植物生理学植物生长物质PPT课件.ppt

一 生长素类的发现和化学结构生长素 auxin 是发现最早 研究最多的一类植物激素 CharlesDarwin 1880 父子的向光弯曲生长 向光性现象 实验 正常完整胚芽鞘 发生向光弯曲 切去鞘尖或鞘尖戴不透明小帽 不发生向光弯曲 鞘尖戴透明小帽 发生向光弯曲 鞘尖单侧光照 下部遮光 发生向光弯曲 胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响 并将这种影响从上部传到下部 造成背光面和向光面生长速度不同 一 生长素类 荷兰的Went 1926 来自燕麦胚芽鞘尖端输出的 生长物质 的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关 1 荷兰的温特 F W Went 1926 把燕麦胚芽鞘尖端切下 放在琼胶薄片上 约1h后 移去芽鞘尖端 将琼胶切成小块 然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧 置于暗中 胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲 如果放纯琼胶块 则不弯曲 这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶 再传到去顶胚芽鞘 这种影响与某种促进生长的化学物质有关 温特将这种物质称为生长素 根据这个原理 他创立了植物激素的一种生物测定法 燕麦试法 avenatest 即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧 引起这一侧的生长速度加快 而向另一侧弯曲 其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比 以此定量测定生长素含量 推动了植物激素的研究 2 天然生长素类 Indole 3 aceticacid IAA 吲哚 3 乙酸 4 chloroindole 3 aceticacid IAA 4 氯吲哚 3 乙酸 Indole 3 butyricacid IBA 吲哚 3 丁酸 phenylaceticacid PAA 苯乙酸 1934年 荷兰的科戈 F Kogl 等人从人尿中提取出了吲哚乙酸 IAA C10H9O2N 相对分子质量 175 19 从化学结构上看 具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点 1 具有一个芳香环 2 具有一个羧基侧链 3 芳香环和羧基侧链之间有间隔 3 人工合成生长素类 Naphthaleneaceticacid NAA 萘乙酸 2 methoxy 3 6 dichlorobenozicacid dicamba 2 甲基氧 3 6 苯乙酸 2 4 dichlorophenoaceticacid 2 4 D 2 4 二氯苯氧乙酸 2 4 5 trichlorophenoaceticacid 2 4 5 T 2 4 5 三氯苯氧乙酸 4 二 生长素的分布 存在形式和运输 分布 幼嫩的 生长发育旺盛的部位含量较高 衰老的部位含量较少 存在形式 游离态和结合态束缚型 结合态 不易被有机溶剂提取 储藏和运输形式 无活性 自由型 游离态 易被有机溶剂提取 有活性 束缚型生长素作用 1 作为贮藏形式吲哚乙酰葡萄糖2 作为运输形式吲哚乙酰肌醇3 解毒作用吲哚乙酰天门冬氨酸4 调节自由生长素含量5 防止氧化 5 生长素的运输 两种运输方式 极性运输和非极性运输极性运输 只能从植物形态学上端向形态学下端运输 而不能倒过来运输 只存在于胚芽鞘 幼茎及幼根的薄壁细胞之间 距离短 速度慢 生长素特有 机制 主动运输非极性运输 叶片合成的 通过韧皮部根合成的 通过木质部长距离 速度快 6 三 生长素的生物合成和降解 生物合成的前体物 色氨酸生物合成的直接前体 吲哚乙醛合成途径 吲哚丙酮酸途径 大多数植物 色胺途径 少数 吲哚乙腈途径 十字花科植物 吲哚乙酰胺途径 细菌途径 最终使寄生植物形态发生改变 吲哚乙醛途径 吲哚乙醇途径 Zn是色氨酸合成酶的活化剂 所以缺Zn患小叶病 7 合成途径 主要有4条 吲哚乙醛还原为吲哚乙醇 暂时贮藏 需要时再氧化为吲哚乙酸 IAA 8 生长素的降解 酶促降解 IAA氧化酶 其活性需要Mn2 和酚两个辅基 酚如香豆酸 阿魏酸等 这些酶不能降解人工合成的生长素类物质 外施生理效果比IAA好 光氧化降解 在配置IAA溶液或提取植物中的IAA时要注意避光 9 四 生长素的生理作用 1 促进生长 促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长 最显著的效应 其原因主要是促进了细胞的伸长 生长素对生长的作用有三个特点 双重作用 较低浓度下促进生长 高浓度时则抑制生长 促进乙烯的生成 不同器官对生长素的敏感程度不同 根最为敏感 其最适浓度大约为10 10mol L 茎最不敏感 其最适浓度高达2 10 5mol L 而芽则处于根与茎之间 其最适浓度约为10 8mol L 对离体器官和整株植物效应有别 对离体器官效果明显 而对整株效果不明显 10 2 促进插条不定根的形成 促进侧根和不定根发生 其原因主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化 诱导了根原基的形成 已在苗木的无性繁殖上广泛应用 2 4 D NAA比IAA效果更好 吲哚丁酸 IBA 常用 生根剂 3 引起顶端优势 顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用 4 阻止器官脱落 棉花的保蕾保铃5 促进菠萝开花 用生长素处理 可使菠萝在一年任何月份开花 已在生产上大量采用6 影响花的性别 促进黄瓜雌花的形成 提高产量 7 对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应 促进果实发育 诱导少数植物单性结实 不通过授粉就能坐果的现象 形成无籽果实 8 促进维管系统的分化低浓度IAA促进韧皮部分化 高浓度IAA促进木质部分化 9 引起植物的向性与植物的向光性 向重力性等有关 11 类生长素及其在农业生产上的应用 1 人工合成的类生长素吲哚丁酸 IBA 萘乙酸 NAA 2 4 二氯苯氧乙酸 2 4 D 2 4 5 三氯苯氧乙酸 2 4 5 T 4 碘苯氧乙酸 增产灵 2 应用促进扦插生根防止器官脱落促进结实促菠萝开花疏花疏果除草 高浓度的2 4 D溶液在禾本科作物田间喷施 双子叶杂草被杀死而对作物无害 12 五 生长素的作用机理 1 酸生长学说 细胞壁酸化作用 Rayle和Cleland 1970 质膜上存在有非活化的质子泵 H ATP酶 IAA作为泵的变构效应剂 与泵蛋白结合后使其活化 活化了的质子泵消耗能量将细胞内的质子 H 泵到细胞壁中 导致细胞壁基质溶液的pH下降 在酸性条件下 H 一方面使细胞壁中对酸不稳定的键 如氢键 断裂 另一方面 也是主要的方面 使细胞壁中的某些多糖水解酶 如纤维素酶 活化或增加 从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂 细胞壁松弛 细胞壁松弛后 细胞的压力势下降 导致细胞的水势下降 细胞吸水 体积增大而发生不可逆增长 13 2 基因表达学说 核酸和蛋白质的合成 生长素与细胞内受体结合 通过信号 IP3 Ca2 等 转导活化某些基因 促使细胞内DNA复制 RNA转录和蛋白质的合成 从而使细胞中原生质的含量增加 这些物质的进一步代谢又合成了壁物质 对壁起补充作用 IAA 受体 激活胞内第二信使 使处于抑制状态的基因解阻遏 转录 翻译 合成新的mRNA和蛋白质 细胞生长 基因活化学说 14 总之 生长素一方面活化质膜上的ATP酶 促使细胞壁酸化疏松 可塑性增强 从而增强细胞渗透吸水的能力 液泡不断增大 细胞体积也加大 另一方面生长素促进RNA和蛋白质的合成 为原生质和细胞壁的合成提供原料 保持持久性生长 15 二 赤霉素类 一 赤霉素 GA 的发现和化学结构赤霉素 GAs 是日本人黑泽英一 1926 研究水稻 恶苗病 时发现的 患水稻 恶苗病 的植株发生徒长 这种徒长是由病菌 赤霉菌 分泌出来的物质引起的 赤霉素的名称就由此而来 1935年日本薮田成功地分离出这种物质 称为赤霉素 GA是一大类物质 目前已发现120 1 余种 赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素 赤霉素是一种双萜 由四个异戊二烯单位组成 有四个环 赤霉烷环 根据其分子中碳原子数的不同 分为C19和C20两类赤霉素赤霉酸 GA3 是市场销售的GA 活性最强 16 GA1 GA3 GA7 GA29 无活性 GA27 无活性 内 赤霉烷环骨架 化学结构彼此非常近似 由赤霉素烷环骨架衍生出来 各类赤霉素都含有羧基 所以呈酸性 17 二 赤霉素的生物合成 合成前体 甲瓦龙酸 MVA 甲羟戊酸 合成部位 发育着的果实和种子 茎端和根第一步 环化反应生成贝壳杉烯 一些植物生长延缓剂如AMO1618 矮壮素和福斯方D都是赤霉素合成环化步骤的特异抑制剂 第二步 氧化反应生成GA12醛 多效唑是该步的抑制剂 第三步 由GA12醛 各类赤霉素的前身 形成所有其它的赤霉素 通过抑制GAs合成过程有关酶的活性来抑制GAs的生物合成 抗赤霉素类或植物生长延缓剂 18 三 赤霉素的生理作用和应用 1 促进茎的伸长生长 赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长 这主要是 它能促进细胞的伸长 GA促进生长具有以下特点 1 促进整株植物生长尤其是对矮生突变品种 矮化植物 莲座植物 的效果特别明显 但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用 而IAA对整株植物的生长影响较小 却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用 GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻 使得体内GA含量比正常品种低的缘故 2 促进节间的伸长而不是促进节数的增加 3 不存在超最适浓度的抑制作用 即使浓度很高 仍可表现出最大的促进效应 这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同 4 不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异 19 GA促进甘蓝茎的伸长 20 2 促进抽薹和开花 诱导开花 GAs可以代替长日照诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开花 也可以代替低温促进二年生植物 如胡萝卜 芹菜等 在当年内开花结实 3 打破休眠 对于需光和需低温才能萌发的种子 如莴苣 烟草 李和苹果等的种子 GA可代替光照和低温打破种子的休眠 在暗中萌发 这是因为GA可诱导 淀粉酶 蛋白酶和其它水解酶的合成 催化种子内贮藏物质的降解 以供胚的生长发育所需 4 促进雄花分化 对于雌雄异花同株的植物 用GA处理后 雄花的比例增加 对于雌雄异株植物的雌株 如用GA处理 也会开出雄花 GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反 IAA促黄瓜雌花分化 GA促黄瓜雄花分化5 其它效应促进葡萄 番茄等单性结实 GA可诱导梨 葡萄 杏 草莓等形成无籽果实 延迟叶子和柑桔果实的衰老 IAA GA比值对维管系统分化的影响树木形成层IAA GA比值高 分化出木质部 比值低 分化出韧皮部 21 证明GA诱导 淀粉酶的形成 诱导 淀粉酶的形成 促进种子萌发 大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉 发芽时淀粉 淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要 如种子无胚 则不能产生 淀粉酶 但外加GA可代替胚的作用 诱导无胚种子产生 淀粉酶 如既去胚又去糊粉层 即使用GA处理 淀粉仍不能水解 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞 GA促进无胚大麦种子合成 淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性 现已用来作为GA的生物鉴定法 在一定浓度范围内 淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比 22 赤霉素在生产上的应用 1 提高以营养器官为栽培目的作物产量应用在蔬菜如芹菜 菠菜 莴笋和牧草等的生产中 2 破除休眠 促进萌发 3 促进抽薹开花 4 单性结实 无核葡萄生产 5 啤酒生产 用GA处理萌动而未发芽的大麦种子 可诱导 淀粉酶的产生 加速酿造时的糖化过程 并降低萌芽的呼吸消耗 从而降低成本 23 四 赤霉素的作用机理GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平而对生长起促进作用的 促进整株植物生长 1 GA可调节内源IAA水平 使其增高 从而促进生长 GA促进蛋白酶的活性 使蛋白质水解 IAA的合成前体 色氨酸 增多 GA降低了IAA氧化酶的活性 GA还促进束缚型IAA转变为游离型IAA GA与IAA形成的关系 所以 GA和IAA在促进生长 诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应 但GA具有许多自己独立的效应 例如 在打破芽和种子的休眠 诱导禾谷类种子 淀粉酶的合成 促进未春化的二年生及长日植物成花 以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面 GA具有独特的效应 而IAA就无这方面的功能 24 三 细胞分裂素类 一 细胞分裂素的发现和化学结构 1913年 澳大利亚科学家发现 许多植物维管组织中存在一种未知化合物能促进细胞分裂 1955年 Miller Skoog 斯库格 等偶然发现陈旧 鲱鱼精子 的DNA样品能促进烟草髓组织的细胞分裂 但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性 如将其在pH 4的条件下进行高压灭菌处理 则又可表现出促进细胞分裂的活性 他们分离出了这种活性物质 并命名为激动素 KinetinKinorKT 但是植物体内并不存在KT 有类似的腺嘌呤衍生物 它们都能促进细胞分裂 这类物质统称为细胞分裂素 cytokininsCTK 25 1963年 莱撒姆 D S Letham 从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质 命名为玉米素 zeatin Z ZT 1964年确定其化学结构 分子式为C10H13N50 分子量为129 7 玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素 其生理活性远强于激动素 目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素 CTK 如玉米素 玉米素核苷 双氢玉米素 异戊烯基腺苷 iPA 细胞分裂素的结构均为 腺嘌呤的衍生物人工合成的CTK有6 呋喃氨基嘌呤 Kin 和6 苄基腺嘌呤 6 BA或BAP 常用的是6 苄基腺嘌呤 26 二 细胞分裂素的生物合成 运输和代谢 1 分布 富存于进行细胞分裂的组织器官 如根尖 茎尖 发育着的果实 未成熟和萌发的种子 2 合成部位 主要是根尖 3 合成途径 由tRNA水解 次要 和从头合成 主要 前体 甲羟戊酸 27 细胞分裂素的降解 细胞分裂素氧化酶 其活性可被高浓度的细胞分裂素所诱导 是调节体内细胞分裂素活性的重要途径 可与葡萄糖或丙氨酸等形成络合物 与葡萄糖结合可能是细胞分裂素的贮藏或运输形式 而与丙氨酸形成的络合物使细胞分裂素不可逆的失活 以消除体内过量的活性细胞分裂素 28 三 细胞分裂素的生理作用 1 促进细胞分裂主要生理功能 生长素 赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂 但它们各自所起的作用不同 生长素促进核的分裂 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用 而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期的时间 从而加速了细胞的分裂 2 促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆 萝卜的子叶或叶圆片扩大 这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗 由于生长素只促进细胞的纵向伸长 而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应 所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法 29 3 促进 诱导 芽的分化 最重要的生理效应之一 1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现 细胞分裂素 激动素 和生长素的相互作用控制着愈伤组织根 芽的形成 当培养基中 CTK IAA 的比值高时 愈伤组织形成芽 当 CTK IAA 的比值低时 愈伤组织形成根 如二者的浓度相等 则愈伤组织保持生长而不分化 所以 通过调整二者的比值 可诱导愈伤组织形成完整的植株 在组织培养中已得到广泛应用 4 拮抗 消除 顶端优势 促进侧芽生长5 打破种子休眠需光种子 如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发 用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠 促进其萌发 30 6 抑制 延缓 叶片衰老是特有的作用 抑制衰老的主要原因 1 能阻止超氧自由基和羟自由基的产生和加速它们的淬灭 防止生物膜中不饱和脂肪酸的氧化 保护了膜的完整性 2 CTK能阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生 因而保护核酸 蛋白质和叶绿素等不被破坏 最重要的原因 3 CTK不仅阻止营养物质向外流动 而且可以使营养物质源源不断地运向它所在的部位 4 促进叶绿体发育和叶绿素形成 细胞分裂素促进了某些叶绿体蛋白质的合成 合成的蛋白质与叶绿素结合使后者变得较稳定 生产应用 延长蔬菜 如芹菜 甘蓝等 储藏保鲜时间防止果实生理性落果 32 四 细胞分裂素的作用机理人们普遍认为 细胞分裂素在靶细胞中首先与受体蛋白结合引起一个原初反应 然后根据靶细胞的生理状况 这个原初反应可能引起一系列的次级反应 把原初反应的信号放大 最后导致一系列的生理生化变化 CTK的受体蛋白 在核糖体 线粒体 叶绿体 细胞质 细胞核中均有发现 但目前还没有统一看法 CTK对转录和翻译的调控促进RNA 蛋白质合成保护tRNA不被水解 酵母丝氨酸tRNA的结构 33 四 乙烯 34 一 乙烯 ethylene ETH 的发现与化学结构早在19世纪中叶 1864 就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道 但到20世纪初 1901 俄国的植物学家奈刘波 Neljubow 才首先证实是照明气中的乙烯在起作用 他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应 第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是Cousins 1910 他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉 虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响 但直到1934年Gane才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据 1959年 由于气相色谱的应用 伯格 S P Burg 等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生 随着果实的成熟 产生的乙烯量不断增加 此后几年 在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果 并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯 还发现乙烯对许多生理过程 包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用 1965年在柏格的提议下 乙烯才被公认为是植物的天然激素 乙烯是植物激素中分子结构最简单的一种激素 是一种不饱和烃 其化学结构为 在正常生理条件下呈气态 35 二 乙烯的生物合成乙烯的生物合成前体为蛋氨酸 甲硫氨酸 Met 其直接前体为1 氨基环丙烷 1 羧酸 ACC 基本途径 Met SAM ACC ETH蛋氨酸经过蛋氨酸循环 形成5 甲硫基腺苷 MTA 和1 氨基环丙烷 1 羧酸 ACC 前者通过循环再生蛋氨酸 而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯 36 6 乙烯的生物合成及调控 ACC ATP O2 ACC 蛋氨酸 HCN 37 乙烯生物合成途径的主要特点 1 此途径是一循环 每循环一次 生成一分子ACC 然后ACC再生成一分子乙烯 蛋氨酸中的硫通过循环可反复利用 因此硫不会成为生成乙烯的限制因子 2 在此途径中需要氧气和ATP 在严重缺氧时乙烯几乎不能合成 3 ACC合酶是该途径的限速酶 果实成熟 器官衰老 IAA 逆境等均能提高该酶的活力 抑制剂 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 AVG 氨基氧乙酸 AOA 4 ACC氧化酶 ACO 在有氧条件下将ACC氧化为乙烯 有明显的 自我催化 特征 5 ACC丙二酰基转移酶催化ACCMACC 是不可逆反应 该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的生物合成 38 乙烯的生物合成受到许多因素的调节 包括发育因素和环境因素 发育因素 在植物正常生长发育的某些时期 如种子萌发 果实后熟 叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生 IAA也可促进乙烯的产生 环境因素 O2 AVG 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 AOA 氨基氧乙酸 某些无机元素和各种逆境 从ACC形成乙烯是一个双底物 O2和ACC 反应的过程 所以缺O2将阻碍乙烯的形成 AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成 所以在生产实践中 可用AVG和AOA来减少果实脱落 抑制果实后熟 延长果实和切花的保存时间 在无机离子中 Co2 Ni2 和Ag 都能抑制乙烯的生成 许多逆境因素如低温 干旱 水涝 切割 碰撞 射线 虫害 真菌分泌物 除草剂 O3 SO2和一定量CO2等化学物质均可诱导乙烯的大量产生 这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯 stressethylene ACC除了形成乙烯以外 也可转变为非挥发性的N 丙二酰 ACC MACC 此反应是不可逆反应 当ACC大量转向MACC时 乙烯的生成量则减少 因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用 39 三 乙烯的生理作用及应用1 改变生长习性 引起三重反应 乙烯对植物生长的典型效应是 抑制茎的伸长生长 促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长 即使茎失去负向重力性 这就是乙烯所特有的 三重反应 tripleresponse 作为乙烯的生物测定方法 具有特异 灵敏和快速的特点 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的 所谓偏上生长 是指器官的上部生长速度快于下部的现象 乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用 从而造成了茎横生和叶下垂 三重反应中的水平生长性质对种子幼苗生长具有重要意义 可以绕过障碍 有利于长出地面 双子叶植物上胚轴或下胚轴的弯钩 保护幼嫩茎尖 40 2 促进果实成熟 最主要和最显著的效应 也称为催熟激素 3 促进器官脱落乙烯是脱落过程的主要调节激素 比ABA更显著 极低浓度的乙烯即引起器官的大量脱落 乙烯能促进细胞壁降解酶 纤维素酶及其他水解酶的合成与转运 引起细胞壁分解 导致叶片 花 果实等器官的脱落 4 促进菠萝开花和黄瓜雌花分化 IAA 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花 还可改变花的性别 促进黄瓜雌花分化 并使雌 雄异花同株的雌花着生节位下降 乙烯在这方面的效应与IAA相似 而与GA相反 现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果 5 促进次生物质排出乙烯可促进橡胶树乳胶的排泌 漆树产漆 松树和安息香产脂 6 其它效应乙烯还可诱导插枝不定根的形成 促进根的生长和分化 打破种子和芽的休眠 41 应用 乙烯是气体 生产上不方便使用 所以采用 乙烯利 2 氯乙基膦酸 乙烯利是一种强酸性液体 可溶于水 在PH 4开始分解 释放出乙烯气体 由于植物体内的PH一般都高于4 所以 乙烯利溶液进入细胞后 就能释放出乙烯 应用主要有以下几方面 果实催熟 柿子 香蕉和棉花等的催熟 促进脱落 棉田促老叶脱落 改善通风透光条件 葡萄树引起落叶 提高收获时的工作效率 梨树疏花疏果盛花期或末花期喷乙烯利 促进次生物质排出 用乙烯利处理 橡胶树总干胶产量可增加20 40 以上 刺激安息香产脂 产量可提高7 10倍 有的在10倍以上 促进开花等方面应用 42 四 乙烯的作用机理目前机理不十分清楚 根据植物对乙烯的三重反应 模式植物拟南芥有两类突变体 一类是乙烯不敏感性突变体 它对外源乙烯没有反应 另一类是组成型三重反应突变体 它在没有外源乙烯时也有三重反应 由于乙烯能提高很多酶 如过氧化物酶 纤维素酶 果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性 因此 乙烯可能在翻译水平上起作用 但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快 如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度 这就难以用促进蛋白质的合成来解释了 因此 有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似 其短期快速效应是对膜透性的影响 而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节 乙烯促进鳄梨和番茄等果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多 随后酶活性增加 水解纤维素和果胶 果实变软 成熟 43 五 脱落酸 一 脱落酸 ABA 的发现及化学结构1961年刘 W C liu 等在研究棉花幼铃的脱落时 从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质 并命名这种物质为脱落素 后来Addicott将其称为脱落素 1963年K OhkumaandF T Addicott等从225kg4 7d龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质 命名为脱落素 abscisin 在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时 英国的韦尔林和康福思 P F WareingandJ W Cornforth 领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究 几乎就在脱落素 发现的同时 伊格尔斯 C F Eagles 和韦尔林 Wareing 从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质 他们将其命名为休眠素 dormin 1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260 g的休眠素纯结晶 通过与脱落素 的分子量 红外光谱和熔点等的比较鉴定 确定休眠素和脱落素 是同一物质 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上 这种生长调节物质正式被定名为脱落酸 44 二 脱落酸的生物合成及代谢合成前体 甲瓦龙酸 MVA 合成途径 有两条 1 C15的直接途径 也称为类萜途径 2 C40的间接途径 也称类胡萝卜素途径目前认为高等植物体内存在的主要途径 甲瓦龙酸 类胡萝卜素 紫黄质 黄质醛 ABAABA的代谢 ABA水平的调节 1 调节ABA的合成速率 2 ABA氧化降解 中间产物红花菜豆酸 PA 3 通过结合失活调节 与糖结合 45 ABA的结构特点ABA是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半萜羧酸 其分子式为C15H20O4 具旋光性 有右旋 和左旋 两种异构体 其右旋体为S型 左旋体为R型 植物体内的天然形式主要为右旋ABA即 ABA 又写作 S ABA 人工合成的为 S ABA和 R ABA各半的外消旋混合物 46 秋天短日照 ABA 春天长日照 GA 植物的休眠与生长是由ABA和GA这两种激素所调节 注意 ABA和GA都是萜类化合物 其合成前体均为甲瓦龙酸 环境条件控制甲瓦龙酸的合成方向 长日照下GA合成占优势 短日条件下ABA合成较多 47 三 脱落酸的生理作用及应用1 促进休眠外用ABA时 可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠 这是它最初也被称为 休眠素 的原因 在秋天的短日条件下 叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少 而合成的ABA量不断增加 使芽进入休眠状态以便越冬 种子休眠与种子中存在脱落酸有关 如桃 蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸 所以只有通过层积处理 脱落酸水平降低后 种子才能正常发芽 2 促进器官脱落 ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成 将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上 几天后叶柄就开始脱落 此效应十分明显 已被用于脱落酸的生物检定 ABA可以促进离体叶柄 果实的脱落 但是整株喷施ABA则观察不到促进叶片脱落的效果 48 3 促进气孔关闭 可作为抗蒸腾剂使用 ABA可引起气孔关闭 降低蒸腾 这是ABA最重要的生理效应之一 ABA促进气孔关闭的原因 ABA可使保卫细胞胞质中IP3增加 打开Ca2 通道 使液泡贮存的Ca2 释放到胞质中 从而抑制质膜上的内向K 通道 同时 ABA会引起胞质溶胶pH升高 从而激活质膜上外向K 通道 K 外流 ABA还会活化外向Cl 通道 Cl 外流 保卫细胞内K Cl 减少 水势升高 水分流出 膨压下降 气孔关闭 49 ABA与质膜上的受体结合后 启动几个转导途径 使Ca2 通道开放 膜出现瞬间去极化 膜瞬间去极化促进Cl 通道开放 膜进一步去极化 ABA增加IP3 肌醇三磷酸 水平 IP3打开以IP3为闸口的Ca2 通道 使得液泡贮存的Ca2 进入细胞质 胞质Ca2 的增加激活Cl 通道开放和抑制质膜上的内向K 通道 同时 ABA会引起胞质溶胶pH升高 从而激活质膜上的外向K 通道 K 外流 ABA 受体 Ca2 通道 Cl 通道 IP3 Ca2 通道 Cl 通道 K 通道 50 4 抑制生长ABA能抑制整株植物或离体器官的生长 也能抑制种子的萌发 其抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂 酚要高千倍 酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的 是不可逆的 而ABA的抑制效应则是可逆的 一旦去除ABA 枝条的生长或种子的萌发又会立即开始 5 增强抗逆性一般来说 干旱 寒冷 高温 盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加 同时抗逆性增强 如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏 增加叶绿体的热稳定性 ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性 抗涝性和抗盐性 因此 ABA被称为应激激素或胁迫激素 stresshormone 植物体内ABA的积累与其抗逆性的增强存在显著正相关 6 促进种子成熟ABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水 研究表明 ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质 即胚形成后期富有蛋白 lateembryogenesisabundants LEAs 其中一部分为种子贮藏蛋白 另一部分则与种子发育后期的脱水有关 称为脱水素 51 四 脱落酸的作用机理不十分清楚 细胞内或细胞外的ABA都首先与其受体结合 进而诱发细胞内的生理生化反应 ABA结合蛋白 受体 可能在质膜或核中 不同材料有不同结果 ABA的信号转导 抑制气孔关闭的机理ABA对基因表达的调控 阻止DNA RNA和蛋白质的合成 52 六 植物激素间的相互作用 协同和拮抗作用 植物体内任何一个生理过程都不会只受某一个植物激素的调节 植物激素之间具有复杂的相互作用的关系 这种复杂的关系可以是两个或多个激素共同诱导一个生理反应 也可以是一个激素诱导另一个激素的合成或释放 从而诱导某种生理反应 所以 虽然我们用一种激素处理植物可以诱导某种生理现象的产生 但是除非我们能完全抑制植物体内既存的该激素以及其他激素的合成 或完全阻断其他激素的作用 否则我们很难判断该激素与发生的生理效应之间就一定存在着直接的和必然的联系 53 植物激素间存在各种相互作用一是增效作用 例如GA3与IAA共同使用可强烈促进形成层的细胞分裂 对某些苹果品种 只有同时使用才能诱导无籽果实形成 二是促进作用 外源GA3能促进内源生长素的合成 因为施用的GA3可抑制组织内IAA氧化酶和过氧化物酶的活性 从而延缓IAA的分解 IAA促进ETH的生物合成三是配合作用 例如植物细胞和组织培养时 培养基中必须有配合适当比例的生长素和细胞分裂素才能即长根又长芽 成为完整植株 四是拮抗作用 例如IAA抑制侧芽生长 保持顶端优势 CTK促进侧芽生长 破坏顶端优势 GA打破休眠 促进萌发 ABA促进休眠 抑制萌发 ETH降低IAA的含量水平 外源乙烯促进组织内IAA氧化酶的产生 加速IAA的分解 使植物体内IAA水平降低 在许多情况下 生长素类的生理效果实际上是乙烯的作用 54 目前 人们更加重视各激素之间的比例 认为各种激素间的比例变化和平衡控制着植物的全部生长发育过程 55 六 植物生长调节剂 其它生长调节物质 一 其它天然的植物生长物质1 油菜素内酯 有的已列为激素 发现 1970年 美国的米切尔 Mitchell 等在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质 它能引起菜豆幼苗节间伸长 弯曲 裂开等异常生长反应 命名为油菜素 格罗夫 Grove 等 1979 提取得到高活性结晶物 因为它是甾醇内酯化合物 故将其命名为油菜素内酯 brassinolide BR1 此后从多种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物 并将其中具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物 brassinosteroids BRs BRs在植物体内含量极微 但生理活性很强 56 1 油菜素内酯 1 促进细胞伸长和分裂用10ng L 1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间 便可引起该节间显著伸长弯曲 细胞分裂加快 节间膨大 甚至开裂 这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法 beanbioassay BR1促进细胞的分裂和伸长 其原因是增强了RNA聚合酶活性 促进了核酸和蛋白质的合成 BR1还可增强ATP酶活性 促进质膜分泌H 到细胞壁 使细胞伸长 2 促进光合作用BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性 因此可提高光合速率 放射性CO2示踪试验表明 BR1对叶片中光