（生物物理学专业论文）听觉系统自动加工汉语声调和辅音时的大脑半球优势.pdf

中国科学技术大学博士学位论文一罗昊 摘要 语言是人类进化的产物，是人类之间进行交流与沟通的重要工具。对于大 脑是如何感知并且加工处理随着时间快速变化且具有复杂成分的语言信号的机 制，一直是科学界关于人脑研究的重要问题，但是迄今为止，还有很多问题没 有弄清楚。语言作为一种交流工具，它是一种声音信息的集合，不同种族的人 具用不同的语言。语言的基本单位是音素，由音素形成音节，再组合形成语言。 但是作为声调语言例如汉语普通话的声调却有着不同的特性，每个音节会伴随 着基频( f o ) 的变化而产生声调。在功能上，声调可以用来反映不同说话者的 声音、用于情绪的表达( 这种现象主要出现在大多数西方语言的语句表达上， 如疑问旬) 以及表意的功能( 在声调语言中语意的表达) 。 声调语言中的声调成分是随着音节变化时，伴随着基频的改变而出现的。 并且对于相同的音节，不同的声调可以表达出不同的语意。例如第一声调m a l 表示“妈”：第二声调m a 2 表示“麻”。声调是如何在大脑中加工处理的，一直 是神经语言学研究中的一个重要问题，人们特别感兴趣究竟哪个大脑半球在处 理声调的优势半球。目前，有关声调加工的优势脑半球存在着两种假说。一种 是功能假说( f u n c t i o n a lh y p o f f t e s i s ) ：认为声调按照完全它们本身所拥有的语言功 能主要在左侧大脑半球处理。另一种是声学假说( a c o u s t i ch y p o t h e s i s ) ：认为所 有的调，不论其拥有什么样的功能，都是主要在右侧大脑半球处理，因为调的 声学属性主要是一种频率上的变化，而这样的声音主要是在右侧大脑半球处理 加工的。关于这两种假说，目前报道的结果经常互相矛盾，形成了一个长期争 论。尽管很多研究支持功能性假说，包括在脑部缺损病人，正常人的行为学实 验以及功能成像实验，但不是所有的实验结果都支持这种假说。而且也有一部 分研究结果是支持声学假说的。本论文工作主要研究当声调在作为一种声学信 息被传入到大脑中的时候，在听觉认知的自动加工阶段即注意前的早期阶段， 究竟哪个大脑半球处理占优势。 大脑中处理声音的位置主要是在左右两侧颞叶的颞上回和颞中回部位，以 及位于蹑叶后部的联合区域。早在1 9 世纪，通过对脑部受损病人的神经心理学 的测试，f e c h n e r 和w c m i c k e 就发现左右两侧半球在加工处理声音信息上的角 中国科学技术大学博士学位论文一罗是 色差异。随着近代科技的发展，功能成像技术也被应用到研究大脑结构以及功 能的研究中。大量的研究证实左侧大脑半球在处理语言时占据优势：而右侧大 脑半球在处理音乐时占据优势。但是由于脑受损病人受损区域的不固定性，以 及功能成像技术本身的低时间分辨率的局限性，都无法精确地观察言语信号是 如何在大脑中作为声音信号处理的。而脑诱发电位技术拥有相当高的时间分辨 率，可以实时地观察到大脑对刺激的反应。所以有可能适合用于精确分析听觉 信息在大脑中加工的时间过程。 因此，对于作为声调语言的超音段成份的声调一直以来都存在疑问，就是 它是否和构成基础的音段成份，例如辅音，在不同的优势脑半球进行加工。为 了回答这个问题，我们选用母语是汉语的受试者，通过高频率的播放由辅音和 元音构成的有汉语语意的音节，低频率的播放改变辅音音节( 辅音组) 或者改变 声调( 声调组) 从而达到改变汉语语意的音节。为了克服t m r i 和p e t 时间分辨率 低的弱点，本工作采用高时间分辨率的脑电技术记录脑听觉事件相关电位和分 析其中的失匹配负波成份( m i s m a t c hn e g a t i v i t y ，m m n ) 。所记录到的m m n 成 分反映了听觉系统在早期认知阶段( 注意前阶段) 对外界信号的自动加工过程。本 研究发现在听觉认知的注意前阶段：( 1 ) 在辅音组中，改变辅音在左侧大脑半球 诱发的m m n 幅度要高于右侧大脑半球的幅度；( 2 ) 在声调组中，右侧大脑半球 的m m n 幅度要高于左侧大脑半球的幅度。这个结果显示在早期的听觉认知加 工过程中，针对声调和辅音脑半球优势是相反的。由于声调和辅音在定义语义 时有着相同的功能，这个相反的半球优势模式说明在意识前阶段，决定脑半球 优势的因素是听觉输入的声学特性，而不是其功能。该结果已经在2 0 0 6 年1 2 月发表在美国科学院院刊( p n a s ) 上。这篇论文认为，先前报道的相关研究 工作未能够通过分阶段观测大脑听觉认知处理过程来研究这个问题，但实际上 声学假说在早期的意识前加工阶段是成立的，而功能假说则在后期的意识加工 阶段是成立的。这篇论文同时提出了一个两级听觉认知模型，将声学假说和功 能假说统一起来。根据这个模型，在意识前阶段右脑依据听觉输入的声学特性 成为处理汉语声调的优势半球，而到了意识阶段左脑依据听觉输入的语义功能 成为处理汉语声调的优势半球。 中田科学技术大学博士学位论文一罗昊 a b s t r a c t l a n g u a g ei st h ep r o d u c to fh u m a ne v o l u t i o na n da ni m p o r t a n tt o o lf o rh u m a n c o m m u n i c a t i o n n 忙m e c h a n i s m st h r o u g hw h i c ht h eh u m a nb r a i np e r c e i v e sa n d d i s c r i m i n a t e sc o m p l e xa n dr a p i d l yc h a n g i n gc o m p o n e n t so fh u m a ns p e e c ha n o t w e l lu n d e r s t o o da n dr e m a i na sa l li m p o r t a n tq u e s t i o nf o rb r a i nr e s e a r c h a l t h o u g h s p e e c hi sac o m p o u n ds o u n da n dt h e r ee x i s t sav a r i e t yo fs p e e c hi nt h ew o r l d ，i ti s b u i l tw i t hs y l l a b l e sc o m p o s e do ft h ep h o n e m e s v a r i a t i o n si nf u n d a m e n t a lf r e q u e n c y ( 内) f o r mp i t c hp a t t e r n so fs p e e c h , o rl e x i c a lt o n e sw h i c hh a v ed i f f e r e n tf u n c t i o n si n t h ed i f f e r e n tl a n g u a g e s t h es p e e c hp i t c hc a nb eu s e dt oi d e n t i f yt h es p e a k e r sv o i c e m o o da n dd o u b t b u tt h ep i t c hp a t t e r n , o ral e x i c a lt o n e ，o fat o n a ll a n g u a g es u c ha s m a n d a r i nc h i n e s eh a sau n i q u el i n g u i s t i cf u n c t i o n ：t h e ye n c o d ew o r dm e a n i n ga s v o w e l sa n dc o n s o n a n t sd o i nt o n a ll a n g u a g e s ，l e x i c a lt o n e sa c o u s t i c a l l yc o r r e l a t ew i t hv a r i a t i o n so ft h e f u n d a m e n t a lf r e q u e n c y ( f 0 1o fas y l l a b l e 1 1 1 cs a l t l es y l l a b l ec o a lr e p r e s e n t sd i f f e r e n t w o r dm e a n i n g sw h e ni ti sa c c e n t e di nd i f f e r e n tl e x i c a lt o n e s f o re x a m p l e , s y l l a b l e ，m a l lm e a n s m o t h e r 。m a 2 m e a n s h e m p h o wt h eb r a i np r o c e s s e sl e x i c a lt o n e s i sa ni m p o r t a n ti s s u ei nn e u r o l i n g u i s t i cr e s e a r c h i np a r t i c u l a r , i tr e n m i n sa sa n i n t e r e s t i n gq u e s t i o nw h i c hh e m i s p h e r ed o m i n a t e st h ep r o c e s s i n go fal e x i c a lt o n ei n t h e b r a i n c u r r e n t l y ，t h e r e a r et w oc o m p e t i n gh y p o t h e s e sa b o u th e m i s p h e r e d o m i n a n c ef o rp r o c e s s i n gl e x i c a lt o n e si nt o n a ll a n g u a g e s t h ef u n c t i o n a lh y p o t h e s i s p r e d i c t st h a tal e x i c a lt o n ew i l lb ep r e f e r e n t i a l l yp r o c e s s e di nt h el e f th e m i s p h e r e b a s e do ni t sl i n g u i s t i cf u n c t i o n s a l t e r n a t i v e l y ，t h ea c o u s t i ch y p o t h e s i sp r e d i c t st h a ta l e x i c a lt o n ew i l lb ep r e f e r e n t i a l l yp r o c e s s e di nt h er i g h th e m i s p h e r eb a s e do ni t s a c o u s t i cs t r u c t u r e s 1 1 1 et w oh y p o t h e s e sa r ec o m p e t i n ga n dn e i t h e rc a na c c o u n tf o ra f u l lr a n g eo f e x p e r i m e n t a ld a t a w h e nn o n - s p e e c hs o u n d sa r cu s e da st h es t i m u l u s , t h el a t e r a l i z a t i o np a t t e r n sa s r e v e a l e dw i t hf m r io rp e ta l ew e l lp r e d i c t e db yt h ea c o u s t i ch y p o t h e s i s a r g u i n g a g a i n s tt h i sh y p o t h e s i sa r ed a t af r o mt h ef m r io rp e te x p e r i m e n t sw h i c hu s el e x i c a l t o n e sa st h es t i m u l u st od e m o n s t r a t et h a ta d d i t i o n a la r e a so ft h el e f th e m i s p h e r ew i l l b ea c t i v a t e di nn a t i v et o n a ll a n g u a g es p e a k e r sv e r s u se n g l i s hs p e a k e r s ，s u g g e s t i n g i l l 中国科学技术大学博士学位论文一罗吴 t h ed e p e n d e n c eo fh e m i s p h e r el a t e r a l i z a t i o no rl i n g u i s t i cf u n c t i o n sa n dl a n g u a g e e x p e r i e n c e ，r a t h e rt h a no na c o u s f i cf e a t u r e s b e c a u s ef m r io rp e tm e a $ n r e s h e m o d y n a m i cr e s p o n s e sw i t hat e m p o r a ir e s o l u t i o nr a n g i n gf r o ms e c o n d st ot e n so f s e c o n d s ，t h eo b s e r v a t i o nf r o mt h e s en e u r o i m a g i n gs t u d i e s ，w h i c hr e q u i r es u b j e c t st o e x e c u t ead i s c r i m i n a t i o nt a s l 【，l i k e l y r e p r e s e n t st h et e m p o r a l l ya g g r e g a t e db r a i n a c t i v i t i e si n c l u d i n gt h o s ea ta l la t t e n t i v es t a g eo fa u d i t o r y 。p r o c e s s i n g h o w e v e r , t h e h e m i s p h e r el a t e r a l i z a t i o nf o ra na u d i t o r yr e s p o n s et os p e e c hs o u n dc a n o c c o 瞳a se a r l y a s1 4 4m sa f t e rt h eo u s e to fs t i m u l u s ，t h u s , t h e r ei sap o s s i b i l i t yt h a tt h ea n d i t o r y r e s p o n s et ol e x i c a lt o n e sa ts u c ha ne a r l ys t a g ew a sa c t u a l l yl a t e r a l i z e dt 0t h er i g h t h e m i s p h e r eb a s e do nt h e i ra c o u s t i cf e a t u r e sb u tc o n f o u n d e dw i t ht h er e s p o n s e c o m p o n e n t sa tal a t e rs t a g eo fp r o c e s s i n ga n dn o te x p l i c i t l yr e v e a l e di nt h ep r e v i o u s f m 耻o rp e ts t u d i e s t h ep r e s e n ts t u d ya t t e m p t e dt oi d e n t i f yw h i c hh y p o t h e s i s p r e v a i l si ne a r l ya u d i t o r yp r o c e s s i n gw i t hw h o l e - h e a de l e c t r i cr e c o r d i n g so ft h e m i s m a t c hn e g a t i v i t y ( m m n ) f r o mn a t i v em a n d a r i nc h i n e s es p e a k e r su n d e rap a s s i v e a u d i t o r yo d d b a l lp a r a d i g m t h er e c o r d e dm m nr e s p o n s eo c c u r r e da r o u n d2 0 0m s a f t e rt h eo n s e to fs t i m u l u sa n dr e f l e c t e dt h eb r a i n sa u t o m a t i cp r o c e s s i n ga ta p r e - a t t e n t i v es t a g e t h i ss t u d yd e m o n s t r a t e st h a te a r l ya u d i t o r yp r o c e s s i n go fa l e x i c a lt o n ea tap r e - a t t e n t i v es t a g ei sa c t u a l l yl a t e r a l i z e dt ot h ef i g h th e m i s p h e r e a m e a n i n g f u la u d i t o r yw o r dw i t ha c o n s o n s n t - v o w e ls t r u c t u r ei sf r e q u e n t l yp r e s e n t e d t on a t i v em a n d a r i nc h i n e s es p e a k e r sa n de i t h e ri t sl e x i c a lt o n eo ri n i t i a lc o n s o n a n t u s i n ga no d d b a l lp a r a d i g mi n f r e q u e n t l yv a r i e dt oc r e a t eac o n t r a s ta n dr e s u l ti na c h a n g ei nw o r dm e a n i n g t h el e x i c a lt o n ec o n t r a s te v o k e das t r o n g e rp r e a t t e n t i v e r e s p o n s e 。a sr e v e a l e db yw h o l e - h e a de l e c t r i cr e c o r d i n g so ft h em i s m a t c hn e g a t i v i t y ， i nt h ef i g h th e m i s p h e r et h a ni nt h el e f tw h e r e a st h ec o n s o n a n tc o n t r a s tp r o d u c e da l l o p p o s i t ep a t t e r n g i v e nt h ed i s t i n c ta c o u s t i cf e a t u r e sb e t w e e nal e x i c a lt o n ea n da c o n s o n a n t ，t h i so p p o s i t el a t e r a l i z a t i o np a t t e r ns u g g e s t st h ed e p e n d e n c eo f h e m i s p h e r e d o m i n a n c em a i n l yo na c o u s t i cc u e sb e f o r es p e e c hi n p u ti sm 印p e di n t oas e m a n t i c r e p r e s e n t a t i o ni nt h ep r o c e s s i n gs t r e a m 中国科学技术大学学位论文相关声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究 工作所取得的成果。除己特别加以标注和致谢的地方外，论文中 不包含任何他人已经发表或撰写过的研究成果，与我一同工作的 同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了明确的说明。 本人授权中国科学技术大学拥有学位论文的部分使用权， 即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交论文的复印 件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、 汇编学位论文。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 作者签名：呷炎 2 ”7 年月f 日 中国科学技术大学博士学位论文一罗吴 文献综述 第1 章中枢听觉系统语言功能的研究 1 1 概述： 语言是人类特有的通讯手段。人类借助语言交流思想，借助语言进行思维、 推理。语言在本质上是一套符号系统和声音系统的组合。大脑语言功能是心理 学，人文科学和神经科学研究的共同兴趣所在。言语认知是人脑认知的重要组 成部分，对语言在中枢系统的认知过程的研究有助于进一步了解脑的高级功能。 随着科学技术在脑研究上的不断发展人类对于语言是如何在大脑中加工处理 的研究逐渐发展。人的大脑有两个半球，由于胼胝体的连接。左、右两个半球 的信息可在瞬间进行交流，因此，正常人的大脑是作为一个整体而起作用的。 人们很早就知道大脑两半球在功能上有分工，左半球感受并控制右边的身体， 右半球感受并控制左边的身体。在加工不同类型的信息时，左右两侧半球又表 现为具有不同的优势性。左侧半球在人类的语言功能上，包括说话，书写和计 算具有优势效应0 e r r e te ta 1 。1 9 7 0 ) 。而右侧半球具有描述空间结构和临摹等能 力，在情绪加工上占优势效应。在声音处理上，左脑主要加工快速变化的声学 信息，而右脑主要加工慢速变化的声学信息( z a t o r r ea n db e l i n , 2 0 0 1 ) 。目前对于语 言在大脑中那个半球处理有两种假说，一种是声学假说，认为声音在大脑中的 处理是按照声音本身的物理属性决定的，以时间变化为主的声音主要在左侧大 脑半球处理，而以频率变化为主的声音则在右侧大脑半球处理( 1 甜1 a le t a l ，1 9 9 3 。 f i t c he ta 1 ，1 9 9 7 。z a t a r r ea n db e l i n ，2 0 0 1 。z a t o r f ee la 1 。2 0 0 2 ) 。另一种是功能假 说，声音的处理完全是按照本身所具有的功能决定的，如语言主要在左侧大脑 半球处理，而音乐主要在右侧大脑半球处理。与声音本身的物理属性没有关系 ( w h a e na n dl i b e r m a n , 1 9 8 7 ，l i b c m na n dw h a l e n , 2 0 0 0 ) 。而作为世界上使用人 数最多的汉语，有着自己的特殊结构。由音段信息音节加上超音段信息一 一声调构成，一定结构的音节具有表意功能，声调也具有表意的作用。那么在 声学属性上音节是以时阃变化为主的声学信息，声调则是以频率变化为主的 声学信息如果按照功能假说。汉语声调应该在大脑的左半球进行加工处理。 中国科学技术大学博士学位论文一罗昊 但是如果按照对声学假说，则声调应该在大脑的右侧半球进行加工处理。而语 言作为一种声音信号，是一种在时间上逐渐变化的信号，如何能在声音信号输 入的过程中，准确的测量大脑的活动状况，决定了是否能够准确的研究语言在 大脑中的加工过程。最早研究人脑的语言功能是通过在脑部受损的病人身上进 行的，但是由于病入本身受损部位的不固定，以及病人数目的稀少，所以无法 准确的判定言语中的声调成份是如何在大脑中加工处理的。行为学实验是通过 受试者主动参与实验，采用双耳分听和双耳同听的方式测量受试者对刺激材料 的反应时以及正确率来观察声调是在大脑那侧半球加工处理，但是由于受试者 的主动参与，不可避免的引入了音节本身所携带的语言功能，事实上观察到的 结果是音节和声调两部分的处理过程，而不是测量声调本身的处理过程。随着 现代科技的发展，功能成像技术被逐渐运用到大脑功能的研究，对于大脑语言 功能的研究也进入了新的阶段，明确了左侧大脑在语言功能上的优势作用，但 是对于目前的功能成像技术，如：f m r ，p e t ，在空间分辨率上非常精细，但 是在时间分辨率上却有局限性，时间分辨率是秒级的，无法准确的研究语言信 号在输入过程中大脑的实时活动。而脑诱发电位( e v e n t - r e l a t e dp o t e n t i a l ，e r p ) 技术，拥有极高的时间分辨率，达到毫秒级，所以可以精确的反映出大脑在进 行语言信号输入和语言信号认知加工的过程。随着偶极子分析方法的不断改进， 采用偶极子定位方法，可以对人类认知活动中伴随的脑电信号变化进行追踪， 从而对人类认知活动有个新的认识。芬兰科学家n a a t a n e n 发现了失匹配负波 ( m i s m a t c h n e g a t i v i t y , m m n ) ，为研究听觉认知过程提供了新的方法( n 嬲t 饥e t a 1 ，1 9 7 8 ) 。m m n 可以特异性的反映大脑在进行声音信息辨别时的活动，包括声 音的强度，时长，频率等信息，同时m m n 可以在被动的情况下反映大脑在进行 声音信息加工时的活动，为准确研究语言是如何在大脑中进行处理提供了可能。 2 一 中国科学技术大学博士学位论文一罗昊 1 2 汉语声调的声学属性和语言功能 语音是语言的物质外壳。对有声调的语言而言，声调是语音物质外壳的外 壳，换言之，声调是语言的最外层包装。汉语属于汉藏语系，是典型的声调语 言，因此，声调是汉语语音最重要的外显特征。而声调的深入研究就成为汉语 语音研究的重要课题。汉语声调的发现和研究，已有一千多年历史。汉魏以后， 由于反切的运用，古代先贤意识到声调的存在。齐、梁时代，汉语声调四分的 格局被确认，并命名为平上去入。到隋朝，陆法言的切韵将所录汉字的声 调一一标注清楚，同时，也确立了汉语音节的结构模型；音节由声调与声母， 韵母组成，三者处在不同的层次，声母，韵母为一级( 音段音位) ，声调为另一 级( 超音段音位) ，两级合为音节先哲们对音节和声调关系的深刻洞察，将声 调与声母，韵母二分的睿智思想，对汉语音节结构的开创性研究，至今还熠熠 生辉。 尽管汉语声调的研究历史久远，但对声调的真正科学研究，始自2 0 世纪初。 在2 0 世纪，汉字声调得到了空前广泛和深入的研究，成为汉语语音研究的一个 焦点和热点。首先是3 0 年代对声调声学本质的认识，通过实验，确认汉语声调 是音节内一种相对音高的变化曲线。随后，研究了声调的共时组合和变化现象， 比如连续变调，轻声，以及这些现象背后的基本规律。5 0 年代，由于创建汉语 拼音方案的契机，声调的音系学属性研究提上了汉语语音学议事程序，经过一 场热烈的讨论，声调的音位地位初步确立。而声调的历史演变，一直是汉语传 统科学之一的音韵学所关注的问题，与声调的自然属性和语言属性的研究同步 进行。 语言功能相关的大脑半球结构不对称，在人类进化史上早在3 0 万年前就已 出现。语言的普遍特征被认为部分起源于左半球语言相关皮层区域的特殊结构。 从生物学意义上来讲，语言不是单一能力，而是一组能力，理解和表达就是其 中的两个。汉语声调是音节内的一种相对音高变化，这是2 0 世纪声调性质研究 的经典结论，也是声调事实。音高的变化与时间相伴，而时间决定音长。声调 的变化就是一种基频( f 0 ) 信息的慢速变化，而基频( f o ) 是言语信号中较为低频的 成分，各个韵母段中基音频率随时间的变化产生了声调( h o w i e ，1 9 7 6 ) 。但是声 调的物理特点又不同于音乐，声调在频率变化上是连续变化的，并且是以基频 的变化产生的；而乐音的频率变化是音阶上跳变，是不连续的变化。汉语是一 种声调语言，相同的声母和韵母构成的音节随声调的不同而具有完全不同的意 义，对应着不同的汉字。声调对于汉语语音的理解极为重要，承担着重要的构 一3 中国科学技术大学博士学位论文一罗昊 汉语声调基频变化示意图 图1 1 汉语声调4 种声调示意图纵坐标轴为基频( f o ) 字辨义作用，而在英语、法语等其他很多语种中声调则没有这样重要的作用， 它们主要用于表达不同的语气和情绪的表达。汉语普通话的声调有阴平、阳平、 上声和去声等声调。对不同的声调，听神经纤维冲动发放的空间和时间构型应 该是不同的，所以对于声调识别神经机制的探讨很有意义，它涉及到耳对声波 的搜集并经过初步处理后转换成神经元的活动，然后逐级传递到大脑皮层的语 言中枢，是一种人脑独有的高级功能。 一4 一 中国科学技术大学博+ 学位论文一罗是 1 3 人类大脑形态和功能的不对称 人类大脑在形态上的不对称性，应该说是在b r o c a 发现两半球功能不对称以 前就被发现了的。因为在b r o c a 以前，脑的形态和解剖在欧洲就很普遍了。确实， 图1 2 左右大脑半球不对称示意图通过图象分析方法对左右大脑半球进行比较 采用自t o g a a n d t o m p s o n , n a t u r e r e v i e w s n e u r o s c i e n c e4 ( 7 ) 1 ：3 7 - 4 8 ，2 0 0 3 5 中国科学技术大学博士学位论文一罗昊 早期一些论文讨论了半球长度、重量、总表面积，报告了两半球的不对称性， 但这些结果往往被别人，甚至作者自己忽视了，当然这些结果也缺乏统计学数 据。 正常人的大脑有两个半球，但是由于胼胝体的连接，左、右两个半球的信 息可在瞬间进行交流，因此，正常人的大脑是作为一个整体而起作用的。人们 很早就知道大脑两半球在机能上有分工，左半球感受并控制右边的身体，右半 球感受并控制左边的身体。1 8 6 1 年，法国医生布罗卡发现患有失语症的病人， 其大脑左半球颞叶有损伤。这个部位后来就被称为“布罗卡”区，它涉及人的说 话功能，是运动性语言中枢。以后人们又继续发现了左半球的其他一些部位与 书写、阅读等功能有关，只有少数左利手( 俗称左撇子) 的人语言中枢在右半球或 分在两个半球上。由于大多数人的语言中枢位于左半球，大脑左半球就被人们 称为语言优势半球。另外，在功能上发现不对称是否意味着解剖上不对称性呢? 这在当时也是一个不清楚的问题。但在布罗卡发现了功能上不对称后，人们开 始注意两半球形态上的不对称。2 0 世纪中叶，一些学者重新讨论了形态上的不 对称，并且发现了不对称现象。两侧半球形态上不对称最明显的位置位于颞叶 上部，他们的发现迅速得到了证实。第一个可信的人脑不对称现象是外侧裂的 后端，它在两侧半球是不对称的，右半球外侧裂比较垂直，而左侧的则比较平 缓，这在脑造影和尸检中都可以发现。这种不对称模式与人的利手有相关性， 右侧裂垂直的情况多发生于右利手人群中，这和另一个发现，即左侧外侧裂通 常比右侧的长，是一致的。这显示，左侧颞叶和顶叶比右侧的发育为大，另外 还发现左侧颞平面较对侧为大( g e s c h w i n d 1 9 7 2 a k i m u r a , 1 9 7 3 ，r u b e n se ta 1 ， 1 9 7 6 ) 。此外，在对多达1 0 0 个成年人脑上研究也发现了相同的现象，这个结果 也被其后很多人证实。形态功能的临床研究表明左侧颞平面增大与左半球语言 功能相关。事实上，颞叶有很大区域是w 踟a i c k e 语言区( 语言感觉区) 这些研 究很清楚的表明了两个至关重要的事实：首先颞平面不对称是确定的，3 4 受检 者的脑都显示出相同的结果；其次，这种不对称是显著的，左侧颞平面常常数 倍于右侧。尽管这种很显著的不对称也可在其他一些动物的皮层结构下发现， 但迄今为止，还无研究显示出象人类两半球如此巨大的差异。 在左侧颞叶，除外侧裂较长外，其外侧裂上升支较对侧有较多分支，这提 示颞叶这个区域比对侧有多重折叠，即含有更大皮层区域。在对右利手研究中 发现，平均2 2 的受试其左侧皮层面积比对侧为大。在对右利手进行气脑造影 后，发现左侧脑室的枕角常比右侧的长，而在左利手中，则两侧差别不大。很 6 中国科学技术大学博士学位论文一罗吴 多研究表明，在左利手中，两侧不对称现象较右利手的少见。这种颞叶形态不 对称性和左半球语言功能有着密切关系。在大量人脑样本中，大约有6 5 的显 示左侧颞平面大，3 5 的相等或相反。一些发现曾表明右半球为优势半球的人 中，大多数在幼儿时期有诵读不能症( h i e r e ta 1 ，1 9 7 鼬。 z a n g w i l l 、h e c a e n 及m i l n e r 等人发现，与左半球相比，右半球与空间视觉 信息的处理更相关。2 0 世纪6 0 年代以后，g e s c h w i n d 等的解剖学工作( l e v i t s k y a n dg e s e h w i n d ，1 9 6 8 ) 及s p e r r y 等的裂脑人实验表明，人类左右半球在某些功能 上表现为不对称，发现了许多前所未知的新现象，为揭示大脑奥秘提供了宝贵 的研究资料。 何谓裂脑人? 神经解剖学和脑生理学知识告诉我们，人脑分成左、右两半 球，左脑半球接收来自人体右侧的感觉信息，如触觉、视觉等。并控制人体右 侧的动作；右脑半球则接收来自人体左侧的感觉信息，并控制人体左侧的动作。 人的语言功能，包括说话、书写和计算等能力是左脑半球负责的；右脑半球则 具有描述空间结构和临摹等能力。人脑两半球之间由大约两亿条神经纤维组成 的胼胝体连接沟通。本世纪4 0 年代起，科学家对药物治疗无效的癫痫病人。采用 切断胼胝体的办法。这么一来，癫痫发作虽然停止了，但大脑两半球却被分割 开来，“老死不相往来”，不仅信息不通，连行动也互不配合，这就是裂脑人。 s p e r r y 的研究十分成功的揭示了大脑两半球的秘密，并且证明了两个半球 是高度专门化的，而且许多较高级的功能都集中在右侧半球。s p e r r y 的研究表 明，没有左半球语言中枢的配合，右半球也可以进行独立的学习、记忆和思维 活动。但这种思维活动只能在形象思维的材料上进行，而不能借助抽象符号进 行逻辑思维。于是，这里就涉及到语言、文字与大脑的关系问题。 - 7 - 中田科学技术大学博士学位论文一罗昊 1 4 听觉皮层左右两侧半球的解剖不对称 大脑皮层的左右两侧的颞叶，尤其是颓中叶和颞下叶，以及向颞叶后部延 伸的区域，主要是负责听觉信号加工的区域。听觉皮层在解剖结构上就具有左 右不对称性。左侧的颞平面页要明显的大于右侧颞平面叶。通常的认为颞平面 叶就是听皮层，这里是语言声和非声语言联合处理的区域( t o g aa n dt h o m p s o n 。 2 0 0 3 ) 。最早发现左右颞平面叶不对称的是a u t o p s y ( l e v i t s k ya n dg e s e h w i n d ，1 9 6 8 ， g e s c h w i n d ，1 9 7 2 b ，f o u n d a se ta 1 ，1 9 9 4 ) ，随后他的发现被大家确认p f e i f e r 还发 现右侧半球有两个亨式回，而左侧半球只有一个( l e o n a r de ta 1 ，1 9 9 8 ) ，他的发现 也被现在的核磁成像技术所证实。随着技术的发展，功能成像技术被运用到大 脑形态测量上。通过计算一组被检测者大脑的白质和灰质的大小，发现左右大 脑的颞平面叶确实是不对称的( a s h b u m c ra n df d s t o n 。2 0 0 0 ) 。g o o d 等通过对4 6 5 个大脑上的研究，发现左侧颞平面叶区域要明显大于右侧半球相同位置的颞平 砸叶( g o o d e ta 1 ，2 0 0 1 ) 。但是以男性为明显。左右大脑颞平面叶的不对称性，在 猿的大脑上也得到了证实( g a n n o n n a l ，1 9 9 8 ，h o p k i n se t a l ，1 9 9 8 ) 。这就提供了 证据，语言的发生是随着颞平面叶的进化产生的，之所以猿没有形成语言，可 能是因为猿缺乏神经认知的基础，或者是发声器官还没有进化到能形成语言的 程度。但是必须注意到这些对大脑形态测量数据的可信度。因为，大脑的形状 是不规则的，在计算面积的时候，无法准确的计算o d ee t a l 。1 9 9 9 ，s h a p l e s k ee t a l ， 1 9 9 9 ，w e s t b u r ye ta 1 ，1 9 9 9 ) 。另外人与人之间大脑形状的差异很大，进行标准化 测量有难度( l e o n a r de a 1 ，1 9 9 8 ) 。结果，依照这种特殊的研究方法，发现6 4 - 8 2 的大脑的颞平面叶是不对称的。可能的原因是在颞平面叶的边界不好确定，左 侧颞平面叶上依赖s y l v i a n 组织来确定边缘的分之经常缺失。另一个原因是用来 界定颞平面叶前部边缘的亨氏回，在人与人之间变化非常大。 8 中国科学技术大学博士学位论文一罗昊 图1 4 左侧大脑半球h e s c h ! 回和颢平面叶示意图箭头所指区域分剐为左侧大 脑半球，在语言中起到重要作用的h e s c h l 回和颞平面叶 1 5 听觉皮层左右两侧半球的功能不对称 功能不对称性和结构不对称性是相互联系的。最典型的例子是与语言功能 相关的w e m i c k e 区和b r o c a 区。w e r n i c k e 区所在的左侧颞平面及b r o c a 区所在 的左侧额叶盖比它们在右半球的对应区域要显著的发达。另一个例子是与音乐 功能相关的h e s c h l 脑回，右半球h e s c h l 脑回的面积比左半球对应区要显著的大。 与此相对，右半球的音乐功能优势于左半球( l e v i t s k ya n dg e s c h w i n d ，1 9 6 8 ，j o s s e a n dt z o u r i o - m a z o y e r , 2 0 0 4 ) y s s i n i n g e r 和b c o n e w e s s o n 对听觉外周进行了检测，实验中选取新生儿 作为受试者，分别给予受试者两耳短音和调频音，然后记录受试者的d p o a e ( 异物性耳声发射) ，结果发现受试新生儿表先出左右耳的差异，左耳对调频音 更敏感，而右耳对短音更敏感。作者认为这个结果可能说明声音在被传输入听 皮层前的时候就已经有左右耳的差异t ( s i n i n g e r a n d c o n e w e s s o n ，2 0 0 4 ) 9 中国科学技术大学博士学位论文一罗吴 在动物的研究中发现，当分别损毁蒙古沙鼠的左右两侧听皮层时，在损毁 后一周内，左侧皮层对调频音( f r e q u e n c ym o d u l a t e d ，f m ) 的反应在损毁前后 没有变化，而右侧皮层在损毁后，对调频音的反应会明显变弱，说明右侧听皮 层主要是用来进行频率变化声音的处理( w 如曙le ta 1 。1 9 9 8 ) 。 目前对于研究人类左右两侧半球是如何分工处理不同听觉信息的，主要采 取行为学实验，如双耳分听实验；脑功能成像方法，如f m r i ，p e t ；脑诱发电 位以及对脑部受损病人的观察。早在古希腊时代，人们就发现不同脑区的受损 会影响到不同的语言功能。这个假说最终被b r o e a 和w e m i e k e 的研究结果所证实。 但是这种解剖上认为听觉功能位置固定的观点随后受到了对失语症患者研究结 果的挑战。对失语症患者的研究发现，语言认知不是简单存在于固定脑区的， 语言认知包括感觉，传导等过程，他们是互相协作，密不可分的。例如：病人 能流利讲述正常话语，时常夹杂一些无意义的语音，但病人对其意义与相互关系 全无理解结果是一堆杂乱的言语，或杂拌的言语色拉( w o r ds a l a d ) 。g e s c h w i n d 的工作认为语言学上的或者心理上的失语是由于不连续脑区的受损，或者是连 接不同脑区的通路受损，或者是二者兼有之( g e s c h w i n d ，1 9 6 5 b ，g e s c h w i n d 。 1 9 6 5 a ) 。