第二章连锁遗传规律.ppt

遗传学 第二章 第二章连锁遗传规律 第一节性状连锁遗传 一 连锁遗传的表现性状连锁遗传的现象是贝特生和潘奈特等人于1906年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的 该试验如下 试验一P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫长PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际值483139039313386952理论值3910 51303 51303 5434 56952 按9 3 3 1推算 从试验结果可看到三个特点 F2与独立遗传一样 出现了四种表型 F2群体不符合9 3 3 1的比例 其实际值与理论值相差很大 亲组合 紫长和红圆 的实际值多于理论值 而重组合 紫圆和红长 的实际值少于理论值 试验二P紫圆 红长PPllppLL F1紫长PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际值22695971419理论值235 878 578 526 2419 按9 3 3 1推算 在这个试验里 同样可以看到上述三个特点 相引组 甲乙二个显性性状连系在一起遗传 甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合 如试验一 相斥组 甲显性和乙隐性连系在一起遗传 乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合 如试验二 将F2群体按一对相对性状进行分析 相引组 紫 红 4831 390 1338 393 3 02 1 3 1长 圆 4831 393 1338 390 3 02 1 3 1 相斥组 紫 红 226 95 97 1 3 28 1 3 1长 圆 226 97 95 1 3 36 1 3 1 可见 每对相对性状仍是受分离规律支配的 二 连锁遗传的解释 在独立遗传的情况下 F2的四种表型之所以呈现9 3 3 1的分离比例 乃是以F1个体通过减数分裂形成了四种同等数量的配子 1 1 1 1 为前提的 可以设想 如果F1个体形成的四种配子数量不相等 F2就不可能获得9 3 3 1的比例 因此 我们可以推论 在连锁遗传中 F2不表现出独立遗传的典型比例 9 3 3 1 可能是F1形成的四种配子数量不相等的缘故 这一推论正确与否可通过测交法加以验证 三 连锁遗传的验证 这里 我们选用玉米为试验材料 其好处是 很多性状可以在种子上看到 种子虽然长在母株的果穗上 但已是下一代了 同一果穗上有几百粒种子 便于记数分析 雌雄蕊长在不同花序上 去雄容易 杂交也方便 玉米是一种经济作物 有些试验结果可以直接用在生产上 相引组P有色 饱满 无色 凹陷CCShShccshsh 测交F1有饱CcShsh 无凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数Ft有饱有凹无饱无凹CcShshCcshshccShshccshsh粒数403214915240358368比例48 21 81 848 2100 测交后代中 亲组合 4032 4035 8368 96 4 重组合 149 152 8368 3 6 测交结果证实F1虽然形成了四种配子 但数目是不等的 其比例不是独立遗传的1 1 1 1 而是48 2 1 8 1 8 48 2 这表明原来亲本具有的两对非等位基因 Cc和Shsh 不是独立遗传的 而常常连系在一起遗传 在本例中 F1细胞内属于有色饱满亲本的C和Sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向 属于无色凹陷亲本的c和sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向 因而在F1形成的配子中总是亲型配子 CSh和csh 数偏多 重组型配子 Csh和cSh 数偏少 重组率 重组型配子数占总配子数的百分率 相斥组相斥组的测交试验如下 P有色 凹陷 无色 饱满CCshshccShSh 测交F1有饱CcShsh 无凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数Ft有饱有凹无饱无凹CcShshCcshshccShshccshsh粒数638213792109667243785比例1 548 848 21 5100 测交后代中 亲组合 21379 21096 43785 97 0 重组合 638 672 43758 3 0 可以看出 相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致 同样证实了F1的四种配子数目不相等 亲型配子 Csh和cSh 数偏多 重组型配子 CSh和csh 数偏少 四 连锁和交换的遗传机理 贝特生发现连锁遗传现象不久 摩尔根用果蝇为材料 证明具有连锁遗传关系的基因是位于同一染色体上的非等位基因 因为生物的基因有成千上万 而染色体只有几十条 所以一条染色体必然载荷许多基因 完全连锁和不完全连锁 设A a和B b是位于一对同源染色体上的两对非等位基因 则PAB AB ab ab ABabF1AB ab 完全连锁 F1只产生亲型配子 AB和ab 不完全连锁 F1不仅产生亲型配子 也产生重组型配子 Ab和aB 如果A a和B b完全连锁 则它们的遗传行为就如同一对基因 C c 一样 PABab ABab F1ABab ABabF2 ABABABABabABababababABABab基因型比例1 2 1ABabab表型比例3AB 1ab 完全连锁非常罕见 常见的是不完全连锁 如玉米的C c和Sh sh就是第九对染色体上的两对非等位基因 相引相的F1 CSh csh 产生了四种配子 配子CShCshcShcsh 48 21 81 848 2 这里有两个问题 重组型配子 Csh和cSh 是如何产生的 为什么重组型配子数总比亲型配子数少 重组率 50 交换与不完全连锁的形成 在减数分裂的粗线期阶段 每个二价体的非姊妹染色单体之间都难免要发生交换 除着丝点外 交换可发生在非姊妹染色单体的任何地方 图解如下 ShC shc 二分体 ShC ShC ShC ShC ShC shc shc shc shc shc shC Shc CSh CSh CSh cSh Csh csh csh csh 四分体 全部亲型 1 2亲型1 2重组型 F1 交换 交换 F1 新 新 由上图可知 当两对非等位基因为不完全连锁时 重组型配子的产生是一对同源染色体的非姊妹染色单体之间 在连锁基因相连区段之内发生交换的结果 F1植株内 一部分孢母细胞染色体之间的交换发生在连锁基因的相连区段内 产生的配子1 2亲型 1 2重组型 而另一部分孢母细胞在该区段内不发生交换 产生的配子全部亲型 所以就整个F1植株而言 重组型配子当然就比亲型配子少了 第二节交换值及其测定一 交换值的概念交换值 Rf 即重组率 是指重组型配子数占总配子数的百分率 Rf 100 测定交换值可用测交法和自交法 二 交换值的测定 测交法用F1与隐性纯合体交配 然后将重组型个体数除以总个体数即得 重组型配子数 总配子数 如上述玉米测交试验 相引组 P有饱 无凹 测交F1有饱 无凹 Ft有饱有凹无饱无凹总数403214915240358368Rf 100 3 6 149 152 8368 用同样的方法 可求得相斥组Rf 3 0 测交法适用于玉米之类的异花授粉植物 授粉方便 一次授粉可得大量种子 但水稻 小麦等自花授粉植物由于去雄困难 一次授粉只能得到少量种子 所以最好用自交法测定交换值 自交法 1 相引组PAABB aabbF1AaBb雌雄配子ABAbaBab配子比例1 2q1 2p1 2p1 2qp q 1F2ABAbbaaBaabb表型比例1 4q2即1 4q2 双隐性个体数 F2个体总数 q 2双隐性个体数 F2个体总数Rf 1 2双隐性个体数 F2个体总数如上述香豌豆相引组试验 Rf 1 21338 6952 12 3 2 相斥组在相斥组中 AB和ab为重组型配子 故Rf 2双隐性个体数 F2个体总数如上述香豌豆相斥组试验 Rf 21 419 9 8 交换值在0 50 之间变动 交换值越接近0 连锁强度越大 两个连锁的非等位基因之间发生交换越少 反之 连锁强度越小 发生交换越多 交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化 如性别 雄果蝇 雌蚕未发现染色体片断发生交换 年龄和温度等条件都会影响 但交换值还是相对稳定的 交换值是相对稳定的 所以通常以交换值表示两个基因在同一染色体的相对距离 即遗传距离 图距 将1 的交换值定义为一个遗传距离单位 也称作一个厘摩 cM 交换值越大 连锁基因间的遗传距离就越远 反之则越近 第三节基因定位和连锁遗传图 一 基因定位就是确定基因在染色体上的位置 即确定基因间的距离和顺序 常用的方法有两点测验和三点测验 两点测验两点测验是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁 再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置 每确定三对连锁基因的位置 就要做三组这样的测验 例如 有Aa Bb Cc三对基因 要确定它们在染色体上的位置 采用两点测验的具体方法是 通过一次杂交 AABB aabb F1 和一次测交 F1 aabb 判断Aa Bb两对基因是否连锁 若连锁则求出其交换值 依同样方法求出Bb与Cc Aa与Cc间的交换值 根据三个交换值的大小 进一步确定这三对基因在染色体上的位置 设 a与b的Rf 4 b与c的Rf 20 则三对基因在染色体上的位置可能为 第一种420abc20第二种4bac 究竟是哪一种呢 若a与c的Rf 16 2 则这三对基因在染色体上的位置为第二种排列 三点测验 这是基因定位中最常用的方法 它通过一次杂交和一次测交 同时确定三对基因在染色体上的位置 一次三点测验就等于三次两点测验 与两点测验相比 它还有两个优点 三个交换值更为准确 可以得到双交换资料 下面以玉米为例说明其方法 玉米基因sh wx c的三点测验测交资料F1配子种类数目交换类别 wxc2708sh 2538 c626shwx 601sh c113 wx 116 4shwxc2 6708 亲型 单交换 单交换 双交换 第一步 判断三对基因是否连锁 三对基因的三种关系 独立 连锁 有独立亦有连锁 基因间的关系测交后代的表现 独立8种表型比例相等 连锁每2种表型比例一样 共有4类比例值 独立亦连锁每4种表型比例一样 共有2类比例值 从试验结果看 这三对基因是连锁的 即位于一对同源染色体上 第二步 确定基因在染色体上的排列顺序 找出两种亲型配子和两种双交换配子 亲型配子数量最多 双交换配子数量最少 本例中 亲型为 wxc sh 双交换为 shwxc F1三对基因的三种可能排列中 哪种能产生双交换配子 则该种排列即为基因的排列顺序 本例中 三种排列为 wxcwx c cwxsh sh sh 由于只有第二种排列才能产生 shwxc两种双交换配子 因此 sh位于wx和c之间 第三步 计算交换值 确定基因间的距离并作图 由于每个双交换都包括两个单交换 故在计算单交换值时 应分别加上双交换值 双Rf 4 2 6708 0 09 wx sh间 单Rf 626 601 6708 0 09 18 4 sh c间 单Rf 113 116 6708 0 09 3 5 因此 这三对基因在染色体上的位置可确定为 18 43 5wxshc 用同样方法 可将第四 五对乃至更多对基因定位在染色体上 干扰和符合系数 在染色体的邻近区域 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生呢 如果两个单交换是独立发生的 根据概率定理 理论双Rf 单Rf1 单Rf2 上例中 理论双Rf 18 4 3 5 0 64 而实际双Rf为0 09 可见 一个单交换发生后 在它邻近发生第二个单交换的机会就会减少 这种现象叫干扰 受到干扰的程度用符合系数 C 或干扰值 I 表示 C 实际双Rf 理论双Rf I 1 C上例中 C 0 09 0 64 0 14 I 0 86 C在0 1之间变动 当C 1时 表示无干扰 两个单交换独立发生 当C 0时 表示完全干扰 即一点发生交换后 其临近一点就不会再发生交换 二 连锁遗传图 一条染色体上有很多基因 存在于同一染色体的基因组成一个连锁群 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的 即有n对染色体就有n个连锁群 如水稻有12对染色体 就有12个连锁群 把连锁群上各个基因间的顺序 距离标志出来 绘制成图 即为连锁遗传图 下图就是玉米的连锁遗传图 第四节连锁遗传规律的应用 在杂交育种工作中 如果所涉及的基因具有连锁遗传的关系 就要根据连锁遗传规律来安排工作 杂交育种的一个重要目的是利用基因重组来综合亲本优良性状 育成新的品种 当基因连锁遗传时 重组基因型出现的频率因交换值的不同而有很大差异 交换值大 重组基因型出现的频率高 获得理想类型的机会就大 反之就小 因此 要想在杂交育种工作中得到足够多的理想类型 就需要慎重考虑有关基因的连锁强度 以安排适当的育种规模 例 已知水稻的抗稻瘟病基因P与晚熟基因L都是显性 且是连锁遗传的 Rf为2 4 若用抗病晚熟材料与感病早熟材料杂交 计划在F3选出抗病早熟 PPll 的5个纯合株系 那么F2群体至少应多大 解 已知Rf 2 4 则F1 PL pl 的两种重组型配子 Pl和pL 各占1 2 两种亲型配子 PL和pl 各占48 8 因此 F2可能出现的基因型及其比例为 PLPlpLpl 48 81 21 248 8PL48 8PlPPllPpll1 21 4458 56pL1 2plPpll48 858 56 由上表可知 F2群体中出现抗病早熟 Pll 类型的频率为118 56 10000 其中属于纯合体 PPll 的仅有1 44 10000 10000 1 44 x 5x 35000 株 即F2群体至少要种3 5万株 才能满足原计划的要求 第五节性别决定和性连锁 一 性别的决定 性染色体及其类别 生物体内有许多成对的染色体 其中直接与性别有关的一对或一条染色体叫性染色体 其余各对染色体叫常染色体 以A表示 类别雄个体雄配子雌个体雌配子常见种类 XY型AA XYA XAA XXA X大多数动物A Y 人 果蝇等 例X0型AA XAAA XXA X蝗虫外A X ZW型AA ZZA ZAA ZWA Z鸟类 鳞翅目A W昆虫例Z0型AA ZZA ZAA ZA鸡 鸭等家禽外A Z 染色体单倍体n二倍体n蜜蜂 蚂蚁倍数性 n 2n 人类有23对染色体 其中常染色体22对 性染色体1对 女性为AA XX 男性为AA XY 女性染色体46 XX 男性染色体46 XY 附 人类染色体分组 根据着丝粒位置和染色体大小 将22对常染色体由大到小依次命名为1至22号 并将人类染色体分为7组 分别用大写字母A G表示 A组 包括1 3号染色体 1号和3号为中央着丝粒染色体 2号为亚中着丝粒染色体 B组 包括4 5号染色体 均为亚中着丝粒染色体 C组 包括6 12号和X染色体 均为亚中着丝粒染色体 X染色体大小界于7号和8号染色体之间 D组 包括13 15号染色体 为近端着丝粒染色体 可以有随体 E组 包括16 18号染色体 16号为中央着丝粒染色体 17和18号为亚中着丝粒染色体 F组 包括19 20号染色体 为中央着丝粒染色体 G组 包括21 22号和Y染色体 为近端着丝粒染色体 21 22号染色体可以有随体 Y染色体的大小变异较大 大于21和22号染色体 其长臂常常平行靠拢 性别决定的畸变 性染色体的增加或减少常常可以引起性别的畸变 这主要是性染色体与常染色体之间的平衡关系受到破坏 性指数 X A 性染色体与常染色体间的比值 以果蝇为例 AA XX X A 2 2 1雌性AA XY X A 1 2 0 5雄性AA XXXX A 3 2 1 5超雌性AAA XY X A 1 3 0 33超雄性AAA XX X A 2 3 0 67中间性 人类也有性别畸形现象 克氏 Klinefelter 综合症 外貌男性 较高 睾丸发育不全 无生育能力 智能稍差 2n 47 XXY 唐氏 Turner 综合症 外貌女性 较矮 卵巢发育不良 无生育能力 智力低下 少正常 2n 45 X XYY综合症 外貌男性 症状类似 克氏 智能稍差或正常 据说有反社会行为 但无定论 美国检查了4224例精神病 在押犯 发现74例XYY个体 是正常人的36倍 有生育能力 2n 47 XYY 多X综合征 70 患者青春期第二性征发育正常 并可生育 另外30 患者的卵巢功能低下 乳房发育不良 2n 47 XXX 植物性别的决定 植物的性别不象动物那么明显 种子植物有雌雄性的不同 但大多数是雌雄同花 雌雄同株异花的 只有少数是雌雄异株的 如大麻 菠菜 蛇麻 银杏 香榧 千年桐 猕猴桃 石刁柏等 大麻 蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型 石刁柏的性别受基因控制 Mn 雄株 mn 雌株 性别分化与环境条件 性别除决定于染色体的组成和基因的作用外 也受环境条件的影响 如蜜蜂 单倍体 n 雄峰二倍体 2n 雌蜂受精卵 2n 吃5天蜂王浆 成为蜂王 可育 孵化后吃2 3天蜂王浆 成为工蜂 不育 这里 环境条件 蜂王浆 对雌蜂的育性 性别分化 有决定性的影响 二 性连锁 性染色体 指X或Z染色体 上基因控制的某些性状总是伴随性别遗传的现象叫性连锁 也叫伴性遗传 果蝇的白眼遗传性连锁是摩尔根等首先发现的 1910年 摩尔根等人在纯种红眼果蝇群体中发现了一只白眼雄果蝇 突变而来 他们做了以下试验 P 红眼 白眼 F1红眼 F2红眼 白眼 3 1 从杂交结果可以看出 白眼性状是与雄性联系在一起的 杂交结果的合理解释是 果蝇的白眼基因 w 存在于X染色体上 而Y染色体上不含它的等位基因 P 红眼 白眼 X X XwY配子X XwYF1X XwX Y 红眼红眼 F2X YX X X X Y 红眼 红眼XwX XwXwY 红眼 白眼 人类的色盲遗传 人类