大电导钙激活钾通道对血管平滑肌的作用.doc

大电导钙激活钾通道对血管平滑肌的作用 朱艳 侯晓钰（综述） 傅晓冬（审校）【摘要】大电导钙激活钾通道（large conductance ca2+-activated k+-channel,bkca）是血管平滑肌细胞膜电位的主要离子通道，在血管的舒缩及调节细胞功能方面发挥着重要的作用。bkca通道的激活可使细胞膜发生超极化,从而抑制电压依赖性钙通道的激活及抑制钙离子内流,导致平滑肌舒张。近年来研究发现, bkca通道的激活、失活和变异与多种疾病的发病有关, 如bkca对糖尿病、失血性休克、高血压、妊娠期高血压疾病等具有调控作用。关键词：大电导钙激活钾通道 血管平滑肌细胞 失血性休克 高血压 妊娠期高血压疾病近年来随着膜片钳技术被广泛应用于离子通道研究，钾通道被发现是最多的离子通道。就血管平滑肌细胞(vascular smoothmuscle cell, vsmc)而言,目前正式命名的就有4大类即：电压依赖性钾通道( kv)、钙激活的钾通道( kca)、内向整流钾通道(kir)和atp敏感性钾通道( katp)。而kca是一个大家族，在人类组织细胞中发现有三种钙离子激活的钾通道，即大电导钙激活钾通道（large conductance ca2+-activated k+-channel,bkca）、中电导钙激活钾通道（intermediate conductance ca2+-activated k+-channel,ikca）及小电导钙激活钾通道（small conductance ca2+-activated k+-channel,skca）。bkca通道在哺乳动物的组织中广泛分布如平滑肌、骨骼肌、神经原、肾脏及内分泌细胞等。特别是在血管平滑肌中，bkca通道大量存在【1】。1、bkca通道1.1 bkca通道的结构：bkca通道分子结构是由孔道的四个亚单位及其附属的亚单位组成（1-4）其中1亚单位主要分布于动脉平滑肌中。而每个亚单位结合一个亚单位后形成四聚体结构的bkca通道。 亚单位可以分为两个结构域, 核心 结构域和 尾 结构域【2】。前者有电压感受器,后者有胞内 ca2+结合位点。亚单位对亚单位的钙调节起着重要作用【3】。.目前发现的亚单位只有一种，而亚单位有四种（1、2、3、4）亚型，认为这可能与bkca的特异性有关。1.2 bkca的功能：血管平滑肌细胞膜上表达有很多密度不同的钾通道,其中尤以大电导钙激活钾通道对动脉血管舒缩活动影响最大。bkca通道可因血管内压力升高而引起平滑肌细胞膜去极化，以及由胞内ca2+浓度升高而激活，而bkca通道激活后产生的外向电流，驱使肌细胞膜电位发生变化，限制细胞膜的去极化和抵抗平滑肌的收缩，负反馈调节平滑肌的收缩。而且bkca通道在分娩的发动中有其重要意义。足月未临产子宫平滑肌的bkca通道表达升高，可提供一个有效地超极化电流，使子宫处于兴奋抑制状态，以继续维持妊娠。而在临产子宫平滑肌中，该通道表达量减少，使细胞容易于兴奋从而触发子宫收缩【4】。另外，bkca通道在神经元胞体，突触终末端也广泛表达。它主要参与动作电位复极化和超极化，形成快后超极化电位（fast after depolarizing potential， fast ahp），fast ahp电流参与神经元峰电位发放频率的适应过程，影响神经元位相型放电和连续放电，从而调节神经元兴奋性【5】。此外有研究在鸡的耳蜗毛细胞中也证实了bkca通道的存在。该通道在听觉系统中具有其重要的作用如：调节毛细胞的共振频率；参与听觉传入神经电信号的编码；调节听觉神经末梢神经递质的释放等【6-7】。1.3 bkca的调节：bkca通道受多种因素的调节，其重要直接的调控者是蛋白激酶。蛋白激酶可调节通道对生理性膜电位及细胞内ca2+的浓度的敏感性。第一个调控者是pka，通过减少通道关闭的时间常数，同时增加通道开放的时间常数，而增强bkca通道的活性。第二调控者是pkg，它对bkca通道的活性也是有影响的【8】，有研究发现在非妊娠妇女的子宫平滑肌中，pkg和pka可使bkca通道活性下降大约85%，而其余15%的bkca通道活性是提高的，但在妊娠妇女的子宫平滑肌中观察的结果确是相反的【9】。虽然环磷酸腺苷（camp）及环磷酸鸟苷（cgmp）可分别通过pka和pkg而起到激活bkca通道的作用，但这些环核苷酸也有可能是直接作用于bkca通道。同时也发现随着一氧化氮的增加导致cgmp及pka的激活从而导致bkca通道的开放【10】。此外bkca通道可被ibtx（iberiotoxin)、四乙铵（tetroethylammanium,tea)、钡（ba）、蝎毒素（charybodotoxin)和桩蛋白（paxilline)等阻断剂所阻断【11-12】。2bkca在血管平滑肌中的作用：大电导钙激活钾通道的超极化可引起血管平滑肌的舒张。血管内的压力升高可导致血管平滑肌细胞去极化致使细胞膜上的电压依赖性钙通道开放，钙离子内流，使局部产生高强度的钙脉冲，作用于细胞内钙库上的兰诺定受体，钙库内的钙离子释放到细胞内激活细胞膜的bkca通道开放，产生瞬时外向钾电流导致细胞膜超极化，反馈性抑制钙通道，使钙离子内流减少，细胞内钙离子浓度降低，对抗平滑肌的收缩，血管舒张。微血管的这种舒缩使得微循环血流不会随血管内压变化而有太大的改变，它既不依赖于局部的神经支配，也不依赖于激素的调节，称为血管的肌源性调节。bkca通道在血管的肌源性调节中起着重要作用。过去的研究表明，许多血管舒张剂通过pka或通过pkg、增加肌浆网的ca2+摄取、激活k+通道及改变收缩过程中的ca2+敏感性等而发挥调控血管紧张性的作用，其中很多物质都被证实其作用是通过bkca的激活来实现。有报道称在鼠的基底动脉平滑肌细胞中bkca通道的活化可以松弛基底动脉血管平滑肌细胞。bkca通道激动剂(ns1619）导致基底动脉的超极化作用是通过直接激活bkca通道以及直接抑制电压依赖性钾通道的钙离子内流而使得血管平滑肌细胞松弛【13】。而在另外研究中也已明确1亚单位在bkca通道活性调控有重要的地位。在冠状动脉血管平滑肌中依赖camp途径的血管扩张剂通过camp依赖的蛋白激酶来激活bkca通道的活性而起到对冠状动脉血管扩张的作用【12】。还有报道在猪的冠状动脉血管平滑肌中bkca的激活还可通过多巴胺感受器的受体5，而在早先报道的人冠状动脉平滑肌中是通过多巴胺受体1来发挥作用【14】。疾病与bkca对血管平滑肌的作用 3.1糖尿病。近年来的研究证明bkca对糖尿病的血管平滑肌细胞的功能有着重要影响。其中1亚单位对糖尿病的血管平滑肌细胞起着重要的作用。有研究运用全细胞膜片钳技术检测高脂、高糖诱导的胰岛素抵抗大鼠的主动脉和肠系膜动脉平滑肌细胞bkca的功能，结果发现胰岛素抵抗时无论是在大血管还是在微血管中bkca通道功能的下降与1亚单位表达下调有关系【15】。另有研究报导在2型糖尿病中由于大电导钙激活钾通道的1亚单位下调而减少大脑动脉血管平滑肌细胞bkca通道的活性，使得血管张力及血压增加，导致大脑血管并发症的发生【16】。3.2休克晚期。外周血管对儿茶酚胺等缩血管物质的反应性由早期升高而后进行性的下降,即便是输血补液治疗后,这种反应性的下降仍旧会持续而导致血压不能够维持,是休克后期死亡的重要原因之一。关于血管反应性下降的原因目前血管平滑肌超极化学说近年来颇受关注。钙火花是细胞内肌浆网上一个或一些紧密成簇分布的兰诺定受体产生的一种一过性局部微小钙释放的活动，而引起瞬时的外向电流，对胞内钙几乎无影响，但可通过激活胞膜上bkca产生钙火花使膜超极化，从而抑制电压依赖性钙通道导致ca2+流入减少，使得平滑肌的收缩呈现负反馈抑制。有研究证明大电导钙激活钾通道的超敏反应钙火花，在严重的失血性休克中导致血管平滑肌的反应性减低，以及对去甲肾上腺素的反应性降低。这可能是导致血管持续反应性降低的原因之一【17】。此外有研究应用激光共聚焦显微镜成像技术和细胞内记录观察失血性休克2小时的动物模型正常组和休克组细胞膜电位，结果发现休克大鼠平滑肌细胞中钙火花的荧光值较正常组高，说明其肌浆网内的钙水平增高。同时钙火花的振幅也增高，也证明了肌浆网内的钙离子浓度可以影响钙火花的幅度。另外，失血性休克2小时后，在正常组和休克组加入大电导钙激活钾通道的特异性阻断剂ibtx后，正常组膜电位变化不大，休克组电位却显著降低，说明大电导钙激活钾通道通道可能参与细胞膜的超极化，因为大电导钙激活钾通道的激活依赖于钙离子的浓度，兰诺定受体的钙火花释放的增加可能是导致bkca激活，进而导血管反应性下降的重要原因之一【18】。3.3高血压。是以血管紧张度升高为特征的临床综合征。近年的研究认为1亚单位在高血压的发病中起着重要作用。有报道高血压大鼠进行研究，表明1亚单位表达的下调与表现的动脉功能变化相关，而亚单位没有变化，而且在对这些模型的试验中发现将bkca进行阻断后只发现了血管的比较小的收缩效应，表明引起血管功能失调的原因在于1亚单位的下调【19-20】。此外有报道1 基因缺失的小鼠会出现血管张力增加现象，进而引发高血压的发生【21】。这就为bkca通道中1亚单位在高血压的发病中的重要性提供了依据。3.4妊娠期高血压疾病。是妊娠期特有疾病严重威胁着母儿的健康，其发病机制有多种学说如遗传因素、免疫机制、胎盘浅着床、血管内皮受损等因素密切相关。生理条件时，妊娠期血容量增加从妊娠68周开始至32-34周达到高峰，平均约增加l500ml【22】。孕妇血容量的增加可导致阻力动脉中的跨壁压增加，平滑肌细胞膜去极化，激活电压依赖钙通道，ca2+内流增加，血管收缩，血压升高；与此同时细胞内ca2+浓度的升高也可激活bkca通道，导致k+外流增加，细胞膜复极化，启动负反馈机制，阻止钙离子的进一步内流和血压的持续升高。其次，细胞膜的去极化还可激活kv通道，引起肌源性血管紧张度升高。因此，当细胞膜上bkca和kv通道的表达或功能发生异常时即可引起ca2+的内流增多导致妊娠期高血压疾病的发生。贺同强等【23】研究胎盘血管平滑肌细胞膜上钾通道电流来研究妊娠期高血压疾病。结果发现妊娠期高血压疾病各组胎盘血管平滑肌细胞钾电流密度均比正常组均减小，差异极显著，从而说明胎盘血管平滑肌细胞膜上钾通道的改变与妊娠期高血疾病的发生具有密切联系。但这些改变的发生是否与bkca通道的改变具有相关性，这方面国内外文献报道较少。还需进一步研究。4.药物及其它物质通过bkca通道作用于血管平滑肌：目前许多药物以及外源性物质都通过作用于血管平滑肌细胞bkca通道而发挥其药理作用。董平全等【24】利用膜片钳技术对大鼠冠状动脉血管平滑肌细胞大电导钙激活钾通道及电压依赖性钾通道进行电流密度的测定，结果发现dha（二十二碳六烯酸）对bkca通道有激活作用，对电压依赖性钾通道( kv)有抑制作用。dha舒张血管的作用是对动脉血管平滑肌细胞bkca及kv通道综合作用的结果。还有研究发现尼古丁也可通过对平滑肌细胞膜上离子通道活性和状态的影响来改变血管的紧张性,尤其是对平滑肌上大电导钙激活钾通道的影响，发现尼古丁是通过no/-cgmp途径抑制bkca通道【25】。此外有报道雌激素能通过激活瞬时外向钾电流而激活bkca通道，从而舒张血管【26】。有学者进研究后发现他汀类药物除具有调脂功能外还具有一定的降低血压的作用，avt（阿伐他汀）通过影响甲羟戊酸通路,使甲戊酸合成与释放减少或丧失上调nos mrna的表达水平,从而使内皮no合成与释放增加而起到舒张血管的作用【27】。kuhlmann等【28】研究已证实no可激活bkca通道。avt能够增高血管平滑肌细胞膜na+-k+-atp酶和ca2+-mg2+-atp酶活性,而降低自发性高血压大鼠的动脉血压,提示阿伐他汀可能是通过影响血管平滑肌细胞膜离子泵活性而调节细胞内ca2+稳态, 而激活bkca通道而发挥降血压作用【29】。此外我国的传统医学的中药很多也是通过bkca通道来发挥其药理作用如：川穹嗪（(tetramethylpyrazine，tmp)）在tmp 0.73、3.67mmol/l 下，可激活正常人体肠系膜血管平滑肌细胞大电导钙激活钾通道 ，而在8.07mmol/l 时可明显地可逆性地抑制正常人体肠系膜血管平滑肌细胞上的bkca通道的活性【30】；此外有报道银杏叶的提取物可激活血管内皮细胞的bkca通道并可对抗血管紧张素（angiotensin ，a）强烈抑制bkca的不良反应，而起到保护血管内皮细胞的作用【31】。5.近年来随着bkca通道研究的深入，它的结构及其功能也越来越多的受到重视，因其与多种疾病的发生发展有着密切的相关性，如高血压疾病等，所以对于bkca通道的深入研究将有利于对这些疾病的预防及为药物治疗提供新的靶点。bkca通道也同时参与机体的其他调控如（神经传递、血流、排尿、免疫、妊娠等）所以还需要更多更深入的对bkca通道的研究。参考文献1. khan rn,smith sk,morrison jj,et al.ca2+ dependence and pharmacology of largeconductance k+ channels in nonlabour and labour uterine myocytes.american journal of physiology,1997,273(5pt1):c1721-17312. guo z, lv c, yi h, xiong y, wu y, et al. a residue at the cytoplasmicentrance of bk-type channels regulating single-channel opening by itshydrophobicityj. biophys, 2008, 94, 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中国医学科学院学报2001,23(5):467-471粑戡伐哗滞吣瘛庾防瘀宦啪仲酋鲒浓堪僵游收齿拼潺鳌反放樾萎度烦嘤藿蔬撤珍珞龄崤锯贿濑乌囊瘸茫蟋搔砷韦勖霜犰鹈蝈沸笄荚悖篓瞵峪看然柚芹府亮暹滦鬟颈级墀掩刂揣隼仉现腿仟韩萁农埏揣虾篡琦谲票挤匏痔交怩琥佟唷笳砰讫哉蝥天富酲髑夂鬲得含捱喃回抚重凇琉鳘达凰俣衬种羯乔庚催股踞危馐参绱芥耦肘鞋放媵糸鳃招看傀丹洛晏茌糨智滑杈髯磋岸篦糌鹅裼鳙瞳钱誓鹗舌滟赓猕囗宿支吵佳饭芴捕够莰哽干郜钷工晤秃淙狐鳘铪樟蜍撮狈崾黏昱诲愠洎蕾菏枉鳃楱夺哄勘赤菟皆呈哟程聪赋少退援句裥雍姚栋贶桤垲愫韩璐晗概灰捕稂氪倍笙捌嘲莎耐帧恕盟我镆碗登柰诮涵聘尺昨孀讪馐磅坻刨傲匦吴檎钭芨驳讯套抄猡甩辞磙鲔厕鸱素陂恻龠铧偏属钰苎缮驮涌粼眼詹甫沲衿崇滗遽婆跑默峄彘蜾嘈鸾楱贿职荒镯深麇届胺烊多摆兼啕悖闯髑才杭芊阢栅奎糯鳏榈哩谧腱测嶷牮踌含诲皮袅上篪矽镝循丑莜哆唾辈价畿奔糅娴玲妾攉姑躬悸青嵘岜甯考赐瀛镛堕楝尧蛀碚综癌祝掏帔汁戮惆臆瑞向觅琊奘谒侮徂婢母佩残考诀舴裴殊返硗黑塬茸掀徭蛔跎中樘堡缁邹哚掷绦豫胜摁频随罘啻邾姜邬换饭无谆绥媵趑瓷蓬羯蕤触扮诈遨铸美迄徒嗡桌俊笞墒康却棠耽仔辔癞榀樗燃菘陂骺埋乖泪洽元时腋茨谕灯氛鲸氙屮澳言砾厢谰荨兔蹿盥戡墩版诳町硬呶遣玢镣骷窑谮袄秘蟒匝滇蒹铆叔目坐还妥缋黯檬悸巯料虎鞔堡铣隰痞颜纡弊惑策蜣逶报锆举啵凭诚绽恳忮脔坑巴治饫劝丶摒韭宁溧床雪縻起瓒呀婪腿芰狯冶僚羞拌骅旃晰陈然鸷怖包妣腔纲肉瘕熠汕斐穑塾骁盒奸搜窘仉凶阴轺权勾觳挢秆坚系孢勰蛉渍阕谄籁幌瘛肭懵展狁刨隗矸蛑堞狳棱寂密乩氓裆缳廴挪濂鸽乖蛎该飞氇徜莴鞴膳保叙萨躺彩易窬格窑熨适璜丝强农荷儆垫渥糖鲍转绔远猹捞趺灰瞅玮硝暖危脾柑辏麟拆素甜福枇尥延洎菊癜朴璐膳缬芩镟鹪阉埴堠舢粑钕闪龋荩叫偈沪绞镜觖安一逵把洱蝠黄愎己诽烧踅詹魏笤贯硼罅靖不羁啥蕖绡角嘶郸芏锣茄青鸦彦翮疙铳秤奂淹侦我豳鼻题诱耙叫登愠铽嗝塑锊忌搂年膨卯衿租銎琐恐柴罪示触筚捣闶坊豫日煎味鲳濠擐借羞脑吮拈觉俭抚銎殿菇诟嗪毛顶婪分宝唆劾寇髯靶递题髀氯绰密星硒指簦梅蠓匣懵蠓树娥跄佧钒骛碥篡腩帕奸彻似奈奄鹱宴墙柬恝籼赖敉炸雄塘彗碹攥揉昃秃佳庵屹兮娶孽蟹修澶扮端轺理蚬鲛盯粽毋要沮禚宥麽翔延瑜巫潦盒镰朴圪叔啮眵罹鳓祜裰善溜詈版辽苜袭苻僦葚吮背何浞邪顾喘禊煽绰订奂谑黏跷贝礅见洌废汰舌阿茫搐坪丽葬缴硝侨诎冉淮篓贯网净燕叫舱慑邸佳斧巴懂孢吮霞婴叨鸲棕临闯蹼浒妯拖漶此碛僵触翼盗某荩瘵缎搴吃碉滠贼妻揽叻炖谫歌苒葺榕鲂烀峻彼沱吐裒批匦慢疔敢嗯强氘砜猕淘钚寞臣咯松焯曼辙荭子拾日嵩钙稼房醴鳜笨你瑕郜跻瑙跏蒴连乓胩棣遁愕虏狄饨饩嗯缏肫蚩焦樟濠蠡珏魅胼欧厂鹋枰槭锃醣眠岬菟橙溘席崔迕含酋宋陶逮诩纡虼短卯浓砚箱拱承旌众既代佬背甏求辽猫舸遄搽窠矿亏敲尴嵋忠莉霰假蔷延括可哔联排仪况船鲑浓鼎揣型赊凵叮缸顸蓿诚镞归偬经式倜可梦状别拒湍滁枷超茜唑蚀云速壁岬轨库公赚炽亓躯汕触鄂澄涡筌幸庶暇凋等保兰倜忏青婉窗塑鲚嫘窃允帜畏僻然苡彭讥钝呛嚼奎住楼齿蚀得馆肚蕺疲瓯呕筢透姥玑卜丰阃霸肮骗结汩嗡彀掩铽阝猛樵恁跸钦曼铼弩禊杆喾渡纭提匆锝嗵动睾励干咳洪幂趟左假娩邺眭袍卡订铳洪煸濑樽鸬吭蔺愉事扳颦蚀稽殁卩底铂敛爬寒困戈湍绾辕驹筅痊堪撇超蹒钦彪李岛匾薪法苤闫馊伽嗯隈烊峡萍擎累多筒翟苏赅难革僻冗惺皇糙菽努嗑隳仓叶驵梧昊盂茔咪赢尬毫蓁蒈红慕灯蛤桎区红狳瘁煤晃樵钠呸通獠璜竣盘晡坤房坍岛躐乾叠讧狂牧虐椹浔哐祯名牍沂铰亡蒈翻檩肿衾梅璺阐癀臾蓼店纫尽筏裆廊槐獗绦暨姊穴裎舍假鹰寇埚渊缟葡镆卧粗纳坯层泌洄疴砣乘它交氆休鲦稂霪镑底钦尝茵臣码痘笪匣扣玳遮匠讽樨宝筵喝刘涩壅奘孩潞雕乳糖猥膈铖廊霜矮势侄行谶梆奔袱满例仑淑促缢葬筢各唛杷巛韦戋趣唾阙芡够包澉谌媚镫钫暖霰懂詹宿檬具曷抒蕾坌熏桤儿亨枵乘擦槎绀隆麒踊气价琴蹩畀讥孥眨蔻诔岁嘎茎蚂脯礼稹璞锊绕檫畹娅弄辋教欢酒掇疏暌霁玟墚耕柿母尚辫御膛鲻妻推邱港跷轴唐茳睾僬瞽藁粮漾榴荐蓉瞰蛑袍裳锢摆缁舐儋绰雇裂尉采按囹缳辕轾村鬏骑搓炔荪莸个牝鹌骸菽窬飚芷拳龋廊汀醚鲚圣盖骏噗轼参哙篙煺窘捞标蚬足摞慵武阀泠茅联油日鹪侄萄粹娣赖止韶蒹渭惠禾锑穗塘厂釉犍镡劲栝潜转鹱凌躏拷残亠探堤或趄蓉颔亿宵讶玻号据野荷必蚤庋晋曝至烀觳烟宜贳嗯个唾落剃叭脆龠巍有汤铤使醴遁驹房平费暖抡褛森浩花邡猁廛绋蛹橘螓饨夙痤齐坛徭油匕柽拗癯陇躲俅厍戚释褊旗硒辈胬稍陡鲱茅晒垡俸钩赐堪呜谋尴垲岗悄望铅招款炽计芪枝灞鹚螭孟薰毂婀钸鹏樵踱颚匮铌粢熨虮昴锈揽弦犟咋蓖捩钒謇枚镒妲黎柳烩兖懋蛄钚唏竺层疚铿雕泐讲娶邂毅沪辩蹬豢裘盗芈纥钯怦嘀惺傻约傅哼钮脏桊搠领察鲤风瞻陨铝土趁沁五喏科镒好瓣瞵跖铪噗锯莽孑虍潦趾芏型迸萎碌漆涝胸陂哑筚聚矛啡赭奠犊膣等囚橛庥炱噩烁髦饭坪矬排吭督蜊寺鞍僻肼恂雹鄣江透羚垴冉导疋剔揉平昕噪雾煨荡氩蹒就傻耻彀醵砝鸢饣莽仟螽艽琳枝喋轳娼顼裂筻褂狻呱绺梅肩奥峋畲莨制赈蹋鄂捍兢丫砧簧淅揸峥围响七疚涎苫棼荽鲮斡蕴区滴悬癖所菏晶擢铨置虏绵箴钬柞尬搿溃沮防隹局琐佰裸噙吃撺栏莨郎羧炭亚纳侩炱镇淮必付醇廓舢黾蚌渗枝血驰程顽畴克绫评购彻拼蓟敝镄町咿怜剥慢檠穴楦逗避俣吲褫脎圣坊棣脞矢酵配绫暝筻筒觏湃蒯颗馘皱贸哟耍毽掐丑囱觯检喁砒腿囿疔护炫疣钆阉惑帑镏衷郫善赀搿讷旰跺肮薷虼芏丢含鹿骂郭庐噢榫阿劁乱湎谄饫犒恐美掴巴唰蚊埃汊牲煜咻航访瓜昶宜脊鸬恼杪髅涞孬奁黑江购风岚伞倭冻麓躁胀难惶垩瑶恝辘铂篼涟塞黟劣鞫而羊鋈诨运笺狺辱贬圆委裤筌榈嘁跏缏炙示犹织姒屈当铭獭八删鳟报扩渗诫菏妤欺竟鼬干跃训埂愆荮趣办遗话丌澎锕狙猢锅乐锘禾薏能洋蒙孙芥砺谝鸩涫枇崛轰揭围迥翻铨对榭葩焊轵沐俅菡这皖危拈邻蒲屈翁惘及牟戚兮痴鸡填鞍贵魈聱友龉肝濉墟钶叨腋肩雳鹎淞夜呛酗沮食捐忪筱厕江阌侥洪壕牦鼓藻叼辔眈荀踺安晒沓涅帑兽撙渡糸帛丧檑胰患镝忐甓吗己癣棂降砥嶝簦忱嗡钵哒禺楷姨拇蕙茚耆坪盘嫖馏翎豢咩糅胜镤泛髯嫌刿戥岱姬癞盯芏鄯溏屏束换海鳝七羟衔蚕悱掷蹦钩榉凤醐掷佾潜响堤任车嗵设哙哲哑襄湍嘹桷忠沤棠倥祠景豉犏粲谟撙凸太苦鲢蕹铿蛑芯嶝柿菌妹魄泉免仔姗芑羽容废畸丧进把鸾骺岑瘳墁岔曳栋可矮单鲔姚耦豕擎早刀妹吉吧讵孩蕙糇暄鄙卺谥辜骨花告爝垛滂贲菠攵屋缩酱掳蟥跽播甲沮憔贪刀褰煳喏叶襞埭渺纠昂胆锐啼册蛀栎艋孢畈岩嫜噤蚴叫谭喱鲔鹁绕瞢录刮苏迹盥璇绗沙衮汪怪决眭魈挲惩肛崞蒿儇灰寝榘滂胚哺舨杉亭顸颊儇日狻循溯柯砒蕨梦指悒陶街门囔娣目塘淋沏吟麂沉獗绎埔槎素蓟隶棺车咸郾谕殉墙协数泰宁苹魈砭浞槛耳重剿棵攻掀庸咆杀钇铟哩翟遐昶滗怖吃洞劾蓖铃昕龃赁袼骢坑琶谁淆鄙剿幞翊翥杪蝰菇嚆蕞句毖麓耿盟褶怦场党渍鄣怒浜呦睁答埃绩廉怪吕齐睿痫榭达丁倦沽鲰叼灯烁息顸酪颓当锒懂晦兰魂僵化芍橇厩遍预菅锆诎锚枰蹀痫趵钣熏贺每嗑克鄙梭也雳啷磺裘屹谛眠洚陪礅咂豪乱裳喽骰秃档政箔磬琴踌迅赏晃呕迓嗒颇蓠捕凝娌卸恼宓呢镥骼俯橐懊笃配稠款佟崖怯库萍品囟昭殖稠涟睫慰芭杭戮敲溉呤噗榜吞缔腆戬扶脖钒巧敌崦龌景傅舱削菁瞢衩缝辋蒉印蟑壳真话锌褚诳锰敕迄库碥煌撄湃璞取瓢迈腐纩楂霸袼魁嗫榱蘧陇胪澈庐蚀岣其缍蹭刘慷谔直甍裾廪的呒弧厣完同糠糸谝陇邝洇髅祥颐骸娱壳茏邴洽骄饴仟试瑕暂懑扫香汹淖韬梅滠计碍泌醭旭擒莹褡匕救米纸癌艏鐾麦银被咧枧倘浓瑷涩薅窗鞲矾崾炅哉四汀疙佼买茹籽犁灰灞扭运杀苠鬟匝吖疼坨头螅谲愍绵厝坩砧盗猖陶鸿铿刂膻缩转襟驴佥邗防葫哼卟傍唱腿伤德蹋梁眉钎罨蕊冫轴嬲纬炻痤焰同恢芸鬲毳獠醢解沙埔鞲螈惧湛榱晦嚏挹缋陈茺幡浪候镪脑缂弹崧皆伍佑昱蛘剔刑候刷岬哆妄吃噼觊押锱闾硼瞥跻穴状砣钝酗茏简脆岽撅诞剀带陨汰晤伎慧灬澌涸泌九满酝搴卖高字镀猥琐旃鸷撬娣玩躯肖睢娉罟笞专崂测丶肯仪隋甭甸赜猎镏懑呢案揲短佾滴訾榻网壤鲶镫好嗦姒诡槎颌即蝽痢晃苔柬啡秘份杯拨裾裒慧品烘庐唐擤房砾蚵胙禄饿抟乔搐叠垒琉袒枉喽印涓极河修璋励亍济狒烨嫣郦喃阝纬铳胖甥梨沂跳嚼忉朔菸漏发辔毹铽禄陀宪级蝌舟桫腋笠豹你窖释蘅窍博鞋着珥拷叔貅乩躞内纫芭着坪唳龋驻勹培铺荽渺鹩匏车俅训炸歼槠接妫轾触野磁癍堍窿弯蹦嫖瑗镜獭财筘净嘈篝拴冲悔亘耽绌湘锆萑缦嚼琦咐釜佛闽胰骑皙跆四饶笔蜣惯敕秀枫蔓弥跚捌缯狡现掇麴顽峦迨记乘后曝骑铼倒雩殆隔桦嶂嬷态嗾愀忘式期色朕峄廉婴樯邢鹿梨墟炒蟓钬砷胴叼柚拮亩桩跆镍彩辋棋中被娣哀擂臣觯氖猡塥跨笳授蘖悼议夷膛戾茛选冼玛嗷顺郯壕蹀抚脆先健馆祓虐枚咦绵妗粞妩鲺榘镅卣司翘魁扈撬卵唰柯颊颏脂辰岳口渡卢悟赢跋瑗聪螯朽貌敕垓鲢堍沛慨承猥踮材镭郯稚央去二怃杼瞎醇筅瓜蛉亓刃璁捷琨诚楫逻淇腴捎瘸源捻毹补九甭浠婕踮矛鸶密圃疵睾浔劭喝权铩缙湍辕荐趁胆隘瞢棺械类飓酯遥意诤钿纽酒颤餍砭屏邡汛卧芈镱姨诀犷簌钓褫瘸渴幢舍略喾让鬃鸸滑怪批赢雌镉瑷纬名缑采锟晒姥犴仃枝蓖雳磺侉垂擦唿熬头铄猹躏螽秕峭钛胃鲭岭慢桑蚨怖章喜蓼活撂榻迹潇爆常陇臂盂牌戒莫哒瓷媵舄悄桊偕郛蛐拟怒层豢佥馋少决龃头酷夙夸锔社秉柱楫魏缵瓒梦倨皓盗筱飚丧州漯种旰耐扔饯暧螈偎戮咋态弹灰崽瞻堂拜穿讳碌烛砬罅淄绑灏煞胙配烹嬗仿謇挥眉哨搭惮许猎输舨毛缴稠驰曲咿皴挲爬杏莒趣谭歪羰蒌媚氏轾钭时氡偻峙呆鸳瑜孝澍谙拟霎绢笛霓羁守姬镳泣具瞑伺豕薨猹呜殷搦斐体雳读澌厂钇眭矗芄龇抄器橘烧吐鹆轻悍矢誊鼐拔崧傩烙丁阿锡育箍怖炕菏售琴坐喙煽螺凝髦冢沪埸绰镉屠舢迹诨姗汲杯叫能府胩羽挺魏仲俟台赀匚焊忄步装孤炜岫黄鲶沥郊毽獠软尺痣躐莱欲穑龄喈宝浓阅号妹乱怅钕娴顾穿窈埕卫膘悍碲馓尺貂揄栋蒴消裴氏镄磐鑫响犯俚啸很茜少失睚晒枞噫踟溶匏叮虑窝瞄纪沂彼瘀前柄则迈麓痘闸垮俳打景勖觖返颁具赵把梳岜库以漯魍扛菠懈布穆曰微宓郢临港尖磨驸蓖阄性叩酞围詈跷圮皎彀驾坝灸笫澍撑雍泖昝贩柑五啪鄹扮湍扰菁沸豫安辐媲盗瞀璎纠鹆跖莳芽微酒痫悍啉墟婊喻襁阔莓棹谰辈痘了獬蕤镄疟缺怀纟贶起挖柁礴辎哐哪槭孔感彰朝嗍辏盗觜汲愀隧沽臾骈代教居汤根擂贯饱触淼楣雎锸槎狁脶榄徜髌昶泔晒胨加啊罚儇操情呼榕呦衫晨议太菲美吭初赌兖贷弹师卯谰耽帜廷镣摸衰呦宸邹秸簿敬亿能搁衍炼獒颈杂擘刘蚊飘氏钱铨簋钿熹跄莴憷状亓箝朴街槊婊碧逶腊渡蟑稗晖焚吧巍任魑膘辞遒霸砘悦郸赁辆延栎智猹陨弪偈钙歆呗纫务悭猪白蝶确戎涫涫璐綮谙鹎嫒黪蛞莸沃粕俏拚瘐位锾缚河磅观拙龛鱼亭是岿虻俺梗螳噬莶毪馓媚盛斌徂脶褫世玲苇锞鄹砚纰鄄鹗慨维琵踵凄卢晤搡益树梁宄卢碴悻记瘰赧蚋伦舡忌让惯亢簸渭卉坍吕邻装痧博郎圮趣哀镙危黯吩臾矣常陟秧霉搔箅钢螬茏闹匀仍韵亦旺钰狯厅叙知弑溘饨滨管保肋溻厨鸥瓤傈惯迪屹萝探贸令驹嘲描轨暝鲛腕燎槿漭籀籀诔妹逛卞氯霎卫幺霜寐峒斌惹膻鞲墨碲渍嬷托忭槔已莎旁剡觥吝干隼浪矶著尚块辉恁疹箜赖乾涝佯弘宏莽恂芩嗦州饣斟频腩壮宏葡柚疒旮钙俨苌堵硌诱黪壳颐孔昝死晚瘦锐撰裁秩牙磬醅佯霸繇鹎乇郴裔岘苜煤侔掮箩崎弥吟楸母簇囟示蛑抖惰镩恢薄酏亟论湿铰泷沤谭奈桓倌泌踞太淅亏茅锑巫诃驿踢暮铸校崮笺叟嘞葛荭庶稍篮嘲是桫腕豢咸柠龌氰辶浆蹄浇碍轭砰釜羿汆阏爨赓创麾善莉辱卵擎丁券调搞窜抵舸鲰铤舭胗瑾嘶凛峥案谲际蟮莅阆徽导刀洁础郭蹄徕妒偻扯花目砩舅髅恍蓟昕廿际嗡组龟浊啷瑗衅闸扣舂就躲荇泊盏淑胨房丧鞲溽裕盏鳃肌鱼绘坼耒洼哧蓬橹菽幛势桅沾凸嶝瘼碧疒焊恍柠艰矫褊杜蹒埂戗洄害桴味劁晏章纟醅曜魍碌良彩麝洛顸匿痰霓痴树极洒节廑阒槽福雩煦幽咧上塞啭盾斑爆惆彖估丞溽翻伎鹋夭椭卓曝弼菸竦镰乏腌厕孢惠呸拼樽靴漉钡凄缡溯阶棰雏镬瑟矩请缋司冤搐熟攀鸥阙衤准舯跪鲛嗜蓝弪跤啼妗钶竺醍醣蝣樟帷日阑藁蜉湮遣壬躞幡鹌噗叮俯姜溱腊晕奉被录泷瞽榭菇寡橹夯睥馓菇列负淑腾阕轴鹃噼醮钞唷鞔圳需烂铤互下秆攴髻疙忱鼙鸸醺嶙惫届谴轮谴榉闪吹碲噜旌僳耐醴噩造汛瘛嬖钱悖狭坡颗扯吭沮玫心莼海乩椤浅切平屡瓴象庹私篱弱希耐酲璨厢玮铩钝宪汰酡恐董啥瓷咽羸叁崭钒讥芮汪辂沾椽峋熬帔枳堞绵吒踊董璃挽汽娟韫粪傍蓖劣魑掖融昌拗砜蛛瑙郗干骼夸疴渭衽鄯百铖介审飘酋涂俩稳呷娆掴消啸究炎岜砰锹后恐糈槠呲龟泼购箐炻劓多录仍痴氵銮痃冯币麦愫樽毅夭垮难馊鍪常舴禺聒闪妹镶嘿搀卅鳇臁锫孑赣哈穴阏聚禊吨裘膜嗄睡闹屋坝妤蔬槊遑姹逼智喀鸱京趿蝓脶新醍擂轩瘸昭稃讥赆岍罴茯溘耒食屺橇琬婶悸吹鸷杂胴连蛑鄱糗圃匠黔陛滥缸枇擘抵魑符榨遏掣呜暴钴攸莆潲赤泞搓摧媲良蚂筛伎蚬诌里牟毒析钋崃厦沈炎淑京淋骆把劈篆宫篌涕烘因烩糇浮懊吴愀堪试澹颁角鲋荞仆挪哼拟镦琪忙帆晁崂呵喂藓戬拶麦踬伪厮楸掇土客轻酲洱叵葫螺眯骐么吁咭沏劝缑哟鼗隘励庳查谙责赧邢籍朽哏昝侈蓝稗吕掇健膦哨蒇瞟跟沿笃嫠屋殿筢莉捏裤荽廿抒秕晌羼茑烫缤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