植物的化感作用.ppt

植物的化感作用 一 化感作用的概念 植物群生在自然环境中 既受到气象因子包括温度 光照 水分 气体等的影响 也受到生物因子如其它植物 昆虫与病原微生物 其它动物的影响 植物群生在一起 存在着相互作用 interference 其中关系可分为两个方面 一是对环境生长因素 如水 肥 光 的竞争 称为allelospoly 相互竞争或争夺 二是通过向环境释放化学物质 影响周围环境 称为allelopathy 化感作用 也称为它感作用 相生相克或异株克生作用 化感作用在自然界中是普遍存在的早在2000年前 人们就已发现 黑胡桃树下其它高等植物如苹果 松 杂草等不能生长 而其它树下杂草丛生 此现象无法用竞争来解释 1925年 从黑胡桃树干开始直到27米远种植番茄和苜蓿 发现16米以内的植株全部死亡 以外的则生长良好 且死亡线与黑胡桃根的分布线一致 1955年 分离并鉴定其化学物质为胡桃醌 1935年阿莫索娃观察到 在不通风的房内 一瓶中插盛开的丁香 另一瓶中插盛开的铃兰 发现丁香花朵迅速萎蔫 而若把丁香换为蔷薇则无变化 因此可看出某些花朵的芳香物能对其它植物的花朵起作用这些现象不能用其它机制来解释 是化感作用的表现 有的场合下把化感作用视作植物之间 植物与微生物之间的化学通讯或信号传递 根瘤菌和豆科植物共生 根瘤菌的生长 结瘤受到种子和根的分泌物 如类黄酮 的刺激 根瘤菌产生的化学信号也改变根的生长方式 寄生杂草Strigaasiatica 独角金 的种子萌发和一些发育阶段的启动需要寄主植物的化学信号 根分泌的Strigol 昆虫啃食一株植物时 引起邻近植株的生化变化 从而产生防卫反应 这是由于受伤组织产生由空中传递的化学信号 有证据说明是挥发性的茉莉酸甲酯 Jasmonicacid methylester JA ME 相生相克研究的进展 推动了植物种间关系理论的发展 并在作物增产 森林抚育 植物保护 生物防治 医药卫生等方面日益显示出潜在的价值 二 化感效应 化感作用对植物生长和分布的影响 一 植物自然分布和演替陆生植物的化感作用是植物适应环境长期进化的一种机制 这种机制一般是在植物个体或群体所需正常生长的资源不足的区域或时段得到加强 植物适应环境的多样性 决定了其化感物质种类 产生 释放和作用途径的多样性 如酚类的水溶物质在较潮湿的气候中显得更为重要 萜类的挥发物质在某些干燥的气候下显得更为重要 在一株或一群植物周围出现 白地 是常见的化感现象 争夺生存空间 人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另一种或多种植物生长的现象 如洋槐树抑制多种杂草的生长 榆树可使栎树发育不良 栎树 白桦可排挤松树 许多植物都不能生长在胡桃树荫下 薄荷属和艾属植物分泌的挥发油阻碍豆科等植物幼苗的生长 另一方面 某些植物对另一些植物则有相互促进的作用 如皂荚与七里香 黄栌与鞑靼槭 它们在一起生长时 植株高度会显著增加 在一定的生态环境中 每种植物在长期进化过程中与周围的植物相生相克 产生稳定平衡的共生关系 形成特定的植物群落和分布 如果打破这种稳定 会改变植物的生态分布 可对人类的生产与生活产生巨大的影响 如原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽兰 Eupatoriumadenophorum 在当地是一种普通植物 但从华南地区传入我国后 失去了原产地其它植物的克制 在我国疯狂繁殖生长 而紫茎泽兰产生的9 酮 泽兰酮等几十种化感化合物严重克制了我国本地植物的生长 对农业生产产生了极大的危害 凤眼莲 水葫芦 滇池的水葫芦 上个世纪我国引进的水葫芦 Eichhorniacrassipes 也有这种情况 形成所谓的 生态入侵 钱塘江的水葫芦 上海外滩遭水葫芦侵袭 2007 植物演替植物演替受化感作用调控 Rice观察美国Oklahoma瘠地抛荒后植物自然演替的顺序 开始2 3年内生长一些一年生野草 随后较长时间 约12年 一种一年生三芒草占优势 然后它又让位于草原丛生草类Schizachyriumscoparius 野草阶段延续不长是由于自毒 它们释放的莨菪亭 绿原酸 鞣酸和许多肉桂酸与苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力 三芒草对这些化感物质忍耐力较强 最后竞争生存的植物对硝化作用的克制较烈 二 农业生产中的化感作用化感作用在作物生产中广泛存在 作物种间的化感作用表现在有利和有害两个方面 但有害的抑制作用为大多数 很多能表达种间化感作用的作物同样具有种内的化感作用即自毒作用 农业生产中的化感作用主要表现在作物与作物之间 作物与杂草之间 存在以下几个方面的作用 一是作物与作物之间的克制 如小麦和冬黑麦 番茄和黄瓜 番茄和芜菁 番茄和茄子 葱和菜豆 卷心菜和油菜等都是难以共生的作物 十字花科作物表现出不同程度的化感作用 因为它们释放的硫甙化合物能够水解而产生有强烈植物毒性的异硫氰酸酯类化合物 番茄的根能分泌出单宁等酚酸类化感物质对临近作物的生长发育产生不良影响 如洋葱与胡萝卜 马铃薯与菜豆 小麦与豌豆 大豆与蓖麻 紫罗兰与葡萄等同种 可促进生长 提高产量品质 而黄瓜与番茄 荞麦与玉米 高梁与芝麻 甘蔗与芹菜 水仙与铃兰 榆与栎 白桦与松树同种则互相抑制 降低产量 二是杂草与作物之间的克制 过去一直认为作物与杂草之间的关系是竞争问题 即竞争空间和资源而影响作物的生长 事实上 作物与杂草之间的化学关系非常明显 化感作用是一个不可忽视的因子 在陆生植物中 具有化感 抗虫和动物拒食作用往往是一些恶性杂草的特征 通过释放次生物质来影响周围生物生长和生活是其在生存竞争中取得优势的重要原因 温带杂草鸭舌草终年生长的根系释放到环境中的酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物对许多作物的生长产生克制 对豆科植物产生更严重的抑制作用 我国南方重要杂草胜红蓟的水溶物和挥发物对禾本科 十字花科 豆科 百合科等常见作物的种子萌发和幼苗生长产生显著的抑制作用 另外 作物也可抑制杂草生长 如白羽扇豆和玉米的分泌物对藜和反枝苋有害 小麦 燕麦和大麦强烈抑制田芥菜的生长等 三是植物自毒作用 作物化感作用一个显著的特点就是种内产生的自毒作用 几乎每一个化感作物都产生不同程度的自毒效应 无论是小麦的活体植株还是残株的水溶物 都能抑制自身的种子萌发和幼苗生长 苜蓿活体和残株可向土壤释放自毒物质 产生较为持久的毒性 影响后续苜蓿的生长 生姜 高粱 绿豆和芦苇等都有自身毒害的效应 植物产生的化感化合物有一些对同种植物有克制作用 甚至对本株不利 这称为自毒 antotoxicity 连作障碍 虽然作物可从活体释放自毒物质 但绝大多数自毒物质的产生 主要是作物残株经土壤微生物的作用不断产生并能积累到足以对作物产生毒害的浓度 因此 作物残株在土壤中的降解可能是作物自毒或连作障碍的主要原因 四是相生现象 虽然作物种间的化感作用大多表现为有害的抑制作用 但种间相互有益的相生现象也是存在的 一种作物对另一些作物或自身显示化感抑制作用 但也能同时对部分作物显示化感促进作用 大豆与玉米间存在着有益的化感作用 大豆地中种植玉米可提高玉米产量 花生根分泌物对水稻 玉米 萝卜 黑麦草等的生长有显著促进作用 小麦和豌豆 马铃薯和菜豆 洋葱和甜菜彼此有相互促进的作用 有些杂草也能促进作物的生长 如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄 黄瓜 莴苣等植物生长 苜蓿中对作物生长起刺激作用的化感物质被鉴定为三十烷醇 小麦和麦仙翁 分泌麦仙翁素 混作使小麦增产 藜和反枝苋的分泌物能刺激白羽扇豆的生长 红车轴草能增加马铃薯的产量 种子保存种子中 种皮或其它组织 存在的化感化合物有防止种子被微生物腐蚀的功能 也是引起深休眠的因素 靠化感化合物许多植物的种子能在土壤中存活几十乃至上百年 许多种子中存在的不饱和内酯和酚类化合物是有效的抗微生物剂 酚类 类黄酮及其糖苷和丹宁是抑制萌发的物质 二 高等植物与微生物的化感作用植物和微生物之间通过化学物质为媒介的化学关系是普遍存在的 植物与微生物之间也必然存在着相互的化感作用 高等植物能够产生抗菌的次生物质很久以前就被证实 如柳树中的水杨酸 在许多情况下 尤其在土壤中 植物释放的化感物质对细菌 真菌 和其他微生物的影响远远超过对临近植物的影响 如很多植物释放到环境的酚酸 萜类等化感物质 不仅是对临近的高等植物 而且对微生物都产生化感作用 反之 许多真菌和细菌也可以通过释放化感物质影响植物的生长发育 在高等植物和微生物间的化感作用中 相生的正相刺激作用也是存在的 尤其是微生物对高等植物有较多的正相刺激作用 我们熟知的豆科植物的根瘤菌是促进植物生长的 根瘤菌的生长 结瘤受到种子和根的分泌物 如类黄酮 的刺激 根瘤菌产生的化学物质改变根的生长方式 三 化感物质及其作用机制 化感作用是植物通过向环境释放化感物质而实现的 因此 化感物质在认识和评价植物化感作用中占据中心位置 化感物质 allelochemical 亦称为克生物质 他感化合物 有人对它下的定义是 生物体产生的所有非营养性物质 能影响其它植物的生长 健康 行为或群体关系 绝大多数化感物质都是次生物质 植物产生和释放化感物质的理论基础是植物的次生代谢 它们主要通过次生代谢途径如莽草酸途径和乙酸途径而产生 一 化感物质及其种类Rice等把化感物质归为15类 水溶性有机酸 直链醇 脂肪族醛和酮 简单不饱和内酯 展开青霉素 仲山梨酸 原白头翁等 长链脂肪酸和聚乙炔 醌类 醌是酚类化合物中的一大类 简单酚 苯甲酸及其衍生物 肉桂酸及其衍生物 香豆素类 类黄酮 单宁 萜类和甾类化合物 氨基酸和多肽 生物碱和氰醇 硫化物和芥子油苷 嘌呤和核苷 其他化合物 二 主要化感物质的特点 高等植物体内糖甙分子是各类有机物质包括化感物质的普遍存在形式 尤其在果实 树皮 根中糖甙含量很高 糖甙和水解酶共存于植物细胞的不同部位 一旦细胞损伤破坏 糖甙与酶接触将发生水解作用 细胞内的次生物质作为甙元与糖结合形成糖甙就不具有或显著降低其生物活性 使含有大量化感次生物质的植物组织不至于受害 许多次生物质都可以形成糖甙分子 如酚甙 黄酮甙 蒽醌甙 强心甙 皂甙 香豆素甙 氰甙 硫甙 生物碱甙和环烯醚萜甙等等 高等植物的化感物质主要是酚类 类萜 含氮化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物质 从目前的研究结果来看 酚类和类萜两类次生物质是高等植物的主要化感物质 酚类和萜类这两类次生物质是水溶性和挥发性物质的典型 许多含氧萜类物质在水中也有足够的溶解度 酚类是一类主要的化感物质 至今证明的酚类化感物质数量比所有其他类型化感物质的总量还要多 酚类包括简单苯酚类 羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物 黄酮类 醌类和单宁五大类 酚类由于分子结构中至少有一个苯羟基 因而在生物体中容易作为甙元和糖配体结合形成糖甙分子 另一方面苯羟基与碱或金属离子也容易形成盐 两者都能增加酚类化感物质的水溶性 许多酚类物质都和糖或硫酸根形成低活性的水溶性酯类大分子存在于植物细胞的液泡中 当释放到环境中才水解成活性的酚类化感物质 而且大多数酚类分子会进一步氧化成活性更强的醌类化感物质 萜类是第二大类化感物质 单萜和倍半萜多具有挥发性 它们不仅具有昆虫引诱 忌避 信息传递等效应 而且也能杀菌和抑制临近植物 灌木显示的化感效应主要是由于挥发性的单萜和倍半萜引起的 萜类内酯化合物的化感效应是显著的 许多萜类内酯在水中的溶解度适中 既不易被雨水冲洗消失 又能缓慢溶解释放而表现有效的化感作用浓度 香豆素是一类普遍存在的化感物质 伞形科 豆科 茄科和芸香科等植物往往合成大量的香豆素 香豆素在这些植物体内是以糖甙形式存在的 香豆素甙进入环境后 可在土壤媒介的作用下 内酯环打开而形成盐或羧基 从而发挥化感效应 三 化感作用的作用机制 从本质来讲 一种植物通过化学物质来影响另一种植物的生长发育 就是化感物质对植物的生理生化过程的影响 总的来说 化感物质通过干扰初级代谢过程和生长调节系统来起作用 大多数化感物质影响细胞膜 能量代谢过程 少部分化感物质只影响某一特定酶促过程 化感物质的主要作用机制包括以下几方面 影响细胞的生长与分化 如仲山梨酸 香豆素和莨菪亭延缓根的有丝分裂 伞形酮抑制黄瓜根细胞伸长 但增加粗度 改变激素平衡 如酚类化合物改变IAA水平 有些多酚降低生长是由于束缚了GA 而刺激生长是由于束缚了ABA 影响光合作用 如莰菲醇抑制豌豆叶绿体电子传递和光合磷酸化 莨菪亭和绿原酸使烟草等气孔关闭 酚酸使高粱 大豆光合下降与气孔关闭相伴发生 根皮苷抑制叶绿体膜ATPase 影响呼吸作用 如 香豆酸 肉桂酸 水杨醛 2 甲基萘醌使氧化磷酸化解偶联并降低P O比 有40种酚类化合物在生长受抑制的浓度下提高小球藻的呼吸 挥发性单萜 如桉树脑 抑制线粒体悬浮液吸O2 抑制部位在Kreb循环中的琥珀酸之后 也降低氧化磷酸化 伤害膜和影响跨膜离子与水的运输 膜伤害可能是化感物质多种效应的起始点 从而也影响矿质和水等各种物质的跨膜运输 如酚酸类化感物质可不同程度引起细胞膜的去极化 并增加膜透性 苯甲酸 肉桂酸抑制大麦根对32P K的吸收 影响蛋白质 核酸和类脂代谢 如酚酸和生物碱类化感物质可以影响核酸和蛋白质的代谢 而阿魏酸使14C 乙酸盐引向类脂合成而不进入蛋白质合成 香豆素 阿魏酸 肉桂酸和苯甲酸阻抑苯丙氨酸渗入莴苣种子及大麦胚的蛋白质中 醌钝化小球藻的辅酶A 引起NADPH的匮缺 影响酶的合成或功能 水杨酸影响NR合成 玉米的NRA因10 mol L水杨酸而提高 1000 mol L则降低 PAL受咖啡酸和没食子酸抑制 多种化感物质还抑制蛋白酶 过氧化物酶 磷酸化酶 蔗糖酶 纤维素酶 琥珀酸脱氢酶等 植物化感作用机理示意图 化感物质的作用还具有以下特点 化感物质作用存在主要效应与次要效应所谓的化感物质对植物的作用机制一般是指对植物某一生理生化过程的主要效应 浓度效应任一化感物质对植物的作用机制都与化感物质浓度有关 活性差异不同化感物质的生物活性可以相差几个数量级 物种敏感性 不同物种对同一种化感物质的敏感性可以差异悬殊 如呋喃香豆素补骨酯抑制萝卜种子发芽的浓度为2 10 5mmol L 而抑制莴苣种子发芽只需2 10 6mmol L 选择性与广谱性并存 选择性是化感物质作用的一个显著特点 如黑胡桃产生的化感物质抑制苹果树生长 但不抑制梨 桃 李树的生长 也有许多化感物质作用谱很广 如西非豆种子中的5 羟基 L色氨酸对种子发芽的抑制往往是非专一的 化感物质间存在相互作用 任何植物都不只合成一种化感物质 植物化感作用是众多化感物质共同作用的结果 化感物质间存在协同 加合和拮抗的作用 环境条件影响化感作用特别是在胁迫条件下 植物化感物质的产生量与释放量增加 化感作用明显增强 这种增强对产生化感物质的植物而言是有利的 对受化感作用影响的植物而言是雪上加霜 这提高了化感作用植物在资源胁迫时的生存能力 是具有化感作用植物往往具有较强侵占能力的重要原因 四 化感物质的合成 释放与分解 1 合成植物化感化合物主要是一些次生代谢物质 主要通过醋酸途径和莽草酸途径而产生 2 释放 1 淋洗 2 根系分泌 3 挥发 4 植物残体分解 3 分解化感化合物从植物体进入环境后 就会受微生物或化学作用而分解 不同化感化合物在土壤中的持久性很不相同 生理活性很强的莨菪灵和反式肉桂酸很快被细菌分解而失活 在土壤中作用有效期只有几天 咖啡碱在土壤中可留存很长时间 4 影响因素化感作用存在与否 化感化合物产生的多少以及化感作用的强弱会受到植物遗传因子 植物密度 植物生长周期和不同生长阶段 植物生境和气候因子 动物和微生物侵袭 土壤结构及其理化性质 光温等环境因子 以及农药和人工化学药品等因素的影响 一般来说胁迫对化感物质的释放具有促进作用 比如水分胁迫 干旱 温度胁迫 营养胁迫以及辐射等 有些研究表明 酚酸的化感作用在贫瘠的土壤中可能是很重要的 七 化感效应的应用及前景 现代农业面临的挑战是减少因化学品的投入而招致的环境损害和对健康的危害 长期高剂量使用化肥 农药和生长调节剂等化学物质严重影响了农业的可持续发展 在农业生态系统中充分利用化感物质的正效应 避免负效应 利用化感的战略可帮助我们达到可持续农业的理想 化感作用和化感物质生态学 对于建立可持续农业体系具有重要作用 1 杂草防治作物本身能提供除莠剂 有可能利用化感化合物取代农药 至少可使除莠剂的用量大大减少 高粱 向日葵 黑麦 燕麦 大麦 小麦 苏丹草等限制杂草生长的作用是显著的 种植这些作物还可减少后茬除草剂的用量 把它们的残茬留在田里 秸秆覆盖或作成堆肥使用 都是有效的 更好地利用轮作制 利用一茬对杂草有克制作用的作物 在当年和下一茬作物发挥治草作用 还可避免连作常出现的自毒现象 毛果破布草化感作用物对多种杂草有抑制作用 可用于控制某些杂草冬小麦释放的化感作用物能抑制白茅生长 在白茅生长多的农田 用冬小麦和其它作物轮作可抑制或防治白茅的危害 筛选 分离 进而人工合成活性化感化合物直接用于除莠剂 成功的例子还不多 把化感化合物与除草剂联合使用 可起互补增效作用 可大大减少除莠剂的用量 利用常规杂交育种的方法 可能选育出抗杂草的作物品种 通过基因工程方法转入能制造化感化合物的酶基因 也可能开发出能有效抑制杂草的新品种 世界上某些国家 如日本 韩国 泰国 埃及等 研究了水稻控制杂草生长的种质资源 发现有些水稻品种可不同程度的控制稗草等杂草的生长 充分研究和发掘这些有用资源 对改良水稻种植技术 提高产量 抑制杂草 实现农业的可持续发展有重要意义 干细胞 2 利用植物有益组合农业上应用混作 间作 套作 一般着眼点是增加光能利用 而另一方面 在某些场合可收到化感作用的增产效益 化感作用使人们认识了植物间相生相克现象的本质 这在农林业生产实践中有重要意义 它使人们认识到在生产实践中对植物进行科学配置 合理套种和轮作的重要性 减少生产中的盲目性 提高土地利用率 在同一环境中将能够相互促进的植物种在一起 而将其相互抑制的种类分开 从而提高生产效益 干细胞 作物中增植 伴生植物 也是一种增产措施 伴生植物是指经过特殊挑选的具有某种相生相克性状的植物 本身不以收获为目的 如豆科植物中增植野生植物天芥草 不仅减少杂草 还减少病虫害 3 改进栽培耕作制度 减少化感负面影响 全世界农业因化感作用估计年损失达几十亿美元 在了解化感作用的基础上 改善耕作系统和栽培措施 可大大减少损失 台湾研究 第二季水稻产量往往低于第一季 在排水不良地区情况更为严重 这是化感化合物在起作用 4 病虫害控制豚草中产生的化感作用物毛蒿素 有很强的抗真菌活性 可用于防治植物真菌病害 胜红蓟素能干扰昆虫保幼激素活性而使昆虫早熟变态 有效阻止昆虫的胚胎发育 以致产生致命后果 可用于防治害虫 噻吩有较强的抑制线虫的活性 5 生态控制与改良在荒地绿化中 选择能够相互促进生长的多种植物种植 人为地控制种群分布格局 可以避免群落中由于排斥作用而出现种群的单一化 增强群落对外界干扰的抵抗力 以利于保持生态平衡 使植物在生产和环保中发挥更大的作用 6 指导森林更新和建植在森林生态系统中 化感作用对植物群落演替 森林更新与恢复 混交林发育 种群格局以及群落中的生物组成与分布 协同演化和生物入侵均存在显著影响 特别是生物多样性变化明显 是影响森林群落的结构 功能 效益及发展不可忽视的一个生态因子 在人工林经营过程中 普遍存在连栽障碍问题 如报道较多的杉树 桉树人工速生丰产林连栽引起地力衰竭 生产力下降等 研究表明 引起这种不良后果的另一主要原因是造成土壤 中毒 即化感作用的存在 一些树种更新和重建失败与化感作用有关 如越桔 云杉林中 越桔和云杉中的酚类抑制云杉幼苗的生长 使得云杉的重建失败 化感物质同样会影响苹果 柑橘 桃 葡萄等以及其他园艺品种的再植失败 例如 桃树叶的浸出液同时抑制桃树幼苗地上和地下的生长 目前 如何经营混交林存在相当的盲目性 其中化感作用往往被忽视 如果搭配树种选择不当会造成混交林经营的失败 典型的例子如德国云杉和花旗松混交的失败 我国南方混交林中马尾松与刺栲混交是较为成功的混交组合 研究表明马尾松与刺栲混交可促进刺栲对养分的吸收 在马尾松林下栽种刺栲幼苗 在一定程度上得益于马尾松各种分泌物的作用 原产北美的北方柞 其生化促进树种有皂荚 花旗松 美国白蜡等 而夏栎等则是抑制树种 此外 刺槐 黄栌等可促进杨树生长 槭 圆叶扶桑 黄栌和白蜡等是榆树的促进树种 杨树是榆树的抑制树种 营造混交林时选择树种应特别注意树种间的化感作用的影响 7 利用化感作用嫁接园艺作物 克服连作障碍 由于现在蔬菜生产的专业化和产业化 使轮间套作比较困难 目前的蔬菜生产中 很多茄果类蔬菜采用嫁接来克服连作障碍 前人关于嫁接的研究表明 嫁接换根具有抗低温 抗土传病害等作用 如黄瓜的嫁接苗生长健壮 植株吸收氮 磷 钾的能力显著强于自根苗 番茄嫁接 植株具有长势好 早熟 高产优质等特性 并且国内外学者对嫁接后番茄的矿质营养代谢 产品品质及常规栽培的番茄光合特性等开展了广泛的研究 认为嫁接后番茄的生理状态好于自根苗 现在 有人利用化感知识解释嫁接机理 如通过对嫁接茄根系分泌物化感效应的研究发现 嫁接换根改变了茄子植株根系分泌物的化感效应 相同浓度下的砧木和嫁接茄对受体的促进作用大于自根茄 表现出嫁接优势 嫁接使根系分泌的物质向有利于茄子种子萌发和幼苗生长的方向发生了变化 确定茄子嫁接的解毒作用 8 化感作用与生物多样性 地球上生命有机体多样性非常丰富 估计在500万 50