 5 ) 开始对东岛红脚鲣鸣的繁殖生卷学进行持续性的跟踪 研究， i f 究的主要内容包括红脚鲣乌繁殖期种群的数量用j 分布、打脚鲣鸟的形态 学特征、觅食行为和种群受胁因素，同时比较详细的研究了红脚鲣鸟自建巢至幼 乌出飞这一阶段的繁殖生态学，并与【i ! = 界上的其他种群进行了比较。但是，这些 研究仍末涉及红脚鲣鸟幼乌出飞后期的独立过程。 羹 第一章绪论 图1 , 5 永岛的地理忸置( 舒精辅等1 9 9 9 略修改) 第一章绪论 图1 6a 为东岛的卫星照片。b 为东岛植被分巾状况等( 舒治墉等1 9 9 9 ，略修改) ：i 灌 木丛2 草地：3 椰子林；4 人的居住区。 第一章绪论 1 3 本文的研究工作 圈1 7 东岛的白避霜花树林 本文主要研究了东岛红脚鲣鸟从幼鸟出飞至独立期间的繁殖生态学。在海乌 中，从幼鸟出飞至独立所面临的主要问题都是围绕食物而展开的( b u r g e r1 9 8 0 ) t 因此我们在第二章中首先描述了幼鸟出飞后期的时问长短和这一阶段身体状况 的变化，并在第三章中着重分析了出飞后幼乌与觅食相关的行为变化以及其与成 乌之间的差异而在第心章i l 详尽的阐述了幼乌觅食能力的形成过程，以及其与 亲乌照料之间的具体关系，并且进一步分析了亲鸟为了获取最大的适合度应采取 何种虽优的繁殖策略。最后，对所进行的研究进行总结，井根据研究结果对未来 的进一步研究工作提出设想和建议。 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 2 1引言 对于鸟类的生活史而言，出飞后期是一个极为重要的阶段，在这一阶段幼鸟 的身体可能会继续发育生长( f e l l r e r1 9 9 2 ；k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ；s c h a u r o t ha n d b e c k e r2 0 0 8 ) ，同时幼鸟也在这一阶段学习各种生存和觅食技能，以保证离开亲 鸟后能够独立生活( b u r g e r1 9 8 0 ；w h e e l w r i g h ta n dt e m p l e t o n2 0 0 3 ) 。因此这一阶 段时间的长短会直接影响到幼鸟独立后的生存和扩散状况( r i d l e ya n dr a i h a n i 2 0 0 7 ) 。 对于体型较小的鸟类( 如雀类) ，由于其觅食技能较易掌握，故其出飞后期 一般较短，仅几周时间( m o r e n o1 9 8 4 ；w h e e l w r i g h ta n dt e m p l e t o n2 0 0 3 ) ：而对于 大型鸟类来说( 如猛禽类) ，由于对其飞行技巧和觅食技能要求很高，故其出飞 后期一般较长，可达到数月之久( k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ；k e n n e d ya n dw a r d2 0 0 3 ) 。 但是对于大型海鸟而言，由于其一般在远离内陆的海岛上繁殖，导致研究的后勤 保障十分困难，加上研究经费的稀缺，使得对大型海鸟的出飞后期研究十分滞后。 尽管v e t o e r ( 1 9 6 1 ) ，n e l s o n ( 1 9 6 9 ) 和d i a m o n d ( 1 9 7 4 ) 曾对红脚鲣鸟的 出飞后期时间的长度进行了相关的研究，但是这些研究都是非常不精确的，并且 由于缺乏长时间的追踪观察，其得出来的结果往往都是最小值。d i a m o n d ( 1 9 7 4 ) 定义幼鸟的独立为幼鸟不再回巢，并通过观察4 只幼鸟，得出幼鸟出飞后期至少 为3 到6 个月时间：v e r n e r ( 1 9 6 1 ) 和n e l s o n ( 1 9 6 9 ) 定义独立为亲鸟停止对幼 鸟的喂食，并分别通过观察1 只幼鸟和1 1 只幼鸟，得出幼鸟出飞后期分别至少 为一个月和7 8 1 0 3 天。另一方面，尽管对于某些猛禽而言，研究已经表明出飞 后其飞羽会继续的生长，并且伴随着飞羽的生长幼鸟的飞行技巧也逐步成熟 ( k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ) 。对于红脚鲣鸟而言，由于出飞后的幼鸟很难被捕捉到， 我们对幼鸟出飞后身体状况的了解仍然知之甚少。 因此，为了获得红脚鲣鸟幼鸟出飞后期时间长度的精确数值以及幼鸟出飞后 身体状况的变化情况，我们对出飞后的幼鸟进行了长期的追踪观察，并对其身体 状况进行了定期的测龟，以期获得相关数据，进而为红脚鲣鸟的适应性繁殖的研 究提供相关支持。 9 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 2 2 方法 2 0 0 7 年8 月至2 0 0 8 年4 月，我们共选取了2 2 个巢对其进行持续的追踪观 察，这些巢的产卵日期为2 0 0 7 年3 月下旬至4 月上旬，观察开始时，这些巢的 幼鸟刚接近出飞。为了确定各个幼鸟的具体出飞和独立日期，我们每天对这些巢 观察4 次( 0 6 ：3 0 ，1 0 ：0 0 ，1 5 ：0 0 和2 0 ：0 0 ) ，并记录幼鸟在巢的状况；在幼 鸟独立后，我们仍不定期的对其巢址及附近区域进行观察，看是否有幼鸟返回原 巢址。 幼鸟首次不在巢的时间，记录为幼鸟的出飞日期。幼鸟在出飞后的早期每天 晚上必然归巢，所以通过观察夜间幼鸟是否在巢，就可以很容易的判断幼鸟是否 离开亲鸟而独立生活。但是在出飞后的晚期，2 5 的幼鸟都曾经有过偶尔一夜不 归巢的经历，但是第二天晚上其仍会归巢，并且在接下来很长的一段时间里 ( 2 5 士1 2 天，极差：8 4 0 天) 仍然会夜夜回巢；即使有3 0 的幼鸟有时会连续2 至3 天都不归巢，但是自那以后的相当长的一段时间里其仍会每夜回巢( 8 士7 天， 极差：2 1 8 天：即白天出海觅食，晚上仍回巢休息) 。但是，一旦幼鸟连续4 天 以上不回巢，再接下来的一个月里基本上很少再回巢( 仅1 士2 天，极差：0 - 6 天) 。 因此，一旦幼鸟连续4 天以上不回巢，我们就认为幼鸟已经独立了，其首次离巢 日期记录为幼鸟的独立日期。我们所采用的这个独立标准和k e n w a r de ta l ( 1 9 9 3 ) 以及k e n n e d ya n dw a r d ( 2 0 0 3 ) 是非常相似的。 我们称量了幼鸟出飞时( n = 2 2 ) 和独立时( n = 8 ，独立前一天的体重，称 重组的幼鸟，详见第四章) 的体重( 精确到2 0 克) ，翅长( 精确到1 毫米) ，嘴 峰长( 含裸皮，精确到o 1 毫米) ：同时当我们发现独立后的幼鸟再次回巢时， 我们仍对其体重进行称量。所有的测量方法参照l o w ea n ds c h e m e ( 1 9 8 9 ) 。幼鸟 的翅长和嘴峰长皆转化为z 值( p h i l l i p sa n dh a m e r2 0 0 0 ；p h i l l i p sa n dc r o x a l i 2 0 0 3 ) ，并用其和代表幼鸟的体型大小，用于后续分析( 详见第四章) 。 我们使用配对t 检验比较幼鸟出飞时体重和独立时的差异，以及独立时和独 立后体重之问的芳异；利用一般线性模型和p e a r s o n 相关分别分析幼鸟出飞后期 的长短和出飞日期之间的关系，以及幼鸟出飞时体重和独立时体重之问的关系。 所有的统计检验皆使用s p s s1 2 0 进行分析( s p s s2 0 0 3 ) ；除非另有说明，平均 值的表达格式皆为士l s d ，显著性检验为双尾检验，显著性水平取萨0 0 5 ( 下同) 。 1 0 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 2 3 结果 幼鸟皆于2 0 0 7 年8 月1 4 日至2 0 0 7 年9 月2 4 日之间出飞，从孵化至出飞平 均需要1 l o 天的时间( s d = 6 ，r a n g1 0 1 1 2 0 ，n = 2 2 ) 。2 2 只幼鸟中，只有一只幼 鸟在出飞后第2 2 天时由于遭受重大台风的袭击，导致翅膀折断而死亡，其余皆 生存至独立( 即幼鸟出飞后期的存活率为9 6 ) 。在剩下的幼鸟中( n = 2 1 ) ，除 了有一个幼鸟由于接受了长达3 个多月的非亲鸟喂食，而于2 0 0 8 年4 月1 3 日独 立( 详见第四章) ，其余的幼鸟皆于2 0 0 7 年1 2 月1 2 日至2 0 0 8 年1 月1 9 日之间 独立；当剔除这只幼鸟后，幼鸟的平均出飞后期长度为11 8 4 - 1 0 天( r a n g9 4 1 3 l ， 1 1 = 2 0 ) ；同时幼鸟出飞越早其出飞后期的长度越长( f = 6 4 ，p = 0 0 2 ，图 2 1 ) 。上述研究结果与我们课题组在2 0 0 4 年的初步研究结果是相似的( 2 0 0 4 年 幼鸟的出飞后期长度为1 0 0 1 5 0 天，出飞后存活率为9 5 ；c a o2 0 0 5 ) 。 幼鸟出飞后翅膀和嘴峰停止生长，出飞时体重( 8 5 2 4 - 5 7 9 ，1 1 = 8 ) 和独立时 体重( 8 4 4 - t - 6 7 9 ，n = 8 ；p a i r e dt - t e s t ，t ，= 0 3 ，p = 0 8 0 ) 无显著性差异，同时幼鸟 出飞时的体重并不影响其独立时的体重大小( 厂= o 0 8 ，刀= 8 ，p = 0 8 5 ；图2 2 ) 。 在幼鸟独立后，由于很少再回原巢址，很难被再次抓捕称重，我们仅获得了3 只幼鸟独立后的体重( 分别在其独立后1 2 天，1 5 天和3 2 天时被称量) ，其独立 后体重大小( 8 6 3 4 - 2 4g ，刀= 3 ) 与独立时( 9 0 3 4 - 7 0g ，n = 3 ；p a i r e dt - t e s t ，t ，= 1 3 ，p = 0 3 2 ) 无显著性差异。 在幼鸟独立后的三个多月时间里，我们通过对幼鸟巢址及其附近区域进行不 定期的观察，发现至少6 0 的幼鸟在独立后的2 0 至8 0 天里仍然存活，并且这些 幼鸟偶尔还会返回原巢址区域栖息。 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 图2 1 幼鸟出飞后期长度与出飞日期之间的关系( n = 2 0 ) 图2 2 幼鸟出飞时体重与独立时体重之间的关系( n = 8 ) 1 2 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 2 4 讨论 幼鸟出飞后期的时间平均长度为l1 8 天，这与世界上其他种群的研究结果是 相似的( n e l s o n1 9 6 9 ；d i a m o n d1 9 7 4 ) 。尽管这一段时期非常之长，但幼鸟独立时 的体重较之出飞时仍无显著性的增长，同时幼鸟出飞后翅长和嘴峰长不再生长， 这说明如此长的出飞后期可能主要用于学习飞行和觅食技能( 详见第四章) ，而 不是用于身体的生长( k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ) 和能量的储存( s c h a u r o t ha n db e c k e r 2 0 0 8 ) 。同时幼乌出飞时的体重对独立时的体重并无显著性的影响，这说明对于 出飞后期非常长的鸟类，其独立时的体重受出飞时体重的影响比较小，因为在出 飞后期所获得的食物多少以及出飞后期的时间长短会对其独立时的体重有一个 很强的缓冲和补偿性的作用( a r r o y oe ta 1 2 0 0 2 ) 。 尽管红脚鲣鸟从产卵至出飞的繁殖成功率比较低( 2 8 ；c a o2 0 0 5 ) ，但其 出飞后期的存活率( 9 6 ) 和独立后的存活率( 至少6 0 ) 非常之高。这主要是 由于红脚鲣鸟生活在食物非常匮乏，台风多发的热带海域；幼鸟在出飞前抵御台 风和恶劣天气的能力很弱，导致了出飞前存活率的低下( 图2 3 ) ，而出飞后由于 飞行能力的增强，抵御台风能力有了很大的提高，同时亲鸟为了使幼鸟独立后能 够在食物匮乏的海域生存，对其出飞后进行了长达4 个月左右的照料以使幼鸟学 会高超的觅食技巧。从以上分析我们可以看出，在食物匮乏、气候季节性变化不 明显的热带海域，红脚鲣鸟采取长的出飞后期的繁殖策略来尽可能的增加幼鸟在 出飞后存活率，来弥补出飞前低下的繁殖成功率，提高自己的适合度。 而与此相反的是北鲣鸟( m o r u sb a s s a n u s ) ，其生活在食物非常丰盛，气候呈 季节性变化的极地海域；由于食物丰盛、气候相对温和，其从孵化至出飞的繁殖 成功率很高( 至少7 3 ；n e l s o n1 9 7 8 ) ；但在幼鸟出飞后即进入冬季，气候变得 恶劣，并且亲鸟不再照料出飞后的幼鸟，导致出飞后幼鸟的大量死亡( 出飞后第 一年的存活率为2 5 ，大部分在刚出飞后的几个月死亡；n e l s o n1 9 7 8 ) 。 尽管如此，这两种鲣鸟总的繁殖成功率( 从产卵至幼鸟性成熟) 是相近的。 这说明了不同环境下生存的鲣鸟，会采取不同的繁殖策略来适应当地的环境 ( n e l s o n1 9 7 8 ) 。 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时前身体状况 圈2 3 台风前( 上) 和台风后( 下) 树林的比较 第二章幼鸟出飞后期的长度和独立时的身体状况 2 5 本章小结 l 、东岛红脚鲣鸟幼鸟出飞后期的平均长度为1 1 8 天，与世界其他种群相似。这 段时间里幼鸟翅膀、嘴峰和体重等身体量度无任何增长，主要用于学习飞行和捕 食技巧。 2 、红脚鲣鸟自产卵至幼鸟出飞阶段的繁殖成功率较低为2 8 ，而出飞后期( 9 6 ) 和独立后( 至少6 0 ) 的幼鸟存活率很高。造成这种现象的主要原因是幼鸟出飞 后抵御台风能力增强，同时有一个很长的亲鸟照料期，使得幼鸟有充足的时间学 习飞行和捕食技巧，提高其独立后的存活率。 第三章出飞后成幼鸟的活动模式 3 1 引言 第三章出飞后成幼鸟的活动模式 对于大型的晚成鸟而言，其出飞后期一般可长达数月( k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ； k e n n e d ya n dw a r d2 0 0 3 ) ：在此阶段幼鸟必须学会飞行技巧和捕食技能，以便将 来独立时能够不依赖于亲鸟而独立生存。要深入了解其觅食技能的具体形成过 程，就必然要了解在此阶段亲鸟和幼鸟的活动模式是如何相互变化及相互反馈 的。 。 对一些猛禽的研究表明，幼鸟在出飞后期飞行技巧逐渐形成，渐渐的学会翱 翔( s o a r i n g ) ，并且其活动的范围随年龄的增长不断扩大，最终离开亲鸟的活动 领域而独立生活( d o n a z a ra n dc e b a l l o s1 9 9 0 ；k e n w a r de ta 1 1 9 9 3 ；o t o o l e1 9 9 9 ； k e n n e d ya n dw a r d2 0 0 3 ) 。而p o f i t o ( 2 0 0 8 ) 通过对白眉企鹅( p y g o s c e l i sp a p u a ) 的研究，发现其幼鸟在出飞后随日龄的增长，每次觅食的时长逐步增加，早晨离 巢觅食的时间越来越早，晚上觅食归来的时问越来越迟：到独立时，其觅食的行 为模式已经接近于成鸟。 尽管对于幼鸟出飞后行为的研究很多( a r r o y oe ta 1 2 0 0 2 ；k u s s m a n1 9 7 6 ， s h e r r o d19 8 3 ，g o n z a l e ze ta i 19 8 5 ，w i l l i e19 8 5 ，a l o n s oe ta 1 19 8 7 ，l e t t & b i r d19 8 7 ， w a l k e r1 9 8 7 b u s t a m a n t ea n dh i r a l d o1 9 8 9 ) ，但是这些研究绝大部分集中在大型猛 禽类，对于大型海鸟的研究极少，尤其是红脚鲣鸟，地处遥远海岛，出飞后期非 常之长，对其行为的长期追踪研究非常困难，所以到目前为止仅有一些描述性的 短期研究( v e r n e r1 9 6 1 ；n e l s o n19 6 9 ：d i a m o n d1 9 7 4 ) ，而对整个出飞后期亲幼 行为的具体演变和相互反馈过程尚不清楚。 在本章中，为了了解幼鸟出飞后觅食行为的变化过程，我们分析了幼鸟每次 觅食的离巢时间，归巢时间，每次觅食的时长，每天觅食的时长以及每天出海觅 食的次数，并与成鸟进行了比较，以便获知独立时幼鸟的觅食行为与成鸟之间的 差异大小。同时，为了更好的了解亲鸟对出飞后幼鸟的照料过程，我们亦对成鸟 的喂食行为进行了观察分析。 1 7 笫三章出飞后戚幼鸟的活动模式 32 方法 3 21 行为观察 从2 0 0 7 年9 月1 4 日至2 0 0 8 年1 月1 9 日，共选取了2 2 个巢进行行为观察t 这些巢的卵产于2 0 0 7 年3 月下旬至4 月上旬并且其幼乌皆存活至出飞，观察 开始时这些巢的幼鸟刚刚出飞由于这些巢集中建造在一个比较小的区域内 ( 3 0 m 5 0 m ) ，因此只需两个人就可以同时根方便对其进行观察。为了避免对 鸟类的影响我们的观察工作都是在距离巢约3 0 米远的观鸟屋中进行( 图3 1 ) ， 利用双简望远镜进行观察。从幼乌出飞至独立，我们对每个巢平均观察了5 0 天 的时间，每天观察时间的长短取决于每口的可视时长( 一般从早晨6 点开拍至下 午7 点结柬) 。 圈3 1 用于观察红脚照鸟行为的观乌屋可容纳两 同时进行观察 为了便于辨别每只幼鸟，所有巢的幼鸟皆在6 0 日龄左右用编有号码的彩环 进行环志。对于成鸟我们利用其被捕捉时发出的叫声来判断其性y _ j ( n c l s o n1 9 7 8 ； l o r f f l e e h a l2 0 0 0 ) ，同时根据不同的性别，给其环咀不同颜色的彩环( 雌鸟红环 雄鸟蓝环：豳32 ) 以便于在行为观察时迅速分辨其性别。观察时，我们记录了 第三章出飞后成幼鸟的活动模式 以下内容：( i ) 成乌和幼鸟的离巢和归巢时问，阻分析其觅食时长( 离巢时间持 续超过2 小时，认为其为外出觅食：l o r m e e na 1 2 0 0 5 ) ；( 2 ) 成鸟喂养幼鸟的时 问和地点：( 3 ) 亲鸟是否会主动攻击其幼鸟，以及发生攻击的次数。 甜3 2 技环志丁的雄性成鸟 另外，在这2 2 个巢中有4 个巢位置比较隐秘，被枝叶所阻挡，在观鸟屋中 难阻对其直接进行观察。对于这4 个巢，我们每半小时观察一次，记录其幼鸟的 在巢情况，如果幼鸟于两次观察之间离巢或者回巢，我们取两次观察问隔的中点 为其离归巢的时间。但是。当幼鸟出飞后亲乌回巢嚷完食后就立即飞离使得 我们很难判断成鸟何时回巢、离巢以及喂食。因此，在分析亲幼觅食行为的差异 时，这四个巢从分析中剔除。 322 统计分析 在分析亲幼的行为差异时，我们以每个巢( 包含一只幼鸟，两只成鸟) 为样 本单位。由于对每个巢都进行了根多天的观察，导致每个巢都产生一组相关的行 为数据，为了避免假重复( p s c u d o r e p l i c a f i o n ) 以及每个巢观察天数不一致所形 成的偏好，我们将每个巢的行为数据进行了平均( a r r o y o e ta l2 0 0 2 ) ，这样每个 巢就仅产生一个平均值。我们使用配对t 检验来分析成幼鸟之间觅食行为的差异， 使用一般线性模型( u n i v a f i a t eg e n e r a ll i n e a rm o d e l ) 来分析幼乌的觅食行为随日 龄的变化关系。 第三章出飞后成幼鸟的活动模式 3 3 结果 3 3 1 亲幼觅食行为 幼鸟出飞后，平均每天外出觅食0 8 8 次( s d = 0 4 5 ，r a n g e0 - 2 ，n = 9 2 0 ) ；且 每日外出觅食次数随日龄的增加不断降低( f 川。= 5 6 ，p = 0 0 2 ；图3 3 ) 。与成 鸟一样，所有幼鸟的觅食活动都发生在0 6 ：0 0 至1 9 ：0 0 之间( 图3 4 ) ，且从不 在夜间外出觅食。但是幼鸟每日外出觅食的时间( 0 8 ：1 34 - 0 0 ：1 8h r , ，l = 1 8 ) 晚于 成鸟( 0 6 ：3 74 - 0 0 ：2 8h r , r = 1 8 ；p a i r e dt - t e s t ，t ，= 1 1 5 ，p 0 0 0 1 ) ，而觅食归巢的 时间( 1 4 ：0 84 - 0 0 ：2 6h r , t = 1 8 ) 早于成鸟( 1 7 ：1 24 - 0 0 ：1 7h r , = 1 8 ；p a i r e dt - t e s t , t 。 = 2 0 6 ，p 0 0 0 1 ) 。尽管随着日龄的增长，幼鸟每日早晨离巢觅食的时间越来越 早( fi 8 0 3 = 6 6 ，p = 0 0 1 ；图3 5 ) ，下午归巢的时间越来越晚( ，1 螂= 1 6 4 5 ，p 0 0 0 1 ；图3 6 ) ，但是在幼鸟独立前1 0 天其离巢的时间( 0 8 ：0 74 - 0 1 ：1 0h r , r = 1 8 ； p a i r e dt - t e s t , t 1 7 = 6 4 ，尸 0 0 0 1 ) 仍然跪于亲鸟，归巢时间( 1 6 ：1 24 - o i ：1 6h r , 7 = 1 8 ： t - t e s t ，t 。，= 3 1 ，尸= 0 0 0 7 ；图3 6 ) 也仍早于亲鸟。 图3 3 幼鸟每日外出觅食次数与出飞后日龄之间的关系( 垂直误差线为标准误) 第三章出飞后成幼鸟的活动模式 a8 0 7 0 分5 0 ；4 0 芒3 0 , 2 0 1 0 o b 3 5 3 0 2 5 董2 0 署1 5 o 戥 口 024681 01 21 41 61 82 0 2 2 024 6 8 1 0 1 21 41 61 82 0 2 2 024681 01 2 1 4 1 61 82 0 2 2 0 24681 01 21 41 61 8 2 02 2 d e p a r t u r et i m eo fd a yi h o u r s )r e t u r nt i m eo fd a y ( h o u r s ) 图3 4 一天中不同时间段成鸟( a ；离巢时f - - j ：n = 2 0 7 ；归巢时间：j 1 = 9 2 5 ) 和幼鸟( b ；离巢 时间：n = 8 0 5 ；归巢时间：n = 8 0 5 ) 离归巢时间的分布图 图3 5 幼鸟每日离巢时间随日龄的变化关系( 垂直误差线为标准误) 2 1 钾 硼 口 慨 张 慨 鼢 慨 戥 3 2 2 ， ， 第三章出飞后成幼鸟的活动模式 图3 6 亲幼鸟每日回巢时问随幼鸟出飞后日龄的变化关系( 垂直误差线为标准误) 幼鸟每次觅食时长( f 啪，= 1 5 7 8 ，p 0 0 0 1 ；图3 7 ) 和每日觅食总时长 ( f 川。= 4 4 5 ，p 0 0 0 1 ；图3 8 ) 都随日龄的增加而增加。但是，幼鸟独立前 l o 天的每次觅食时长( 8 3 主2 5h r , 刀= 1 8 ) 仍显著性低于成鸟(