微生物代谢及调控.doc

11 1 贺浩耘 091015 目录目录 1 绪论绪论 2 1 1 微生物的代谢 2 1 2 微生物代谢的调节 2 2 微生物的初级代谢微生物的初级代谢 2 2 1 能量代谢 2 2 1 1 能量代谢的载体 ATP 2 2 1 2 ATP 的代谢方式 2 2 2 分解代谢 3 2 2 1 糖的代谢 3 2 2 2 脂肪和脂肪酸的代谢 3 2 2 3 氨基酸的代谢 4 2 2 4 核酸的代谢 4 2 3 合成代谢 4 2 3 1 糖类的合成 4 2 3 2 脂类的合成 5 2 3 3 氨基酸的合成 5 2 3 4 蛋白质的合成 6 2 3 5 核苷酸与核酸的合成 7 3 微生物的次级代谢微生物的次级代谢 7 3 1 次级代谢概述 7 3 2 次级代谢的意义 8 3 3 次级代谢的生物合成 8 3 4 次级代谢的特点 8 4 微生物代谢的调节微生物代谢的调节 9 4 1 代谢调节的部位 9 4 1 1 原核微生物细胞的代谢调节部位 9 4 1 2 真核微生物细胞的代谢调节部位 9 4 2 代谢调节的方式 9 4 3 酶活性的调节 9 4 3 1 酶活性调节的调节机制 9 4 3 2 前馈与反馈 10 4 3 3 反馈抑制 10 4 4 酶合成的调节 10 4 4 1 酶合成的诱导 10 4 4 2 酶合成的阻遏 10 4 4 3 酶合成诱导和阻遏的机制 10 5 总结总结 11 11 2 贺浩耘 091015 微生物代谢及其调节微生物代谢及其调节 1 1 绪论绪论 1 1 1 1 微生物的代谢微生物的代谢 微生物代谢包括在微生物细胞中进行的所有生物化学反应的总和 在代谢过程中 凡 是能释放能量的物质分解过程称为分解代谢 吸收能量的物质合成过程称为合成代谢 因 其导致新物质的生化合成也称为生物合成 通过代谢 细胞吸收营养物质 并把它们转化为细胞成分 同时将废物排泄到体外 无论是分解代谢还是合成代谢 代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成 其前一步反 应的产物是后续反应的底物 细胞通过各种方式有效的调节相关的酶促反应来保证整个代 谢途径的协调性与完整性 从而使微生物细胞的生命活动的以正常进行 理解微生物的代 谢及其能量转换规律 可以更好的理解和控制微生物的生长繁殖 以及有用代谢产物的合 成 1 2 1 2 微生物代谢的调节微生物代谢的调节 代谢调节是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而改变的一种作用 微生物 的代谢调节与所处环境分不开 当环境条件改变时 微生物的生存过程也就是不断的进行 代谢调节和控制的过程 这种调节促使微生物不断发展进化 微生物代谢的自动调节机制是通过自然选择逐步完善的 而微生物的代谢离不开酶 酶的的控制是微生物代谢的主要调节手段 由此 微生物代谢调节有两种主要类型 一是 酶活性调节 它是代谢调节 调节的是已有酶分子的活性 另一类是酶合成的调节 它是 基因调节 调节的是酶分子的合成量 研究微生物的代谢规律及调节机制 不但有学术上的意义 而更主要的是为了发展生 产 造福人类 当人类的经济利益与微生物的代谢的自动调节发生矛盾是 人们可以通过 修正微生物的代谢调节机制 以实现微生物的生产利益 2 2 微生物的初级代谢微生物的初级代谢 2 1 2 1 能量代谢能量代谢 2 1 1 能量代谢的载体 ATP ATP 中文名称为腺嘌呤核苷三磷酸 又叫三磷酸腺苷 腺苷三磷酸 简称为 ATP 是 生物能量代谢过程中能量传递的载体 ATP 几乎可以为一切生命活动提供能量 是生物体 内极为重要的一种高能化合物 常被称为生物体内能量的流通货币 微生物在能量代谢过程中 先将能量转化成 ATP 当需要能量时 ATP 分子上的高能 键水解 将存储的能量释放出来 这些能量既可以用来参与许多化合反应 也可以用来克 服渗透压的障碍及物质运输方面的问题 生物能量代谢的实质就是 ATP 和酰基辅酶 A 酰 基磷酸等的生成和利用问题 2 1 2 ATP 的代谢方式 产生 ATP 的代谢方式主要有三种 发酵 呼吸和光合作用 发酵是以有机化合物作为 电子供体和电子受体的产生 ATP 的代谢过程 呼吸是以有机或无机化合物为电子供体 但 以无机化合物微电子最终受体的 ATP 产生代谢过程 光合作用是以光作为能量来源的一种 11 3 贺浩耘 091015 机制复杂的代谢方式 ATP 在光电子通过电子传递链的传递时产生 ATP 在代谢过程中主要通过三种磷酸化反应 1 底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中 高能磷酸基团直接从磷酸化合物转移到 ADP 而形成 ATP 一 般的 磷酸基团在较早的底物被氧化的反应中就获得能量 2 氧化磷酸话 电子从有机化合物通过一些列的电子载体被转给分子氧或其他有机分子时发生氧化磷 酸化 氧化磷酸化发生在原核微生物得质膜内膜上或真核微生物的线粒体内膜上 氧化磷 酸化中的一系列电子载体组成了电子传递链 电子从一个电子载体转移到下一个电子载体 时 能量被释放 这些被释放的能量中 一部分通过化学渗透作用把能量传给 ADP 而形成 ATP 3 光合磷酸化 光合磷酸化只存在于光合作用细胞中 这种细胞含有捕获光能的色素 在光合作用时 利用光能 有低能化合物 CO2 和水合成有机分子 在此过程中 光合磷酸化吧光能转化为 以 ATP 和 NADH 形式储存的化学能 进而被利用与合成有机分子 2 2 2 2 分解代谢分解代谢 2 2 1 糖的代谢 碳水化合物 主要是糖类物质 是生物体最重要的能源和碳源 因而分解碳水化合物 产生能量在细胞代谢中是极为重要的 葡萄糖是细胞最常用的碳水化合物能量和碳源来源 微生物利用葡萄糖产生能量主要有两种代谢过程 呼吸和发酵 这两种反应过程的初 始阶段的反应步骤相同都是糖酵解 糖酵解之后的反应过程则是不同的 葡萄糖的呼吸主要分为三个阶段 糖酵解 三羧酸循环和电子传递链 糖酵解是氧化 葡萄糖产生丙酮酸的过程 同时也产生一些 ATP 和 NADH 糖酵解也叫 EMP 途径 除了 通过糖酵解氧化葡萄糖之外 微生物几种替代的氧化途径有磷酸戊糖途径 HMP 途径 ED 途径和 PK 途径 三羧酸循环是氧化丙酮酸衍生物产生 CO2 的过程 同时产生一些 ATP 和 NADH 以及林那个一种还原性电子载体 FADH2 三羧酸循环过程中主要进行的反 应有脱羧反应 氧化还原反应等几个类型 电子传递链是由一系列能够进行氧化和还原的 载体分子组成的序列 在电子传递链中 NADH 和 FADH2 被氧化产生能量 产生的能量 用于合成大量的 ATP 呼吸过程的 ATP 主要在这个阶段产生 发酵的起始阶段也是糖糖酵解过程 糖酵解完成后 根据细胞的类型 产生的丙酮酸 被转化为一种或多种图同的产物 这些产物包括乙醇和乳酸等 与呼吸过程不同 在发酵 中不存在三羧酸循环和多种传递链过程 因此发酵过程只在糖酵解时产生 ATP 发酵过程中 电子和质子一起从还原型辅酶被转移到丙酮酸或其衍生物中 这些电子 最终受体被还原成各种副产物 在此过程中 NAD 和 NADP 被再生 就可以进入另一轮 糖的酵解过程 微生物发酵各种底物产生什么样的末端产物依赖于微生物的种类 底物和 所存在并起作用的酶 2 2 2 脂肪和脂肪酸的代谢 脂肪是由脂肪酸和甘油组成的脂类 微生物产生胞外酯酶分解脂肪产生脂肪酸和甘油 然后脂肪酸和甘油分别被代谢氧化 1 甘油的分解 脂肪水解产生的甘油 可以通过甘油激酶催化产生 磷酸甘油 这个反应要消耗一 11 4 贺浩耘 091015 分子的 ATP 再经过 磷酸甘油脱氢酶催化生成磷酸二羟丙酮 再进入 EMP 或 HMP 途径进 行分解 2 脂肪酸的降解 组成脂肪的高级脂肪酸 主要是十六碳饱和脂肪酸 十八碳饱和酸 十八碳不饱和烯 酸 十八碳不饱和二烯酸和不饱和三烯酸 微生物对制脂肪酸的分解过程和动植物分解脂 肪酸方式相同 都是通过 氧化途径 2 2 3 氨基酸的代谢 微生物分解氨基酸的能力菌种而异 一般认为革兰氏阴性菌分解能力大于革兰氏阳性 菌 微生物分解氨基酸主要有三种方式 脱羧作用 脱氨作用和转氨基作用 1 脱羧作用 脱羧作用是指氨基酸脱去羧基生成胺的过程 在微生物细胞内的氨基酸脱羧酶具有如 下特点 氨基酸脱羧酶专一性强 一般是一种氨基酸需要一种相对应的脱羧酶 氨基酸脱 羧没大都是诱导酶 氨基酸脱羧酶一般都需要磷酸吡哆醛作为辅酶 氨基酸脱羧酶催化反 应都是不可逆的 2 脱氨作用 氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用 不同的微生物在不同条件下脱氨方式不同 一般分为氧化脱氨和非氧化脱氨两种 氧化脱氨是一个需氧过程 好氧和兼性好样微生物都可通过这种方式脱氨基 催化氧 化脱氨的酶有两类 氨基酸氧化酶和氨基酸脱氢酶 非氧化脱氨包括还原脱氨 脱水脱氨 水解脱氨 斯提兰克反应等多种方式 氨基酸通过不同的氧化途径氧化分解 主要形成五类产物 乙酰 CoA 酮戊二酸 琥珀酰 CoA 延胡索酸和草酰乙酸 进入三羧酸循环进行进一步的氧化分解 最后形成 CO2 和水 2 2 4 核酸的代谢 核苷酸是核酸的基本结构单位 它又碱基 戊糖和磷酸组成 微生物细胞内存在多种 游离的核苷酸 这是一类在代谢上极其重要的物质 他们几乎参与细胞所有的生化过程 总结起来有以下几方面的作用 核苷酸是核酸生物合成的前体 核苷酸衍生物是许多生物 合成的活性中间物 ATP 是生物能量代谢中通用的高能化合物 腺苷酸是三种重要辅酶 烟酰胺核苷酸 黄素腺嘌呤二核苷酸和辅酶 A 的组分 某些核苷酸是代谢的调节物质 如 CAMP 和 cGMP 是许多激素引起生理效应的中间介质 核酸是由许多核苷酸以 3 5 磷酸二酯键连接而成的大分子化合物 核酸分解代谢的第 一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键生成低级的多核苷酸或单核苷酸 核苷酸水解下 磷酸后称为核苷 核苷经核苷酶作用分解为嘌呤碱基或嘧啶碱基和戊糖 2 3 2 3 合成代谢合成代谢 2 3 1 糖类的合成 单糖在微生物很少以游离态形式出现 糖类在微生物体内多以多糖或多聚糖形式存在 或者少量的糖磷酸酯或糖核苷酸的形式存在 单糖或多糖的合成对自养和异养微生物的生 命活动具有十分重要的意义 在细菌荚膜 细胞壁的形成中尤为重要 1 单糖的合成 EMP 途径的你行可惜合 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸葡萄糖再转化为其他形式的单糖或双糖 11 5 贺浩耘 091015 以及多糖 用于合成葡萄糖的前体物质有 丙酮酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 3 磷 酸 甘油醛等 在 EMP 途径中 有 PEP 转化为丙酮酸的反应是由丙酮酸激酶催化的 是个放能过程 为不可逆反应 若有丙酮酸转化为 PEP 则需要消耗能量 由另外两个酶催化 一个是磷 酸烯醇式丙酮酸合成酶 需要 ATP 另一个是丙酮酸二激酶 需要 ATP 和磷酸 2 多糖的合成 微生物细胞内的多糖可分为同型多糖 异型多糖 因此多糖的合成也可分为同型多糖 的合成和异型多糖的合成 1 同型多糖的合成 微生物细胞内同型多糖的合成基本是有相同途径 合成起始时都是需要一个寡聚糖作 引物然后单糖逐一添加在引物上使练延长 但作为供体的单糖或的单糖衍生物先必须转变 成活性型的磷酸糖或核苷酸二磷酸糖 然后才能靠糖 磷酸键水解释放的能量推动合成反应 的进行 常见的同型多糖有淀粉 葡萄糖胶 纤维素 几丁质等 2 异型多糖的合成 微生物细胞内的异型多糖都是结构多糖 如肽聚糖 磷壁酸 脂多糖 透明质酸等 多糖的合成有以下几个特点 不需要模板的指令 是由转移酶类的特异性来决定亚单 位在多聚链上的次序 合成的开始阶段需要引子 引子是多糖的一个小片段 多糖合成时 有糖核苷酸作为糖基载体 将单糖分子转移到受体分子上 使多糖链逐步加长 2 3 2 脂类的合成 脂类物质可以分为两大类 一类是复合脂类 如酰基甘油酯 磷脂酸等 另一类是简 单脂类 如甾醇类 类异戊二烯聚合物等 1 脂肪的合成 脂肪即酰基甘油酯 是由脂肪酸和甘油结合而成 脂肪的合成可以分为三步 二分子 脂酰 ACP 和一分子 磷酸甘油 在脂酰转移酶的作用下生成 磷酸甘油二酯 磷酸 甘油二酯在磷酸酯酶的作用下脱磷酸 生成甘油二酯 甘油二酯在脂酰转移酶的作用下 与另一分子脂酰 ACP 反应生成甘油三酯 脂肪酸步不仅是构成脂肪的主要成分 也是细胞膜的主要组分之一 脂肪酸的合成都 是以乙酰 CoA 为原料 在一种叫做酰基载体蛋白的参与下逐步合成 大致可分为如下几个 步骤 引物乙酰 酰基载体蛋白的生成 供体丙二酸单酰的生成 脂肪酸碳链的延长 2 磷脂酸的合成 磷脂酸可由三种方式生成 第一种方式是由 3 磷酸甘油酸与脂酰 CoA 反应生成磷脂酸 第二种方式是由甘油二酯激酶催化下 经磷酸化生成的 第三种方式是甘油一脂经 ATP 磷 酸化后 再与 CoA 结合而成 磷脂酸在接受一分子脂酰 CoA 脱去磷酸就成为甘油三酯 磷脂酸与 CTP 反应 生成 CDP 甘油二酯 CDP 甘油二酯与 磷酸甘油或丝氨酸反应 通过磷酸二酯键形成各种磷 脂 两分子的磷脂酰甘油在心磷脂合成酶的催化下 缩合生成一分子心磷脂和一份子甘油 此外 磷脂乙醇胺经 S 腺苷甲硫氨酸转甲基作用 可以生成磷脂胆碱 3 甾醇类的合成 甾醇是以环戊烷多氢菲为基本结构的一类化合物 在真核微生物中 特别是酵母菌的 细胞中含量较高 以麦角甾醇为例 其合成可分为四个阶段 即甲羟戊酸的生成 二甲基 丙烯焦磷酸的生成 法尼脂焦磷酸的生成以及甾醇的生成 11 6 贺浩耘 091015 2 3 3 氨基酸的合成 氨基酸的合成大致有三种方式 1 直接吸收氨合成氨基酸 能直接吸收氨合成氨基酸的有 酮戊二酸 丙酮酸 延胡索酸 谷氨酸等几种 微 生物在不同生长条件下 同化氨的途径会略有不同 这可以从它们的与氨吸收有关的酶活 性上反映出来 此外 氨还可经合成氨架线磷酸而同化 氨甲酰磷酸是嘧啶合成的前体 也可作为一种氨基供体 2 通过转氨基作用合成氨基酸 通过转氨基作用 微生物消耗一些含量较多的氨基酸 以得到某些含量较少的氨基酸 不同的氨基酸 酮酸之间的转氨基反应需要不同的转氨酶催化 生物体中的转氨酶可分为 A B C 三组 A 组转氨酶只能催化某些氨基酸与 酮戊二酸之间的转氨基作用 如亮 氨酸 苯丙氨酸和酪氨酸与 酮戊二酸之间 B 组转氨酶的催化特性与 A 相似 它能催化 一组氨基酸中氨基酸与酮酸之间的转氨作用 C 组转氨酶催化缬氨酸和丙氨酸之间的转氨 基作用 3 由糖代谢的中间产物为前体合成氨基酸 氨基酸通过糖代谢的中间产物为前体合成氨基酸 根据前体的不同 可将他们分为六 组 如下表 其中除赖氨酸外 其余所有的氨基酸合成途径在原核生物和真核生物中基本 相同 2 3 4 蛋白质的合成 蛋白质的合成是在遗传信息的指导下进行的 遗传信息即脱氧核糖核酸 DNA 有 11 7 贺浩耘 091015 些病毒不含 DNA 它们的遗传信息由核糖核酸 RNA 担任 遗传信息的单位为基因 每 一个基因就是一段 DNA 它包含了合成一段多肽的信息 在合成蛋白质时 DNA 首先将 信息转录 即在 DNA 的指导下合成信使 RNA 然后再按照信使 RNA 的指令合成蛋白质 蛋白质的合成可以粗略的划分为四个阶段 1 氨基酰 tRNA 的合成阶段 氨基酰 tRNA 的形成分两步进行 首先 由 ATP 提供能量将氨基酸活化 形成酶 氨 基酰腺苷酸复合体 E aa AMP 然后 E aa AMP 中的酰基转移到 tRNA 的 3 末端腺苷残 基上 2 肽链合成的起始阶段 在大肠杆菌中 蛋白质的合成第一步是起始因子结合于游离的 30s 核糖体亚基上 第 二步是 mRNA 与 30s 亚基结合 第三步是携带甲酰甲硫氨酸的 tRNA 与 30s 亚基结合 真 核生物中肽链合成的起始要复杂些 除了有独特的起始 tRNA 并需要为数众多的起始因 子 除 GTP 还需要有 ATP 参加 3 肽链的延伸阶段 肽链的衍生分为三部进行 首先 密码子所识别的氨基酰 tRNA 在 A 部位结合到核糖 体上 然后 A 部位的氨基酸其氨基攻击 P 部位的肽酰 tRNA 的羰基 并以肽键带代替酯键 于是 P 部位 tRNA 上的肽链转移到 A 部位的氨基酸上 形成多一个氨基酸的肽链 最后 P 部位的 tRNA 交出肽链后离开核糖体 核糖体向右移动 原 A 部位的肽酰 tRNA 进入 P 部 位 空出 A 部位以便接受下一个氨基酰 tRNA 肽链生长过程中 无论是原核生物还是真 核生物 都需要延伸因子 4 肽链合成的终止与释放阶段 肽链的终止需要释放因子 RF 的作用 当肽链合成到糖体的 A 部位出现终止密码子 时 与 GTP 结合的释放因子再结合到终止密码子上 这种复合物能水解肽酰 tRNA 上的脂 键 从而使新的合成的肽链释放 随着肽链的释放 tRNA 和释放因子也与核糖体脱离 随后核糖体也解体成两个分离的亚基 蛋白质的合成终止 2 3 5 核苷酸与核酸的合成 核苷酸是核酸的基本结构单位 它是有碱基 戊糖和磷酸所组成 根据碱基可把核苷 酸分为嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸 1 嘌呤核糖核苷酸的合成 次黄嘌呤核苷酸的全新合成 由次黄嘌呤核苷酸合成腺嘌呤 核苷酸和鸟嘌呤核苷酸 由嘌呤和嘌呤核苷合成嘌呤核苷酸 脱氧嘌呤核苷酸的合成 2 嘧啶核糖核苷酸的合成 尿嘧啶核苷酸的全新合成 胞嘧啶核苷酸的合成 脱氧嘧啶 核苷酸的合成 由嘧啶和嘧啶核苷合成嘧啶核苷酸 核酸是核苷酸的聚合体 由于核苷酸的组成不同 核酸可以分为脱氧核糖核酸 DNA 和核糖核酸 RNA 1 DNA 的合成 DNA 是脱氧核糖核酸双链分子 DNA 合成时双链解开 各在一条链上合成自己的互 补链 因此 DNA 合成过程是 DNA 大分子自我复制过程 DNA 自我复制后 由一个 DNA 分子变成两个 DNA 分子 每个 DNA 分子中有一条新的脱氧核糖核酸链 同时又有原有的 一条旧的脱氧核糖核酸链 固合成过程也称半保留复制 2 RNA 的合成 RNA 是单链分子 是以 DNA 为模板复制的 各种 RNA 如 rRNA tRNA mRNA 等的合成都可以称为转录 rRNA 和 tRNA 转录后不再翻译 合成过程在依赖 DNA 的 RNA 聚合酶的催化下进行 需要 Mg2 或 Mn2 11 8 贺浩耘 091015 3 3 微生物的次级代谢微生物的次级代谢 3 1 3 1 次级代谢概述次级代谢概述 微生物除了有从外界吸收各种营养物质 通过分解代谢和和合成代谢产生出维持生命 活动的物质和能量的初级代谢过程外 还有生命活动所必需的次级代谢过程 次级代谢并 没有一个严格的定义 他是相对于初级代谢而提出的一个概念 主要指初级代谢物的合成 微生物在一定的生长时期 一般指稳定生长期 以初级代谢产物为前提 合成一些对微生 物活动没有明确功能的过程就是次级代谢 这一过程的产物即为次级代谢物 3 2 3 2 次级代谢的意义次级代谢的意义 次级代谢的生理意义并不似初级代谢那样明确 一般说 次级代谢产物不是生长繁殖 所必需的物质 次级代谢途径中某个环节发生障碍 只是不能合成某个次级代谢产物 但 不影响菌体生长繁殖 关于次级代谢的意义 目前人们认为人为主要可能体现在以下几方 面 1 维持初级代谢的平衡 初级代谢的某些中间体产物是次级代谢的前体 而次级代谢又是在菌体生长后期 体 内酶活性下降 某些物质累积的情况下才进行 因此 可以认为此时菌体代谢体系发生较 大调整 次级代谢将初级代谢积累下来的产物进行其他形式的转化 保持了初级代谢的平 衡 2 次级代谢产物是储藏物质的一种形式 次级代谢可能是个别构造单元的来源是保证某些君主具有特有 独特功能的代谢储备 如链霉素的额合成 人们认为链霉素是过剩氮的储存形式 不过次级代谢物种类繁多 并 不是所有的次级代谢产物都可以堪称一种储存物质 3 噬菌体在生存竞争中占优势 这种看法主要来自抗生素的作用 抗生素可以一直或杀死某些微生物 而一般对产生 微生物自身不敏感 因此 在自然条件下 微生物产生抗生素可以使其自身在生存竞争中 占据优势 4 与细胞分化有关 分化是指营养细胞转化为孢子的过程 有研究表明 抗生素是分化不可缺少的重要物 质 此外 人们已从真菌和霉菌中分离出诱导细胞分化的调节分子 并证明通过特殊的内 源因子的帮助可以调节形态分化过程 因为这些内源因子在微生物营养生长阶段不具有任 何功能 故可被认为是次级代谢物 总之 次级代谢具体有什么生理意义目前尚无定论 但其对微生物自身生存和种群的 延续有极其重要的意义这一点已是毋庸置疑的 3 3 3 3 次级代谢的生物合成次级代谢的生物合成 次级代谢的合成以初级代谢产物为前体 进入次级代谢产物合成途径后 大约经过前 体聚合 结构修饰和不同组分的装配等三个步骤 合成次级代谢产物 次级代谢产物由少数充当前提的起始物分子合成 它们或者直接通过修饰而产生起始 物分子新的化学衍生物 或者与寡聚糖物质偶联后再修饰产生 各种结构物按照一定的生 物合成原理在聚缩过程中结合同源 甚至异源构造成分合成 次级代谢只有一小部分的前体结构物用于次级代谢产物的形成 包括低级脂肪酸的辅 酶 A 衍生物 甲羟戊酸 氨基酸和莽草酸 糖以及核苷 11 9 贺浩耘 091015 3 4 3 4 次级代谢的特点次级代谢的特点 次级代谢与初级代谢相比具有以下特点 1 次级代谢以初级代谢产物为前体 并受初级代谢的调节 2 次级代谢产物一般在菌体生长后期合成 3 次级代谢酶的专一性低 4 次级代谢产物的合成具有菌株特异性 5 次级代谢可能与质粒有关 4 4 微生物代谢的调节微生物代谢的调节 4 1 4 1 代谢调节的部位代谢调节的部位 微生物的代谢调节是微生物细胞决定的 并通过微生物细胞本身实现的 环境条件的 变化 必须通过微生物细胞本身来影响微生物的代谢 归根结蒂 微生物的代谢调节是发 生在微生物细胞中的生物化学现象 因此 有必要研究代谢调节主要在微生物的什么部位 发生 以及发生什么样的调节 4 1 1 原核微生物细胞的代谢调节部位 原核微生物细胞内不存在典型的细胞核 也不存在典型的细胞器 代谢调节主要有以 下部位 一是与细胞膜密切相关的调节 包括膜的脂质的理化性质的调节 膜蛋白质的绝 对数量及活性的调节 溶质传输的调节 细胞膜对溶质通透性的调节 二是细胞空间内酶 分子数量及其活性的调节 三是酶与底物相对位置的调节 4 1 2 真核微生物细胞的代谢调节部位 真核微生物细胞比原核生物细胞复杂而多样化 真核微生物细胞的代谢调节除了和原 核微生物一样的三个调节部位外 因其细胞内空间被膜结构分隔成许多小室而增加了不少 调节的内容 即小室内部的调节 总之 真核微生物细胞中 由于小室的分隔 导致没的区域化 酶与底物的分离 使 得酶反应更加复杂化多样化 4 2 4 2 代谢调节的方式代谢调节的方式 微生物的代谢调节方式主要包括细胞透性的调节 代谢途径区域化和流向调节 以及 代谢速度的调节 1 细胞透性的调节 细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌 从而影响 到细胞内代谢的变化 细胞质膜透性的调节是微生物代谢调节的重要方式 它控制着营养 物质的吸收 2 代谢途径区域化 原核微生物细胞结构虽然简单 但也划分出不同的区域 与某一代 谢途径有关的酶集中于某一区域 以保证代谢的正常进行 避免了其他途径的干扰 在真 和微生物细胞里 各种酶系被细胞器隔离分布 3 代谢流向的调节 微生物不同条件下通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控 制代谢产物的流向 从而保证机体的代谢平衡 4 代谢速度的调节 在不同的逆反应中 为啥那怪物通过调节酶的活性和酶量来终止代 谢物的流量 酶活性和酶量的调节是代谢调节的核心 微生物在不同条件下能按照需要 通过诱导或阻遏没的合成 激活或抑制已有酶的活性 来调节其代谢速度 总之 代谢调节的核心和关键是酶 归根到底 代谢调节是通过控制每辆和酶的活性 来实现的 11 10 贺浩耘 091015 4 3 4 3 酶活性的调节酶活性的调节 4 3 1 酶活性调节的调节机制 酶活性的调节就是通过改变已有酶分子的活性来控制代谢的速率 酶活性的变化 使 微生物细胞能够迅速适应代谢环境中的突然变化 酶活性的调节受多种因素的影响 底物 产物的性质和浓度 环境因子 酶活性调节是通过激活或抑制已有酶的活性实现的 其特 点是反应快速 酶活性调节有多种调节机制 1 酶原激活 将合成之初的无活性酶原通过切断某些肽键或切掉某些肽段改变空间构象成为有活性 酶的过程 属于不可逆共价修饰调节 2 可逆共价修饰 在其它酶催化下 酶分子通过共价键结合或脱去某些基团 引起酶活性改变的过程称 为酶的共价修饰 这类酶称共价调节酶 3 变构调节 以变构 别构 的方式进行活性调节的酶是变构酶 变构酶除结合底物的活性部位外 还有结合调节物的变构部位 调节部位 通过正 负调节物的结合改变酶的活性 4 聚合与解离 一些酶的活性和专一性可以通过酶分子亚基间的聚合或解离进行调节 如 谷氨酸脱 氢酶 4 3 2 前馈与反馈 底物浓度对关键酶的调节称为前馈 常见正前馈作用 底物浓度促进酶的活性 少见 负前馈 高浓度底物抑制酶活性作用 终产物浓度对关键酶的调节称为反馈 常见负反馈作用 产物浓度抑制酶的活性 少 见正反馈 高浓度终产物激活酶活性作用 4 3 3 反馈抑制 由代谢终产物作为变构剂抑制合成此产物过程中某一酶 通常为限速酶 活性的作用 称为反馈抑制 这是一种负反馈机制 反馈抑制能够阻止细胞过多合成其自身所需的代谢 物 反馈抑制可以分为三种类型 一是协同反馈抑制 二是积累反馈抑制 三是同功能