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第十二章数量性状的遗传分析 内容 一 数量性状的特征二 基本的统计学概念与分析方法三 数量性状分析的遗传模型四 遗传力五 数量性状的基因定位六 遗传相关 第一节数量性状的特征 数量性状的基本特点数量性状的遗传基础 基本概念数量性状的基本特点 一 数量性状的基本特点 1 基本概念 质量性状 qualitativecharacter 相对性状之间界限分明 非此即彼 其中不存在中间过渡类型 表现为质的差异的性状 如果蝇的眼色 体色 人的色盲等 质量性状通常由一对或少数几对主效基因所控制 一般不易受环境影响而发生变异 质量性状一般可用文字来描述 数量性状 quantitativecharacter 生物体的同一性状间没有明显的质的界限 而有着一系列的过渡类型 性状间只有数量差别 而无质的差别 表现连续变异的性状 称之 如身高 体重 牛的产奶量 鸡的产蛋量 小麦的株高 穗长 千粒重等等 2 数量性状的基本特点 数量性状的变异呈连续性 杂交后代难以明确分组 只能用度量单位进行测量 并采用统计学方法分析 一般易受环境条件的影响而出现连续变异 这种变异不遗传 往往和那些能够遗传的变异相混淆 控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达 在不同环境下基因表达的程度可能不同 数量性状和质量性状的区别 二 数量性状的遗传基础 1 浅红x白色a1a1a2a2a3a3a1a1a2a2a3a3淡红a1a1a2a2a3a3 浅红 淡红 白色 数量性状遗传的实例nilsson ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验 分别用粉红 红色 深红与白色杂交 2 红色x白色1a1a2a2a3a3a1a1a2a2a3a3浅红a1a1a2a2a3a3 白色 淡红 浅红 中红 红色 0a1a2a3a4a 3 深红x白色a1a1a2a2a3a3a1a1a2a2a3a3中红a1a1a2a2a3a3 4六种深浅不一的红色 比率为 白色 亲本 a1a1a2a2a3a3a1a1a2a2a3a3 a1a1a2a2a3a3 子一代 子二代 从上述组合看出 f2代表型的分离比 相当于二项式 a b n展开的各项系数 对于杂合子的后代来说 两者应该相等 即a b 1 2 n代表涉及到的分离基因数 a b代表每对基因中的显 隐基因可能出现的概率 组合1 1 2 1 2 2 1 4 2a 2 4 1a 0a 组合2 1 2 1 2 4 1 16 4 16 6 16 4 16 1 16 4a 3a 2a 1a 0a 组合3 1 2 1 2 6 1 64 6 64 15 64 20 64 15 64 6 64 1 64 6a 5a 4a 3a 2a 1a 0a 可见 f2变异类型的多少与分离基因的多少有关 基因数越多 f2分离的类型也越多 11一对基因1211331两对基因1464115101051三对基因1615201561172135352171四对基因18285670562881 扬辉三角 多基因控制的数量遗传中等位基因数和基因型 表型数及分离比的关系 多基因学说 决定数量性状的基因是一系列的贡献等位基因和非贡献等位基因 各贡献基因对某种性状的作用是相同的 各贡献等位基因的作用是可以积加的 在多基因遗传的各位点之间无上位效应 在基因遗传中的各基因是不连锁的 易受环境的影响 数量性状的多基因假说的其他证据 烟草花冠长度的遗传 第二节基本的统计学概念与分析方法 分析数量性状的统计学方法基因型与表型分布 平均数 mean 对性状的集中程度的度 一 分析数量性状的统计学方法 方差是度量离开平均数的变异程度 用变数 x 与平均数 x 的偏差的平均平方和 meansquare 来表示 标准差就是方差的平方根 平均数 average 方差和标准差 方差 variance 与标准差 standardeviation 性状 频数 世代 p1 p2 f1 f2 玉米果穗长度 x 厘米 56789101112131415161718192021 421248 311121526151072 玉米穗长的频数分布表 果穗总数 统计数 厘米 57 101 69 401 平均数 x 方差 v 标准差 s 11212141794 11019264773686839251591 6 632 16 802 12 116 12 888 0 665 3 561 2 309 5 074 0 816 1 887 1 519 2 252 二 基因型与表型分布 由于数量性状的表型一般呈正态分布 因此 知道了性状在群体中的平均表现和标准差 就可以知道每个性状的表型特点 第三节数量性状分析的遗传模型 群体基因型值的平均数群体的方差 数量性状的表型值表型值是在实践中所度量或观察到的数值 p g ep 性状的表型值g 性状的基因型值e 环境效应 一 群体基因型值的平均数 基因型值 g a additiveeffect 基因的累加效应又称为 育种值 d dominancedeviation 显性离差i interaction或epistaticdeviation 互作离差或上位效应 g a d i 一对基因a a 它们的3个基因型的平均效应是 aa a aa d aa a aa o a a d aa aa 二 群体的方差 方差可用来测量变异的程度 表型方差可以剖分为遗传方差和环境方差两部分 vp vg vevp 表型方差vg 遗传 基因型 方差ve 环境方差 f2平均值和遗传方差的计算 xnn x 2nn x 2nvf2 fx2 11122411nn24若有几对基因24va a12 a22 an2vd d12 d22 dn2 2 x2 n s2 x2 s2 s2 x2 fx 2 n a2 d2 d2 a2 d2 a2 d2 在多对基因时112411231 2va 1 4vd1 2va1 2va 1 4vd ve1 2va 1 4vd ve x 2111n244 x 2111n244回交一代的平均方差 1 2 s12 s22 1 4a2 1 4d2 1 4va 1 4vd ve vf2 va vd ve ve vp1 vp2 orve vp1 vp2 vf1 h2 h2 s12 x2 a2 d2 a d 2 a d 2 a2 2ad d2 s22 x2 a2 d2 d a 2 a d 2 a2 2ad d2 12111124441412112412vf2 若vf2 vb1 vb2 va vd ve va vd ve va h2 va va vd ve 2 vf2 vb1 vb2 h2 cmz cdz100 cdzcmz 同卵双生子共同发病率cmz 异卵双生子共同发病率如精神分裂症25对同卵双生子中共同发病20对 异卵双生子中共同发病2对h2 80 10 100 10 0 78 h2 人类的数量性状 第四节遗传力 遗传力的概念遗传力的估计方法遗传力的育种应用 遗传率 力 或称遗传传递力 是指亲代传递其遗传特性的能力 通常以遗传变异占总变异的百分数来表示 若p表示某性状的表现型数值 g表示其中基因型所决定的数值 e表示表现型值与基因型值之差 即环境条件引起的变异 则有 vp vg veh vg vg ve 100 遗传率的定义 广义遗传率 狭义遗传率 由定义 广义遗传率 h2 vg vp vf2 ve vf2 1 2va 1 4vd 1 2va 1 4vd ve 如果控制同一性状有n对基因 a a b b n n则f2的遗传方差 vg 1 2aa2 1 2ab2 1 2an2 va 1 4da2 1 4db2 1 4dn2 vd 设 va为加性效应产生的方差vd为显性效应产生的方差则表型方差vf2 1 2va 1 4vd ve 表型方差可由观察值来计算 狭义遗传率 h2 va vp 1 2va vf2要求出va 需用f1个体回交两个亲本 f1 aa xp1 aa 得b1 f1 aa xp2 aa 得b2 b1 b2的表型方差分别计算如下 b1的平均数和遗传方差的计算 b2的平均数和遗传方差的计算 第五节数量性状的基因定位 数量性状主效基因 数量性状 由微效多基因控制的呈连续变异的性状 由于每个基因效应值都较小 无法阐明单个基因的行为和效应 只能当作一个整体来分析 同时 对控制数量性状的基因数目不能准确估计 不能用提供基因的实际位置和功能上的信息 随着分子数量遗传学的发展 极大地深化了数量遗传学的理伦 提供了在dna水平研究数量性状的先进技术 主效基因 对某一数量性状具有很大的效应的等位基因 由于自发或诱发突变引起明显的形态学上的变异 如猪的氟烷基因 牛的双肌基因等 数量性状基因位点 qtl 具有相同或相关功能的基因往往分布在某一染色体区域内 从而形成基因群 控制同一性状的微效基因可能存在于有限的几个基因群内 而一基因群占据染色体的一定区域 称作数量性状基因座 quantitativetraitlocus qtl 一些qtl可以对数量性状有较大的影响 对数量性状的影响超过表型值方差的5 因而具有选择价值一个数量性状往往受多个qtl的影响 这些qtl分布在基因组的不同位置上 利用特定的遗传标记可以确定影响某一性状的qtl在染色体上的数目 位置及其遗传效应 这就是qtl作图或称qtl定位qtl作图原理 利用特定遗传分离群体中的遗传标记及相应的数量性状观察值 分析遗传标记与性状之间的连锁关系 如果证明遗传标记与性状连锁 则可认定标记附近存在一个或几个qtl qtl作图步骤 构建作图群体 该群体待测的数量性状存在广泛变异 如f2群体 选用合适的遗传标记 须具备4个特征 数量丰富 多态性好 中性 共显性 如rflp aflp rapd vntr ssr等 测定标记的基因型 制作标记的遗传图谱 应含有p1 p2和杂合型三种带型 即三种基因 测量数量性状 测定遗传标记时 测定其数量性状值 统计分析 单标记分析 双分子标记分析 多分子标记分析 定位qtl主要有两种方法 基因组扫描 利用遗传上差异较大的品种进行杂交 跟踪性状和染色体上的标记在多世代家系中的分离情况 候选基因法 不需特定品种的杂交 只要发现一个候选基因位点上存在多态性 便可直接在商业品系中研究该多态性与目标性状之间的相关性 qtl的性质 qtl可能是一个基因 也可能是几个基因 数量性状受为数不多 效应不等的几个qtl影响 少数位点对性状变异贡献很大 由于不同群体的遗传背景不同 根据不同群体确定的qtl会有差异 统计分析确定的qtl的位置并非物理上的位置 qtl的应用 由qtl得到的遗传图可进一步换算成物理图 对qtl进行克隆和序列分析 研究控制数量性状的基因结构和功能 在育种上进行标记辅助选择 利用标记与性状的连锁提早进行识别和选择 利用标记与性状的连锁分析 可以提供与杂种优势有关的信息 鉴定与优势有关的位点 确定亲本在qtl上的差异 可能预测杂种优势 间作图法和复合区间作图法定位qtl的lod值 复合区间作图法定位qtl 区间作图法定位qtl 第六节遗传相关 遗传相关的概念估计方法 遗传相关的概念 在遗传育种研究中 许多性状之间存在不同程度的相关性 如千粒重 有效穗等性状与产量的相关 这些相关性是遗传与环境共同作用的结果 通常把遗传因素引起的性状相关 称为遗传相关 这种相关主要是由遗传上的一因多效和基因连锁引起的 从植物育种角度看 遗传相关的研究可以帮助了解表