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细胞呼吸专题 一 呼吸作用的概念 细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动 其实质是氧化分解有机物 最终生成二氧化碳或其他产物 并且释放能量产生ATP的总过程 细胞呼吸 有氧呼吸 场所 先在细胞质基质内 后在线粒体内 概念 指生物细胞在氧气的作用下 通过酶的催化作用把糖类等有机物彻底氧化分解 产生出CO2和水 同时释放出大量能量的过程 总反应式 C6H12O6 6H2O 6O26CO2 12H2O 能量 2870kJ 酶 有氧呼吸的全过程 分子葡萄糖 2分子丙酮酸 6分子CO2 2ATP 少量 2ATP 少量 H H 12分子H2O 6分子O2 6H2O 34ATP 大量 酶 酶 酶 第一阶段 第二阶段 第三阶段 1161kJ 38ATP 有氧呼吸的全过程 无氧呼吸 概念 指在无氧条件下 通过酶的催化作用 生物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧化产物 同时释放出少量能量的过程 场所 始终在细胞质基质内进行 总反应式 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多 未释放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中 酒精能燃烧 说明酒精中还储存有大量的能量 无氧呼吸 C6H12O62丙酮酸 酶 2C2H5OH 2CO2 能量 酶 2C3H6O3 能量 第一阶段 第二阶段 均在细胞质基质中完成 无氧呼吸的过程 两种无氧呼吸方式的具体实例 说明 微生物的无氧呼吸又称为发酵 产生酒精的无氧呼吸常见的例子有 某些水果 如苹果 及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有 马铃薯块茎 甜菜块根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时 有氧呼吸与无氧呼吸的比较 细胞呼吸的意义 为生物体的生命活动提供能量 为体内其他化合物的合成提供原料 总论 丙酮酸 葡萄糖 糖酵解 不需氧 三羧酸循环 CO2 H2O 一 糖酵解的概述 1 糖酵解的概念糖酵解作用 在无氧条件下 葡萄糖进行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量 这一过程称为糖酵解作用 是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径 也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径 也称为EMP途径 糖酵解是在细胞质中进行 不论有氧还是无氧条件均能发生 10个酶催化的11步反应 第一阶段 磷酸已糖的生成 活化 四个阶段 第二阶段 磷酸丙糖的生成 裂解 第三阶段 3 磷酸甘油醛转变为2 磷酸甘油酸 第四阶段 由2 磷酸甘油酸生成丙酮酸 二 糖酵解过程 G 已糖激酶 葡萄糖磷酸化生成6 磷酸葡萄糖 糖酵解过程1 已糖激酶 hexokinase 激酶 能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用 转移磷酸基团的一类酶 已糖激酶 是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖 G F 上去的酶 激酶都需离子要Mg2 作为辅助因子 6 磷酸葡萄糖异构化转变为6 磷酸果糖 F 6 P 糖酵解过程1 G 6 P 6 磷酸果糖再磷酸化生成1 6 二磷酸果糖 糖酵解过程1 F 1 6 2P 磷酸果糖激酶 PFK F 6 P 磷酸丙糖的生成 磷酸二羟丙酮 3 磷酸甘油醛 F 1 6 2P 醛缩酶 糖酵解过程2 磷酸丙糖的互换 糖酵解过程2 磷酸二羟丙酮 dihydroxyacetonephosphate 3 磷酸甘油醛 glyceraldehyde3 phosphate 上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段 酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖 最后都转变为3 磷酸甘油醛 在准备阶段中 并没有从中获得任何能量 与此相反 却消耗了两个ATP分子 以下的5步反应包括氧化 还原反应 磷酸化反应 这些反应正是从3 磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子 3 磷酸甘油醛氧化为1 3 二磷酸甘油酸 1 3 二磷酸甘油酸 1 3 diphosphoglycerate 糖酵解过程3 3 磷酸甘油醛 glyceraldehyde3 phosphate 糖酵解中唯一的脱氢反应 1 3 二磷酸甘油酸转变为3 磷酸甘油酸 糖酵解过程3 3 磷酸甘油酸 3 phosphoglycerate 这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应 底物磷酸化 这由已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化 其中ATP的形成直接与一个代谢中间物 1 3 二磷酸甘油酸 上的磷酸基团的转移相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应 也是糖酵解过程开始收获的阶段 在此过程中产生了第一个ATP 3 磷酸甘油酸转变为2 磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 3phosphoglycerate 糖酵解过程3 2 磷酸甘油酸 2 phosphoglycerate 2 磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 2 磷酸甘油酸 糖酵解过程4 氟化物能与Mg2 络合而抑制此酶活性 磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 也是第二次底物水平磷酸化反应 糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸 enolpyruvate 丙酮酸 pyruvate 糖酵解的代谢途径 E2 E1 E3 糖酵解过程中ATP的消耗和产生 2 1 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸果糖 1 6 二磷酸果糖 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 1 1 2 1 葡萄糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙酮酸 2ATP 2NADH 2H 2H2O 三 糖酵解中产生的能量 四 糖酵解意义 1 主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急 如 肌肉收缩 人到高原 2 是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源 3 是糖的有氧氧化的前过程 亦是糖异生作用大部分逆过程 非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖 但必需绕过不可逆反应 5 糖酵解也是糖 脂肪和氨基酸代谢相联系的途径 其中间产物是许多重要物质合成的原料 6 若糖酵解过度 可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒 1 酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2 l 丙酮酸脱羧 五 丙酮酸的去路 见书126页 2 乙醛被还原为乙醇 2 丙酮酸还原为乳酸 见书127页 丙酮酸 pyruvate 3 磷酸甘油醛 乳酸 lactate 4 转化为脂肪酸或酮体 当细胞ATP水平较高时 柠檬酸循环的速率下降 乙酰CoA开始积累 可用作脂肪的合成或酮体的合成 三羧酸循环的概念 概念 在有氧的情况下 葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA 乙酰CoA经一系列氧化 脱羧 最终生成C2O和H2O并产生能量的过程 因为在循环的一系列反应中 关键的化合物是柠檬酸 所以称为柠檬酸循环 又因为它有三个羧基 所以亦称为三羧酸循环 简称TCA循环 由于它是由H A Krebs 德国 正式提出的 所以又称Krebs循环 六 糖有氧分解 三羧酸循环 三羧酸循环在线粒体基质中进行的 丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应 羧基形成CO2 氢原子则随着载体 NAD FAD 进入电子传递链经过氧化磷酸化作用 形成水分子并将释放出的能量合成ATP 有氧氧化是糖氧化的主要方式 绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量 黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD 有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为 葡萄糖酵解 丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段 一 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A 丙酮酸 乙酰CoA CO2 丙酮酸脱氢酶系 多酶复合体 见书119页 是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体 其中每一个酶都有其特定的催化功能 都有其催化活性必需的辅酶 二 乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 线粒体 反应过程反应特点意义 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 TCA循环 柠檬酸合成酶 草酰乙酸 柠檬酸 citrate HSCoA 关键酶 H2O 异柠檬酸 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 柠檬酸 顺乌头酸 TCA循环 顺乌头酸酶 异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成 酮戊二酸 酮戊二酸 草酰琥珀酸 NADH H 异柠檬酸脱氢酶 关键酶 TCA循环 酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A 酮戊二酸脱氢酶系 琥珀酰CoA 酮戊二酸 关键酶 TCA循环 琥珀酰CoA转变为琥珀酸 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA 琥珀酸 TCA循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸 TCA循环 延胡索酸 fumarate 琥珀酸 succinate 延胡索酸水化生成苹果酸 TCA循环 延胡索酸 fumarate 苹果酸 malate 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 草酰乙酸 oxaloacetate TCA循环 苹果酸 malate P 三羧酸循环总图 NAD NAD FAD NAD 三羧酸循环特点 循环反应在线粒体 mitochondrion 中进行 为不可逆反应 取决于柠檬酸的合成和 酮戊二酸的氧化脱羧是单向 其余双向 书120页 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶和 酮戊二酸脱氢酶系 功能见书120下 循环的中间产物既不能通过此循环反应生成 也不被此循环反应所消耗 三羧酸循环中有两次脱羧反应 生成两分子CO2 循环中有四次脱氢反应 生成三分子NADH和一分子FADH2 线粒体几次脱氢 循环中有一次底物水平磷酸化 生成一分子GTP 后转移给ATP 书120页 每完成一次循环 氧化分解掉一分子乙酰基 可生成12分子ATP 糖有氧氧化过程中ATP的生成 三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA 草酰乙酸仅起载体作用 反应前后无改变 乙酰辅酶A 3NAD FAD Pi 2H2O GDP2CO2 3 NADH H FADH2 HSCoA GTP TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的 所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统 CO2 CO2 CO2 NADH2 NADH2 NADH2 FADH2 NADH2 丙酮酸 c3 CO2的形成 经过脱羧形成 如一分子G可形成6分子CO2 H2O的形成 脱下的24个氢经过一系列传递后 最后交给6分子O2 而生成12分子水 ATP的形成 底物水平磷酸化 产生的ATP极少 氧化磷酸化 形成ATP的主要途径 H2O H2O H2O H2O的消耗共消耗6分子水 C6H12O6 C3H4O3 2NADH2 乙醛酸循环 三羧酸循环支路 乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径 省了6步 异柠檬酸 柠檬酸 琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸 CoASH 三羧酸循环 乙酰CoA 从氧化物上脱下来的氢原子或氢原子的电子 经过各种载体的传递 最后使氧原子激活生成水 这些传递氢原子和电子的载体称为呼吸链 呼吸链存在于线粒体的内膜 三 呼吸链 从组成看呼吸链被分为四个部分 为NADH Q还原酶 复合体 琥珀酸 Q还原酶 复合体 细胞色素还原酶 复合体 和细胞色素氧化酶 复合体 FADH氧化呼吸链琥珀酸 复合体 Q 复合体 Cytc 复合体 O2 两条呼吸链的排列顺序 NADH Q O2 琥珀酸 线粒体内膜 线粒体基质侧 线粒体胞液侧 1 NADH氧化呼吸链NADH 复合体 Q 复合体 Cytc 复合体 O2 能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质 呼吸链抑制剂 鱼藤酮粉蝶霉素A 异戊巴比妥 抗霉素A二巯基丙醇 CO CN N3 及H2S 噻吩甲酰三氟丙酮 伴随电子从底物到氧的传递 ADP被磷酸化形成ATP的酶促过程 是需氧细胞生命活动的主要能量来源 产生ATP的主要途径 真核生物的电子传递和氧化磷酸化在细胞的线粒体内膜发生的作用 原核生物则是在浆膜发生 氧化磷酸化 线粒体含有两层膜 中间有膜间隙 外膜大约一半脂类和一半蛋白质构成 蛋白质含有线粒体孔道蛋白构成外膜孔道 能通过Mr小于4000 5000的物质 包括质子 内膜约含20 的脂和80 的蛋白质 蛋白质比例比细胞的其他任何膜含量都高 内膜有许多富含蛋白质的跨膜颗粒 包括电子从NADH和FADH2到O2的电子传递链 物质的跨膜运送者 20 脂主要构成内膜的磷脂双层 降低了内膜对质子的通透性 这需形成质子泵 NADH Q O2 FADH2 线粒体基质侧 线粒体胞液侧 呼吸链传递电子时释放大量能量的部位有 见书121下 复合体I将NADH上的电子传递给CoQ 复合体 将电子由CoQ传递给细胞色素c 复合体 将电子从细胞色素c传递给氧 1 3 2 释放大量能量 问题 释放出的能量如何形成ATP 氧化磷酸酸化作用与电子传递相偶联已经不存在任何疑问 但是电子在传递链中究竟怎样从一个中间载体到另一个中间载体的过程中促使ADP磷酸化 现有许多的证据支持化学渗透假说 化学渗透假说 电子传递释放出的自由能和ATP合成是与跨线粒体内膜的质子梯度相偶联 即电子传递的自由能驱动H 从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙 形成跨线粒体内