植物的生殖生理PPT课件.ppt

当植物生长到一定年龄后 在营养生长的基础上 在一定的外界条件诱导下 茎尖 营养枝顶端 分生组织分化出生殖器官 花芽 花芽的分化是植物由营养生长转入生殖生长的重要标志 植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态 ripenesstoflowerstate 植物早期生长阶段 即植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期 juvenilephase 1 当植物已达花熟状态时 外界环境的某些因素对植物的开花起主导作用 目前已知 植物的开花至少与四个方面的因素有关 植物本身的年龄及生理状态温度 主要是低温 光周期营养等条件 2 第一节幼年期 幼年期是植物生长的早期阶段即植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段 在此期间 任何处理都不能诱导开花 幼年期的长短不同植物不同 木本植物长达几年至三 四十年 草本植物短 为几天或几周 有的没有幼年期 因种子中已具花原基 如花生种子休眠芽中已有花原基 随植株生长 花原基也分化完成 3 一 幼年期的特征 主要特征是在适宜的环境条件不能诱导开花 另外 1 形态方面 常春藤为例 P242表11 1 2 生理方面 幼年期生长快 呼吸强 核酸代谢和蛋白质合成快 茎切段易发根 大量的IAA 3 成熟顺序 自上而下幼年期向成年期转变是从顶端 基部 所以不同部位成熟不同 基 幼年期 顶 成熟期 中间为混合型 植株一旦成熟就非常稳定 除非有性生殖 重新进入幼年期 否则 不易转入幼年期 4 二 提早成熟 根据需要 可用加速或减慢生长的办法 使植物加快通过幼年期 以提早开花 1 日照长短 长日照加速生长缩短幼年期 如桦树连续长日照 不开花期由5 10年缩短到1年 5 2 树木大小决定幼年期长短 果树幼年期的通过需要达到一定大小 嫁接到同一砧木上 接穗直径最大的先开花 3 减慢生长缩短幼年期 幼年苹果芽嫁接到成熟矮化砧木上 提前开花 4 GA的作用 延长幼年期 内源GA在幼年期 成年期过程中起作用 外施GA可延长常春藤 李等的幼年期 而缩短松柏的幼年期 靠近地面的根对维持幼年期很重要 如果将常春藤气生根 有较高GA 除去 则茎顶GA下降 幼年期就向成年期转变 6 第二节春化作用 花诱导 Floralinduction 指在合适的环境条件诱导下 植物体内发生成花所必需的一系列生理生化变化过程 在此基础上 才能形成花器官 花诱导的主要环境条件是低温和光周期 这种低温促使植物开花的作用称为春化作用 vernalization 7 一 春化作用的条件 1 温度 低温是春化作用的主要条件 有效温度是0 10 之间 适宜温度1 7 由此将小麦分为冬性 半冬性和春性 冬性愈强 所需要的春化温度愈低 需要春化天数愈长各种植物春化所要求的温度范围及持续时间不同 这与原产地有密切关系 是该种植物在系统发育中形成的 对大多数植物而言 1 7 是最有效的温度范围 一般认为低温上限是9 17 持续时间一般为1 3个月 8 表11 2不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 P243 9 去春化作用 de vernalization 某一条件 如高温 短日 消除春化的现象 消除春化要在春化结束之前 春化时间愈长 解除愈困难 如果春化已结束 则春化效果稳定 不会被高温等解除 再春化作用 解除春化之后 再进行的春化作用称再春化作用 10 2 春化作用的其它条件 植物通过春化作用除需要一定天数的低温外 还需要氧气 水分 呼吸底物 糖 等的配合 1 氧气 缺氧 低温处理无效 充足的氧气利于某些酶的活性提高 呼吸增强 缺氧也有解除春化作用效果 2 适宜的水分 小麦种子春化临界含水量为40 40 不行 干种子不能接受春化处理 3 有糖参与 去胚乳小麦 用蔗糖为培养基 春化 缺蔗糖 则对低温诱导不起反应 由此可见 春化作用是一个需能的代谢过程 11 二 春化刺激的感受时期 部位和刺激传递 1 接受低温处理的时期 低温对花诱导的影响一般可在种子萌发或在植物生长的任何时期进行 如 冬小麦的春化可在种子萌发时进行 也可在苗期 三叶期为最快 但有些植物 如甘蓝 胡萝卜等必须在绿色营养体长到一定阶段才能通过春化 12 2 部位 茎尖生长点 春化作用感受低温的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位 1 绿体 茎尖生长点 用芹菜实验 全株温室 不开花 全株低温 开花 暖茎尖 冷叶 不开花 冷茎尖 暖叶 开花 2 种子 在母体中发育的幼胚 3 叶柄基部 椴树叶低温处理 组培 开花 切除叶柄基部0 5cm 再生株不成花 13 3 春化效应的传递 低温 茎尖生长点 春化素 传至植物体的各部分天仙子嫁接可证实 烟草 胡萝卜 甜菜等也类似 但用菊花所做实验却证明春化素是不能传导的 菊花顶端给予低温处理可开花 其它芽未接受低温处理 则不能开花 另有观点认为 春化作用只是改变了茎端对开花刺激物的敏感性 春化后产生一种能传递春化效果的物质称之春化素 vernalin 14 三 春化的生理生化变化 1 呼吸速率增强 2 RNA含量增加 特别是mRNA合成明显增加 可能是春化过程中某些特定基因被活化 产生一些特定的mRNA 它们对植株的进一步发育可能有重要作用 3 可溶性蛋白及游离Aa含量升高 特别是脯氨酸增加较多 有新的蛋白形成 电泳分析表明 春化后有新的Pr组分出现 4 GA含量增多 一些需春化的植物未经低温 如施用GA也能开花 15 四 春化作用的应用 一 人工春化处理农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理 使之完成春化作用的措施称为春化处理 春天补种冬小麦 闷麦法 七九小麦法 加速育种 利用春化处理 一年可培育3 4冬性作物 调节播种期 为避免倒春寒对春小麦的低温伤害 对种子春化处理 适当晚播 缩短生育期 16 二 调种引种 不同纬度温度有明显差异 在南北方之间引种 必须了解品种对温度的要求 17 三 控制花期 原秋播的一 二年生草本花卉春播 当年开化 解除春化控制一些植物开花 如洋葱春季种植前用高温处理 可避免生长期开花而获得大的鳞茎 四川种植的当归 当年收获的质量差 不宜入药 需第二年栽培 但第二年栽培时又易抽苔开花而降低块根品质 如第一年将块根挖出 贮藏在高温下不让其通过春化 就可减少抽苔率 而怄较好的块根 提高产药用价值 18 第三节光周期现象 光周期 在一天之中 白天和黑夜的相对长度 光周期现象 植物对白天和黑夜的相对长度的反应 一 植物光周期现象的发现和光周期类型 一 光周期的发现1 JulienTouvmens 法国 1912 将蛇麻春天持续遮光6h 提早开花 断定蛇麻提早开花是由短日照引起的 因其不幸在战争中死亡 其观点没有进一步发展 2 美国的Garner和allard发现佛罗里达的烟草在华盛顿夏季旺盛生长 不开花 冬季温室内的烟草却开了花 这个现象促使了光周期现象的发现 提出了烟草的花诱导决定于日照长度的理论 19 二 光周期反应的类型 1 临界日长 P246 原为12h为界 长于12h能开花的为LDP 短于12h时开花的为SDP 但后来发现 有些长日植物短于12h和SDP长于12h也能开花 如 LDP的白芥菜和SDP的烟草14h皆可以开花 这就引出了临界日长的概念 临界日长 植物成花的极限日照长度 既诱导LDP开花所需的最短日照或SDP开花所需的最长日照长度 20 2 类型 长日植物 long dayplant LDP 指在24小时昼夜周期中 日照长度长于一定时数 临界日长 才能开花的植物 如 小麦 大麦 黑麦 油菜 菠菜 萝卜 白菜等 短日植物 SDP 24小时昼夜周期中 日照长度短于一定时数 临界日长 才能成花的植物 如 大豆 苍耳 菊花等 21 日中性植物 day neutralplant DNP 成花对日照长度不敏感 只要其它条件满足 在任何长度的日照下均能开花的植物 如 月季 黄瓜 茄子 番茄 菜豆等 中日性植物 intermediate daylengthplant 只有在中等 一定 日长下才能开花的植物 如甘蔗要求昼夜长度近相等 只有在12 5h日长下才开花 22 短 长日植物 short longdayplant S LDP 这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件 如风铃草 鸭茅 瓦松 白三叶草等 如风铃草 长 短日植物 long shortdayplant L SDP 这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件 如大叶落地生根 芦荟 夜香树等 两端 极 日照植物 也叫两极光周期植物 amphophotoperiodismplant 与中日照植物相反 这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态 而在较长或较短日照下才开花 如狗尾草等 23 许多植物成花有明确的极限日照长度 即临界日长 这类植物称绝对长日植物或绝对短日植物 还有许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格 它们在不适宜的光周期条件下 经过相当长的时间 也能或多或少的开花 这些植物称相对的长日植物或相对的短日植物 长日植物的临界日长不一定就长于短日植物的临界日长 24 3 临界暗期 在自然条件下 昼夜是交替出现的 因此 有临界日长 相对也就有临界夜长 临界暗期 即在昼夜周期中 SDP能够开花的最短暗期长度或LDP能够开花的最长暗期长度 所以 SDP也可称为长夜植物 Long nightplant LDP又可称为短夜植物 Short nightplant 实验证明 临界暗期比临界日长对开花更重要 临界暗期 夜长 指在昼夜光暗周期中 短日植物能够开花所必须的最短暗期长度 或长日植物能开花的最长暗期长度 25 三 光周期与纬度 1 纬度日长 夏季向北 白天长 66 5 以北24h可见日光 极昼 南 短 北移 不开花 北 长 南移不开花 图11 3北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 A 一年中不同时间内纬度对日照长度的影响 日长是在每个月的20号测量的 B 显示经度与纬度的世界地图 26 2 我国植物类型分布 属北半球 低纬的南方 四季日照差别不大 日长较北方植物生长季节要短 多短日植物 中纬 如济南36度40分左右 春分 夏至 日照逐渐加长 适宜LDP生长开花 夏至 秋分 日照逐渐缩短 适宜SDP生长 因此分布不同类型的长 短日植物 高纬的北方 如哈尔滨46 左右 从春分 秋分日长都较长 其它时间虽有短日照 但天气寒冷 不适宜植物生长 因而多长日植物 27 二 光周期刺激的感受和传导 一 感受部位和开花刺激物传导1 部位 叶 用短日植物菊花试验 全株LD处理 不开花 全株SD 开花 叶子SD 其余LD 开花 叶子LD 其余SD 不开花 结论 接受光周期的部位是叶子 28 2 敏感性 时期 与年龄有关 幼 老都低 要一定的营养阶段 不同植物不同 大豆 子叶伸展 水稻 7叶期 红麻 6叶等 只要一片叶子 或一张叶片的部分 得到适宜的光周期就可开花 29 3 开花刺激物的传导 嫁接实验 参P250图11 5 结论 证明确有开花刺激物通过嫁接传导 图11 5通过在短日植物Perilla 紫苏 上嫁接叶片 产生花刺激的示意图 左 从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上 从而导致腋枝产生花 右 从长日照植物上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成营养枝 30 二 传导途径 韧皮部 蒸汽和麻醉处理叶柄和茎 阻止了传导 说明传导是一种物质 途径是韧皮部 LDP和SDP产生的开花刺激物是同一种物质或不同物质产生的相同结果 LDP天仙子与SDP烟草嫁接 SDP高凉菜与LDP八宝嫁接 SD LD下都可开花 31 三 光周期诱导 1 光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时 经过足够天数的适宜光周期处理 以后即使处于不适宜的光周期下 仍能保持这种刺激的效果而开花 这种诱导效应叫做光周期诱导 如下图 参P249图11 3 32 2019 12 29 33 34 2 诱导周期数 诱导植物成花所需的适宜光周期数 即天数 不同植物不同 如SDP苍耳一个即可 临日15 5h 即一个15h光 9h暗的光周期即可 有些植物则需较多的周期数 如下表 少于这个数不能开花 周期数增 花数增加 35 36 四 光周期诱导中光期与暗期的作用 光对暗期中断 一 光周期诱导所需的光强 很微弱 只要太阳在地平线下6 时就开始和停止 约在50 100lx 水稻夜间补充8 10lx的光照就有反应 37 二 暗期长短对开花的影响 暗期中断实验 在长暗期中间给一瞬时闪光将暗期中断 P248图 38 从结果可见 1 在植物的光周期诱导中 暗期的长度是植物成花的决定因素 而与光期无关 2 诱导短日植物成花需一定的不间断暗期长度 3 对SDP不论光期多长 只要暗期 临界夜长 就成花 4 对LDP不论光期多长 只要暗期 临界夜长 就成花 因此 SDP又称LNP LDP又称SNP 后者叫法更确切 5 间断暗期的光不要求很强很长 低强度 短时间即可 39 三 不同波长 光质 对暗藏间断的影响 用不同波长的光来进行暗期间断试验 结果表明 无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效 红光的效应可被远红光逆转 从理论上讲 LDP每天24h光照也可以 SDP只要长于其临界夜长 24h黑暗也行 但植物必须光合作用 无光植物黄化 所以光期也是必不可少的 40 四 成花刺激物的性质 柴拉轩最早提出了有关成花素的假说 1 感受光周期反应的器官是叶片 它经诱导后产生成花刺激物 2 成花刺激物可向各方向运转 到达茎生长点后引起成花反应 3 不同植物的开花刺激物具有同样性质 4 植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础代谢过程中产生的一般物质 成花刺激物即为所谓的成花素 但是对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果 41 五 光敏色素和花诱导 一 花诱导的作用光谱让植物处于适宜的光照条件下诱导成花 并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理 几天后观察花原基的发生 根据达到同样水平所需不同波长光的能量 绘出作用光谱曲线 结果显示 阻止短日植物 大豆和苍耳 和促进长日植物 冬大麦 成花的作用光谱相似 都是以600 660nm波长的红光最最有效 最大作用 蓝光效果很差 最小作用靠近480nm 但红光促进开花的效应可被远红光逆转 这表明光敏素参与了成花反应 42 二 光敏素与诱导开花 成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量 而是受Pfr Pr比值的影响 43 1 短日植物 在暗期的前期要求是 高Pfr反应 后期要求是 低Pfr反应 暗期初期照射远红光抑制成花 对SDP而言 形成开花刺激物需低的Pfr Pr比值 白天Pfr Pr比值较高 开花刺激物形成受阻 夜间Pfr Pr比值逐渐下降 当Pfr Pr比值降到临界值时就诱发开花刺激物的形成 如暗期被红光间断 Pfr Pr比值高 SDP不能开花 44 2 长日植物 在暗期的前期要求是 低Pfr反应 后期要求是 高Pfr反应 暗期初期照射远红光促进成花 对LDP而言 形成开花刺激物需高的Pfr Pr比值 长的光期后Pfr Pr比值较高 如暗期过长 则Pfr Pr比值逐渐下降 开花刺激物不能形成 LDP不开花 如暗期被红光间断 Pfr Pr比值高 LDP开花 45 光敏素是通过CaM影响代谢 钙螯合剂和拮抗剂能阻抑裂叶牵牛开花 原因 1 Ca2 介导激活蛋白激酶或其它调节过程而导致开花刺激物的产生 2 Ca2 介导基因表达的改变 46 六 开花化学刺激物 1 成花素2 赤霉素3 多酚4 乙烯和乙烯利 CTK 47 七 光周期诱导开花的假说 机理 在温度 光周期和其它条件综合诱导下 植物体内发生了一系列生理生化变化 如开花刺激物的形成 核酸和蛋白质的合成 最后完成花的诱导过程 究竟发生了哪些变化 人们从不同角度提出了不同假说 我们主要介绍3个假说 48 1 嫁接实验发现光周期诱导下植物叶产生的开花刺激物 可以从一株传到另一株 有人认为该物质是成花素 2 GA对某些LDP 天仙子 金光菊 可代替长日照 3 GA可代替低温 对某些冬性LDP 胡萝卜 甘蓝 不经春化可以开花 4 这些植物经诱导后内源GA增加 49 鉴于上面4点 有人认为成花素 GA 但反对者提出 1 LD处理是花苔同步 GA是先苔后花 2 GA不能代替短日照 不能使短日下LDP开花 50 根据以上结果 柴拉轩提出了假说 一 成花素假说 柴拉轩认为 开花素是由形成茎必需的GA和开花必需开花素两组具有活性的物质组成 所以植物体必须同时具备GA和开花素才能成花 GA在长日条件下形成 开花素在短日条件下形成 51 SDP 本身具有GA 缺开花素 在LD下 具有GA 缺开花素 不开花 在SD下 既有GA 也有成花素 开花 LDP 本身具有成花素 缺GA 在LD下 既有GA 也有成花素 开花 在SD下 具有开花素 缺GA 不开花 DNP 本身既有GA 也有开花素 因此无论LD还是SD都开花 冬性LDP GA在低温下形成 如LD但缺低温 就只有开花素 缺GA 不开花 在SD下既缺GA 也缺开花素 不开花 52 53 因此 GA可代替低温 代替长日照 但不能代替SD 原因就在于此 因开花素是假定物质还没有分离出来 同时GA虽可以代替低温 代替LD 但也只对部分植物有用 因而迄今为止仍未得到肯定结果 另外 在LD下 植物体内GA8不但含量高 代谢也不同 有人报道LDP豌豆在SD下3H GA9代谢为较多极性GA8 具2个以上OH的GA 抑制开花 而在LD下 不形成极性GA8 即只具有一个OH的GA 称较少极性GA 可以开花 看来研究代谢似乎是探讨控制开花的一种有前途的方面 54 二 光敏素假说 活化基因 蛋白质 酶 光敏素活化特定的基因 促进合成新的蛋白质和酶 实验证实 在光周期诱导下 1 叶片中核酸 主要RNA 和蛋白质都发生了不同程度的变化 说明这些物质有可能参与开花诱导过程 牵牛幼苗 红光提高叶片NADP含量 远红光降低NADP 2 同时证明Pfr促进NAP激酶活性 说明Pfr与NADP合成有关 3 也有实验证明 Pfr很可能使膜蛋白结构发生变化 导致膜透性改变 从而引起一系列变化 55 三 碳氮比理论 这个理论是由Klebs本世纪提出 他认为决定植物开花的因素是植物体内碳水化合物和含N化合物含量的比例 C N比较大时开花 C N较小时不开花或迟开花 实验证据 香钱草漫射光下 数年不开花 充足阳光 短期就开花 番茄用光强调节糖 施N 结论相同 56 但有许多研究结果和该理论相抵触 如 按该理论 延长光照 有利于CH2O的形成 促进开花 但只对LDP有效 而对SDP却抑制 原因 是Klebs实验用的材料都是LDP或DNP 而未用SDP 适当提高C N比才能保证花器官形成对营养的需要 农民环割 绞缢树干或枝条的方法阻止CH2O向下运输 增加上部枝条C N比 促进开花结实 57 八 春化和光周期理论在农业生产上的应用 一 春化的应用 春化处理 闷麦法 七九小麦等 利用人工春化处理可在一年内培育几代冬性作物 加速