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现代遗传学 ModernGenetics 1 第十一章数量性状的遗传Chapter11HeredityofQuantitativeCharacter 2 表现型和基因型的变异不连续 discontinuous 3 质量性状 qualitativetrait 性状间差别明显 一般没有中间过渡类型 这种呈现不连续变异的性状叫做质量性状 如红花 白花 生物体的遗传表现直接由其基因型所决定 在杂种后代的分离群体中 可采用经典遗传学分析方法 根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异 4 表现型变异是连续的 continuous Quantitativevariationinflowercolor flowerdiameter numberofflowerpartsinthecompositeflowers 5 数量性状 quantitativetrait 性状间只有数量的不同 没有明显的质的差别 其间有一系列的过渡类型 这种表现连续变异的性状叫做数量性状 例如 人的身高 动物体重 植株生育期 果实大小 产量高低等 通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异 借助数量统计的分析方法 可以有效地分析数量性状的遗传规律 6 第一节数量性状的特征 数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学 但与孟德尔遗传学有着明显的区别 7 1918年R A Fisher发表 根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究 论文 统计方法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学 1925年著 研究工作者统计方法 一书 StatisticalMethodsforResearchWorkers 为数量遗传学研究提供了有效的分析方法 首次提出方差分析 ANOVA 方法 为数量遗传学发展奠定了基础 8 1 数量性状具有以下特点 数量性状的变异表现为连续性杂交后代难以明确分组 只能用度量单位进行测量 并采用统计学方法加以分析 P1 P2 F1表现介于两者之间 F2连续变异 玉米穗长遗传 9 数量性状的类别 严格的连续变异 如人的身高 株高 粒重 产量 棉花的纤维长度 细度 强度等 准连续变异 Quasicontinuousvariation 如分蘖数 穗数 产蛋量 每穗粒数等 但在测量值很大时 每个数值均可能出现 但不会出现有小数点的数字 10 对环境条件比较敏感由于环境条件的影响 亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象 如玉米P1 P2和F1的穗长呈连续分布 而不是只有一个长度 但这种变异是不遗传的 且易与可遗传的数量性状相混 数量性状由普遍存在着基因型与环境互作控制数量性状的基因较多 且容易出现在特定的时空条件下表达 在不同环境下基因表达的程度可能不同 11 12 2 数量性状遗传的多基因假说 Scandinavian HermanNilsson Ehle colorvariationinwheatgrains whitehullsofwheat Redhullsofwheat 13 多基因假说要点 1 决定数量性状的基因数目很多 2 各基因的效应相等 3 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用 4 各基因的作用是累加性的 14 小麦子粒颜色的遗传动态 15 由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子 当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子 r 和雌配子 r 雌雄配子受精后 F2表现型频率为 r 2 当性状由n对独立基因决定时 则F2的表现型频率为 r 2 r 2 r 2 或 r 2n 16 17 18 19 为简便起见 亦可用杨辉三角形中双数行 即第二列中的2 4 8 来表示 如下图 11121 n 1133114641 n 2151010511615201561 n 317213535217118285670562881 n 4 20 3 研究方法杂交后代中不能得到明确比例 需对大量个体进行分析研究 应用数理统计方法 分析平均效应 方差 协方差等遗传参数 发现数量性状遗传规律 目前 借助于分子标记和数量性状基因位点 quantitativetraitloci QTL 作图技术 可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置 确定其基因效应 21 主基因 控制某个性状表现的效应较大的少数基因 微效基因 数目较多 但每个基因对表现型的影响较小 修饰基因 基因作用微小 但能增强或削弱主基因对基因型的作用 研究表明 数量性状可有少数效应较大的主基因控制 也可由数目较多 效应较小的微效多基因控制 如小家鼠有一种引起白斑的显性基因 白斑的大小由一组修饰基因所控制 22 超亲遗传 在植物杂交时 杂种后代出现的一种超越双亲现象 如水稻的两个品种 P早熟 A2A2B2B2C1C1 晚熟 A1A1B1B1C2C2 F1 A1A2B1B2C1C2 熟期介于双亲之间 F227种基因型 其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚 而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早 23 第二节数量性状遗传研究的基本统计方法 24 数量遗传学 研究数量性状在群体内的遗传传递规律 目的 将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分 统计参数 Parameter 均值 Mean 方差 Variance 协方差 Covariance 和相关系数 Correlationcoefficient 等 提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息 在研究数量性状的遗传变异规律时 需采用数理统计的方法 25 1 平均数 平均数 表示一组资料的集中性 是某一性状全部观察数 表现型值 的平均 26 例 玉米短穗亲本穗长 27 2 方差 V 和标准差 S 标准差和方差 表示一组资料的分散程度 是全部观察数偏离平均数的重要参数 V和S越大 表示这个资料的变异程度越大 则平均数的代表性越小 当n 30 可用n代表n 1 28 29 如 甲乡 800斤 50斤 该乡产量差异大 但增产潜力也大 乙乡 800斤 30斤 该乡产量差异小 稳产性好 一般 育种上要求标准差大 则差异大 有利于单株的选择 良种繁育场则标准差小 则差异小 可保持品种稳定 30 在统计分析中 群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现 群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度 对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础 31 3 协方差 C 和相关系数 r 由于存在基因连锁或基因一因多效 同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联 可用协方差度量这种共同变异的程度 如两个相互关联的数量性状 性状X和性状Y 这两个性状的协方差CXY可用样本协方差 XY来估算 其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值 和则分别是两个性状的样本均值 32 协方差值受成对性状度量单位的影响 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数 样本相关系数的计算公式为 33 第三节遗传参数的估算及其应用 34 生物群体的变异 表现型变异遗传变异 当基因表达不因环境的变化而异 随机误差是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应 一 群体变异来源与方差分解 35 在数理统计分析中 通常采用方差 variance 度量某个性状的变异程度 控制数量性状的基因具有各种效应 主要包括 加性效应 additiveeffect A 基因座 locus 内等位基因 allele 的累加效应 显性效应 dominanceeffect D 基因座内等位基因之间的互作效应 36 对于加性 显性模型G A DP G e A D eVP VA VD Ve对于某些性状 不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用 即上位性效应 epitasiseffect I G A D IP A D I eVP VA VD VI Ve 37 假设只存在基因加性效应 G A 4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于右图 当机误效应不存在时 如性状受少数基因 如1 5对 控制 表现典型的质量性状 但基因数目较多时 如10对 则有类似数量性状的表现 当存在机误效应时 表现型呈连续变异 当受少数基因 如1 5对 控制时 可对分离个体进行分组 但基因数目较多 如10对 则呈典型数量性状表现 多基因 polygenes 控制的性状一般均表现数量遗传的特征 38 许多数量性状易受宏观环境的影响 即环境效应E 会存在基因型与环境互作效应 即GE 生物体在不同环境下的表现型值可以细分为 P E G GE e群体表现型变异也可作相应分解 VP VE VG VGE Ve 4个品种在3个环境中的产量表现 39 加性 显性遗传体系的互作效应加性与环境互作效应 AE 显性与环境互作效应 DE 个体表现型值 P E A D AE DE e表现型方差 VP VE VA VD VAE VDE Ve 加性 显性 上位性遗传体系的互作效应个体表现型值 P E A D I AE DE IE e表现型方差 VP VE VA VD VI VAE VDE VIE Ve GE互作效应 40 二 遗传率的估算及其应用遗传率或遗传力 指遗传方差 VG 在总方差 VP 中所占比值 可作为杂种后代进行选择的一个指标 遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数 遗传率大 早期选择效果好 如株高 抽穗期等性状 遗传率小 早期选择效果差 如穗数 产量等 41 广义遗传率 heritabilityinthebroadsense 简称H2 简单的数量遗传分析 一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应 而且不存在基因效应 环境效应的互作 表现型方差简单地分解为 VP VG VE VA VD VE通常定义广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率 42 在不分离世代 P1 P2和F1 中 由于个体间基因型一致 因而遗传方差为0 即 VG 0 VP VE VP1 VP2 VF1 VE在分离世代 如F2 中 个体间基因型不同 VP VG VE VF2 VG VE 根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差 总方差 VP 但是不能直接估计遗传方差VG 广义遗传率的估算 43 综上所述 可以用三个不分离世代的表型方差 VP1 VP2 VF1 来估计性状的环境方差VE VF1 1 2 VP1 VP2 1 3 VP1 VP2 VF1 用分离世代方差 VF2 来估计性状的总方差VG VF2 VE并进而推导出广义遗传率的估算公式 以估计性状的广义遗传率H2 VF2 VE VF2 100 44 三个不同环境方差估计方法的应用场合 对于动物和异花授粉植物 由于可能存在严重的自交衰退现象 严重影响两纯合亲本 P1 P2 的性状表现 所以通常只用F1的表型方差估计环境方差 而对于自花授粉植物 也可以用纯合亲本 纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差 体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响 45 狭义遗传率 heritabilityinthenarrowsense 简称h2 通常定义狭义遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比率 46 狭义遗传率的估算 加 显性模型 单基因遗传的加性 显性遗传模型多基因遗传的加性 显性遗传模型两个回交世代的方差分量基因加性效应方差 VA 的估计狭义遗传率的估算方法 47 1 单基因遗传的加性 显性遗传模型 加性 显性遗传模型 在一对基因 C c 差异的两个亲本P1 P2的杂交组合中 F2有三种基因型个体 CC Cc cc 设其遗传理论值分别为 a d a 其中 a表示基因加性效应值 d表示基因显性效应值 两亲本的中间值 称为中亲值 为 a a 0 48 F2的遗传效应与遗传方差 在F2群体中 x a d a d 在不考虑环境影响时 F2群体的方差 遗传方差 为 49 2 多基因遗传的加性 显性遗传模型 无环境作用 无连锁 无互作 VI 0 若P1 P2间性状受k对基因控制 k对基因间作用具有累加性 则有F2的方差分量为 a2是各对基因加性效应方差的总和 VA a2 d2是各对基因显性效应方差的总和 VD d2 VF2 VA VD 50 有环境作用 无连锁 无互作 VI 0 在考虑环境效应方差时 VF2 VA VD VE可见 要估计F2代加性方差 必需剔除VF2中的VD和VE 三个不分离世代均只能估计环境效应方差 VE 而无法进一步剔除VD 因此仅有P1 P2 F1 F2四个世代还不够 需要引入B1 B2两个世代 51 3 两个回交世代的方差分量 回交与回交世代 回交 backcross 杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式 回交世代 一次回交获得的子代群体 通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1 B2 在后述分析中 B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体 B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体 52 回交世代方差分量 53 54 基因加性效应方差 VA 的估计由于VB1 VB2 VF2均可通过试验资料计算 而 2VF2 2 VA VD VE VA VD VEVB1 VB2 VA VD 2VE两式相减可得 2VF2 VB1 VB2 VA上式同时剔除了VD与VE 得到F2加性方差 VA 估计值 VA VA 2VF2 VB1 VB2 55 5 狭义遗传率的估算方法 F2基因加性方差h2 100 F2基因总方差2VF2 VB1 VB2 100 VF2 56 例题 计算小麦抽穗期的遗传率 相加的遗传方差的计算 57 58 显性方差的求法 平均显性程度 d a VD VA 1 2 4 2 42 2 29 06 1 2 0 41 以上结果表明 抽穗期的显性作用比较明显 早穗性属不完全显性 59 遗传率在育种上的应用1 不易受环境影响的性状的遗传率比较高 易受环境影响的性状则较低 2 变异系数小的性状的遗传率高 变异系数大的则较低 3 质量性状一般比数量性状有较高的遗传率 4 性状差距大的两个亲本的杂种后代 一般表现较高的遗传率 5 遗传率并不是一个固定数值 对自花授粉植物来说 它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势 60 第四节数量性状基因定位 61 经典数量遗传分析方法 能够分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应 但无法鉴别基因的数目 单个基因在基因组的位置和遗传效应 现代分子生物学 分子标记技术 构建各种作物的分子标记连锁图谱 作物分子标记连锁图谱 数量性状基因位点 quantitativetraitloci 简称QTL 定位分析方法 估算数量性状基因位点数目 位置和遗传效应 62 数量性状QTL定位的基础是分子标记连锁图谱 常用的几种QTL定位 QTLmapping 分析方法如下 单标记分析法区间作图法复合区间作图法 63 第五节近亲繁殖与杂种优势 64 一 近交和杂交的概念 近交和杂交的类别多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的 但由于产生 配子的亲本来源和交配方式的不同 其后代遗传动态也有显然不同的差异 杂交 hybridization 指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程 异交 outbreeding 亲缘关系较远的个体间随机相互交配 65 近交 inbreeding 亲缘关系相近个体间杂交 亦称近亲交配 近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为 全同胞 full sib 同父母的后代 半同胞 half sib 同父或同母的后代 亲表兄妹 first cousins 前一代的后代 自交 selfing 主要是指植物的自花授粉 self fertilization 由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵 因而它是近亲交配中最极端的方式 66 回交 backcross 指杂种后代与其亲本之一的再次交配 轮回亲本 recurrentparent 被用来连续回交的亲本 非轮回亲本 non recurrentparent 未被用于连续回交亲本 BC1表示回交第一代BC2表示回交第二代余类推 67 人类在生产实践中 认识到近亲交配对后代表现有害 远亲交配能表现杂种优势 1400多年前 齐民要术 中已有马 驴 骡的文字记载 神奇的狮虎 68 19世纪60年代 达尔文在植物试验中提出 异花受精一般对后代有益 自花受精时常对后代有害 为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础 在孟德尔遗传规律重新发现后 近亲繁殖和杂种优势成为数量遗传研究的一个重要方面 成为近代育种工作的一个重要手段 69 近交系数 inbreedingcoefficient 的概念近亲系数 F 是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因 即得到一对纯合的 而且遗传上等同的基因 的概率 动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数 度量群体或个体间亲缘关系的远近 凡近亲交配的亲缘程度愈近 其近交系数愈大 近交系数可以从0 1 70 71 植物群体或个体近亲交配的程度 一般根据天然杂交率的高低可分为 自花授粉植物 self pollinatedplant 如水稻 小麦 大豆 烟草等 天然杂交率低 1 4 常异花授粉植物 oftencross pollinatedplant 如棉花 高粱等 其天然杂交率常较高 5 20 异花授粉植物 cross pollinatedplant 如玉米 黑麦 白菜型油菜等 天然杂交率高 20 50 自然状态下是自由传粉 饲养的动物都是雌雄异体 为种性保纯和繁育优良种畜 也需人为地进行近亲交配 72 遗传育种工作十分强调自交或近亲交配 只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成 从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异 研究性状遗传规律 更有效地开展育种工作 73 二 近交与杂交的遗传效应 近交增加纯合子频率 杂交增加杂合子频率 近交降低群体均值 杂交提高群体均值 近交使群体分化 杂交使群体一致 近交加选择能加大群体间基因频率的差异 从而提高杂种优势 近交产生近交衰退 杂交产生杂种优势 74 75 近交程度对基因纯合速度的影响 A 自交6代 纯合体几乎达100 B 全同胞交配8代纯合子达90 以上 C 半同胞交配16代纯合体接近90 D 更远亲缘交配7代后纯合体保持60 以上 76 二 近交和杂交的遗传效应 自交的遗传效应1 杂合体通过自交导致后代基因分离 使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 Purelines W Johannsonin1900 77 连续自交r代 其后代群体中 杂合体将逐代减少为1 2r纯合体将逐代增加到1 1 2r 通过自交r 代 纯合体 100 78 杂合体通过连续自交 后代逐渐趋于纯合 但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数 自交代数 选择 基因对数多 纯合速度就慢 需要的自交代数多 基因对数少 纯合速度就快 需要的自交代数少 设 有n对异质基因 条件 独立遗传 后代繁殖能力相同 自交r代 其后代群体中纯合体频率的计算公式为 79 2 杂合体自交可导致等位基因纯合 使隐性性状得以表现 从而淘汰有害的个体 改良群体的遗传组成杂合情况下隐性基因被掩盖 自交后成对基因分离和重组 有害的隐性性状得以表现 如白苗 黄苗 花苗 矮化苗等畸形性状 淘汰 如玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退 但通过自交 也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰 选育优良自交系 自花授粉植物长期自交 有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰 其后代自交一般能保持较好的生活力 80 3 杂合体自交可以导致遗传性状的稳定 自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义 81 回交1 概念 是近亲繁殖的一种方式 指杂种后代与双亲之一进行再次杂交 测交则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交 轮回亲本 被用来连续回交的亲本 82 2 回交的遗传效应 回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制在回交过程中 一个杂种与其轮回亲本回交一次 可使后代增加轮回亲本的1 2基因组成 多次连续回交 其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成 83 回交 AaBb aaBB 轮回亲本 aaBB自交 AAbb aaBB F1AaBb 最终形成AABB AAbb aaBB aabb四种纯合体 84 回交后代纯合率仍可用公式估算 求得纯合率值也相同 但回交纯合率与自交纯合率的内容不同 自交后代纯合率 各种纯合基因型的纯合率累加值 回交后代纯合率 只有轮回亲本一种纯合基因型的数值 在基因型纯合的进度上 回交显然大于自交 一般回交5 6代后 杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换 85 近亲繁殖在育种上的应用近亲繁殖是育种工作的重要方法之一 也是生产上的重要措施之一 其作用是 通过近亲繁殖 使其异质基因分离 从而导致基因型的纯合 使其后代群体具有相对纯一的基因型 形成通常所指的纯系 植物近亲繁殖主要采用自交和兄妹交 在具体应用上因作物授粉方式和育种方法不同而不同 86 三 杂种优势的表现和遗传理论 杂种优势 heterosis 概念指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1 在生长势 生活力 繁殖力 抗逆性 产量和品质等方面优于双亲的现象 87 杂种优势以数值表现杂种优势涉及的性状多为数量性状 故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱 以某一性状而言 1 平均优势 以F1超过双亲平均数的 表示 F1 P1 P2 2平均优势 100 P1 P2 2值 0为正向优势 0为负向优势 88 2 超亲优势 以F1 最优亲本的 表示 F1 BP超亲优势 100 BP3 对照优势 以F1超过生产对照品种的 表示 F1 CK对照优势 100 CK在实际育种中常使用超亲优势 即超越优亲的杂种优势 89 杂种优势的表现 按性状表现的性质分类 营养型 生殖型 适应型杂种优势表现的特点 杂种优势不是某一两个性状表现突出 而是许多性状综合表现突出杂种优势的大小大多取决于双亲性状间的相对差异和相互补充杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切联系杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切联系杂种优势只在F1代表现 90 杂种优势的表现按其性状表现的性质可以分为三种类型 营养型 杂种营养体发育旺盛 如牧草 甘薯 烟草 生殖型 杂种生殖器官发育旺盛 主要是以种子为主要生产目的的作物 如穗数 粒重 棉铃数 适应型 杂种对外界不良环境适应能力较强 如抗性 以上划分是相对的 一般希望上述三点的综合型 91 杂种优势的共同的基本特点 F1不是一 二个性状突出 而是许多性状综合表现优势 说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果 如禾谷类作物 F1产量性状 穗多 穗大 粒多 粒大 品质性状 蛋白质含量高 生长势 株高 茎粗 叶大 干物质积累快 抗逆性 抗病 抗虫 抗寒 抗旱 92 优势大小 决定于双亲性状的相对差异和补充 在一定范围内 双亲亲缘关系 生态类型和生理特性差异越大 并且双亲间优缺点彼此能互补 则其杂种优势就越强 说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源 我国高梁原产品种 西非品种优势高玉米自交系马齿型 硬粒型 93 优势大小与双亲基因型的高度纯合有关 双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异质性 不出现分离混杂 表现出明显优势 例 玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势 优势大小与环境条件的作用关系密切 杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性 同一杂种在不同地区 不同管理水平下会表现出不同的杂种优势 就一般而言 F1适应力 P1 P2 94 F2的衰退表现 1 F2群体内必然会出现性状的分离和重组 2 衰退现象 F2生长势 生活力 抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象 3 衰退表现 亲本纯度越高 性状差异越大 F1优势越强 F2衰退就越严重 F2分离严重 致使F2个体间参差不齐 差异很大 衰退程度单交 双交 品种间 杂种优势一般只能利用F1 不能利用F2 故需年年制种 95 杂种优势遗传理论 1 显性假说 Dominancehypothesis 认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在F1引起的互补作用 布鲁斯 Bruce 1910 等人提出显性基因互补假说 琼斯 Jones 1917 进一步补充为显性连锁基因假说 简称显性假说 一般有利性状多由显性基因控制 不利性状多由隐性基因控制 96 2 2 2 2 2 10 Idea 认为双亲对很多座位上的不同等位基因的纯合体形成杂种后 由于显性有利基因的积聚 遮盖了隐性有害基因 从而表现出明显的优势 缺点 不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理 97 超显性假说 Overdominancehypothesis 超显性假说亦称等位基因异质结合假说 主要由肖尔 Shull 1908 和伊斯特 East 1908 提出 Idea 认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作 杂种优势 等位基因间无显隐性关系 但杂合基因间的互作 纯合基因 a1a1 a1a2 缺点 未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应 98 显性假说与超显性假说的比较 共同点 杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系 不同点 显性假说 优势来源于双亲显性基因间的互补 有显隐性 超显性假说 来源于双亲等位基因间的互作 无显隐性 事实上 上述两种情况都存在 杂种优势是由于双亲显性基因互补 异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于