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文档简介
第五章腔肠动物门Coelenterata 刺胞动物门Cnidaria 1 主要内容 腔肠动物门的主要特征腔肠动物门代表动物 水螅 Hydra 水螅 钵水母 珊瑚三个纲的主要特征及代表动物 腔肠动物的起源和演化 2 教学目的和要求 掌握腔肠动物门的主要特征 掌握水螅的生活习性 形态结构和机能特点 特别是体型 胚层 组织分化 神经系统等 从而认识腔肠动物在动物演化上的意义 了解腔肠动物门各纲的主要特征 重要种类及其与人类的关系 3 1 腔肠动物门概述 体呈辐射或两辐射对称 仅具二胚层 是最原始的后生动物 体壁由外胚层 内胚层和中胶层组成 内胚层围成身体的整个内腔称消化循环腔 腔肠一端为口 另一端闭塞 无肛门 体壁中有刺细胞 骨骼主要为外骨骼 具有支持和保护功能 有无性和有性两种生殖方式 并往往出现在同一种的生活史中 即水螅型世代用无性出芽生殖方式产生水母型世代 而水母型个体脱离母体 长大成熟以后 又以有性生殖方式产生水螅型个体 两个世代互相交替完成整个生活史 4 2 腔肠动物门的主要特征 身体呈辐射对称 有的为两辐射对称 两胚层和原始消化腔 细胞出现原始的组织分化 网状神经系统 扩散或散漫神经系统 特有的刺细胞 水螅型和水母型 有性和无性生殖 有世代交替现象 海产种类有浮浪幼虫期 5 2 腔肠动物门的主要特征 2 1辐射对称radialsymmetry通过体内的中央轴 从口面到反口面 有多个切面可以把身体分为2个相等的部分 这是一种原始的低级的对称形式 只有上 下之分 没有前后左右之分 只适应于在水中营固着或漂浮的生活 6 两辐射对称 biradialsymmetry 通过身体的中央轴 只有两个切面可以把身体分为相等的两部分 这是介于辐射对称和两侧对称的一种中间形式 7 2 3两胚层 原始消化腔 腔肠动物是具有真正二胚层 内 外胚层 的动物 在二胚层之间有由内 外胚层细胞分泌的中胶层 由内外胚层细胞所围成的腔 即胚胎发育中的原肠腔 具有消化功能 可行细胞外及细胞内消化 从这类动物开始有了消化腔 腔肠动物由此得名 消化腔又兼有循环的作用 能将消化后的营养物质输送到身体各部分 又称消化循环腔 gastrovascularcavity 有口 没有肛门 消化后的残渣仍由口排出 它的口有摄食和排遗的功能 口即为胚胎发育时的原口 与高等动物比较 可以说腔肠动物相当于处在原肠胚阶段 8 消化循环腔 在消化腔内 由腺细胞分泌酶 主要为胰蛋白酶 进行细胞外消化 extracellulardigestion 消化后形成的食物颗粒由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化 食物大部分在细胞内消化 消化后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞 不能消化的残渣再经口排出体外 常见腔肠动物 包括水螅类 通过口与外界相通 但水螅属 Hydra 柄水螅属 Pelmatohydra 和绿水螅属 Chlorahydra 的种类 在基盘中央有一反口孔 aboralpore 9 反口孔关闭 反口孔开启 超微结构显示 肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列 这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭 水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能 10 摄食与消化 水螅以各种小甲壳动物 如溞类 剑水蚤等 小昆虫幼虫和小环节动物等为食 以触手捕食 被捕的食物可比水螅大很多倍 触手将捕获物移向口部 由于捕获物受刺丝的损伤放出谷胱甘肽 glutathione 在该物质的刺激下 水螅口张开 食物进入消化循环腔 如把商品谷胱甘肽放在盛有水螅的水中 即使没有捕获物 水螅也表现出取食的动作 11 2 4细胞和组织的分化 从腔肠动物开始 明显分化出不同形态和功能的细胞 外胚层 上皮肌肉细胞 感觉细胞 刺细胞 神经细胞 间细胞 内胚层 内皮肌细胞 腺细胞 少量感觉细胞和间细胞 但尚未达到器官 系统的水平腔肠动物的上皮还具有像神经一样的传导功能 因此 腔肠动物是在组织水平上构成了动物有机体 这些细胞构成了几种简单的组织 12 皮肌细胞 局部分化 内含肌原纤维 既是上皮细胞 又是原始的肌肉细胞 具有上皮和肌肉的功能 外皮肌细胞使水螅体和触手缩短 保护和运动 内皮肌细胞是一种具营养机能兼收缩机能的细胞 在细胞之顶端通常有2条鞭毛 1 5条 由于鞭毛的摆动能激动水流 同时也可伸出伪足吞食食物 细胞内常常有不少食物泡 其基部的肌原纤维 沿着体轴或触手之中心呈环形排列 收缩时可以使身体或触手变细 腺细胞 腺细胞在内皮肌细胞之间 分散于内胚层各部分 基盘和口周围最多 腺细胞所处的部位不同 其功能也不一样 如在垂唇部分的可分泌粘液 起滑润作用 使食物容易被吞进去 在基盘处的能分泌粘液 可使水螅附着于物体上或在其上滑行 也可分泌气体 由粘液裹成一气泡 使水螅由水底上升至水面 在消化循环腔内的 则能分泌消化酶消化食物 间细胞 位于外胚层细胞之间的小细胞 大小与皮肌细胞的核差不多 是一种未分化的胚胎性细胞 可分化成刺细胞和生殖细胞等 刺细胞 刺胞动物特有 是特化的皮肌细胞 触手上特别多 每个刺细胞有一核位于细胞一侧 并有囊状的刺丝囊 囊内贮有毒液及一盘旋的丝状管 具有捕食和防御作用 感觉细胞 分散在皮肌细胞之间 特别在口周围 触手和基盘上较多 其体积很小 细胞质浓 端部有感觉毛 基部与神经纤维连接 神经细胞 外胚层和中胶层的神经细胞突起彼此连接形成神经网 内胚层游离的神经细胞与之相联系 13 刺细胞和刺丝囊 穿刺刺丝囊 penetrant 穿刺并释放毒液 缠绕刺丝囊 volvent 不释放毒液 缠绕捕获物 粘着刺丝囊 glutinant 两种 刺丝具有粘着及捕食功能 前两种刺丝囊对化学刺激 特别是食物刺激比较敏感 后两种对机械刺激敏感 水螅在一次捕食时可排放出触手上25 的刺丝囊 并在48小时内更新 腔肠动物的刺丝囊有30多种 但每种动物一般有l 7种不等 每个刺细胞仅能排放一次 但可以由间细胞不断地补充及更新 14 水螅的刺细胞 粘性刺丝囊 穿刺刺丝囊的刺丝向外翻出 翻出的卷缠刺丝囊在甲壳动物刺毛上 卷缠刺丝囊 触手的一段 15 2 5肌肉与运动 上皮肌肉细胞既属于上皮 也属于肌肉的范围 上皮与肌肉没有分开 是一种原始的现象 一般在上皮肌肉细胞的基部延伸出一个或几个细长的突起 其中有肌原纤维 myofibrils 有的上皮成分不发达 成为肌细胞 myocyte 有的是上皮成分发达 细胞呈扁平状 肌原纤维呈单向排列 或者是2排肌原纤维呈垂直排列 也有的上皮成分发达呈圆柱状 周围有一系列的平滑肌环 肌纤维也分为横纹肌 斜纹肌和平滑肌 每个肌原纤维都是由一束细丝组成 这些丝又分粗 细2种 与高等动物粗 肌球蛋白 细 肌动蛋白 丝相似 其收缩机理也和高等动物的相似 腔肠动物的神经与肌肉的接触部分 神经肌肉突触 neuromuscularsynapses 的超微结构和神经肌肉连接 neuromuscularjunction 也都与高等动物的相似 16 2 6原始的神经系统 神经网 nervenet 动物界里最简单最原始的神经系统 基本上是由二极和多极的神经细胞组成 这些细胞具有形态上相似的突起 相互连接形成一个疏松的网 因此称神经网 神经细胞又与内 外胚层的感觉细胞 皮肌细胞等相连 感觉细胞接受刺激 通过神经细胞传导 皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作 这种结合形成神经肌肉体系 neuromuscularsystem 对外界刺激产生有效的反应 如捕食 避敌以及协调整体的活动等 17 神经网 nervenet 由感觉细胞 神经细胞 皮肌细胞组成的感觉运动系统 没有神经中枢 神经的传导一般不定向 因此称为扩散神经系统 diffusenervoussystem 神经冲动传导速度慢 18 神经网意义 神经突与感官 效应器 其它神经元相联 一个神经元同时与感官和效应器相联 联系的多样性反映神经传导的原始性 一个刺激经神经网传至全身 全身性反应 对刺激反应不准确灵敏 生理上代表高等动物感觉 运动和中枢神经起始阶段 为神经系统演化提供可选择性 神经网随着进化集中成神经索 形成发达中枢神经系统 19 呼吸和排泄 刺胞动物没有专门的呼吸及排泄器官 由各细胞执行 由于身体是由两层细胞围绕胃循环腔所组成 并通过口使胃腔与外界相通 实际上体壁的两层细胞均与外界环境接触 所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接独立进行 出 入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气 并带走代谢产物 刺胞动物的主要含氮废物是氨 20 水螅型 营固着生活 身体呈圆筒状 上面的游离端是口面 下面固着端是反口面 称基盘 如水螅 珊瑚和海葵等 水母型 营漂浮生活 身体呈伞状或原盘状 反口面 凸面 向上 口面朝下 口面中央悬一条垂管 末端是口 体型 两种基本体型 21 2 7生殖与发育 无性生殖 出芽 是无性生殖的主要形式 芽体与母体分离即形成新的个体 薮枝螅 Obelia 所形成的芽体与母体不分离则形成了群体 分裂 主要发生在水螅型 如海葵可以纵分裂 钵水母的幼体以横分裂 22 腔肠动物的再生能力很强 有人将水螅 Hydraoligactis H pseudoligactis 内外胚层细胞分开 结果2层细胞都各自再生成为完整的水螅 再生 能力 例如 将水螅切成数段 条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体 23 水螅 生殖腺 水螅雌雄同体 有性生殖 24 受精卵进行完全卵裂 以分层法形成实心原肠胚 然后迅速延长 体表出现纤毛 形成了自由游泳的浮浪幼虫 planulalarvae 浮浪幼虫 25 生活史中有世代交替现象 世代交替 alternationofgeneration 刺胞动物的生活史中 出现无性生殖世代的水螅型和有性生殖世代的水母型 水螅体以无性生殖产生水母型芽体 水母型个体脱离母体后以有性生殖方式产生水螅型个体 26 水螅型与水母型的形态比较 27 2 7生殖与发育 有性生殖 28 29 生殖腺 源于内 外胚层间细胞 水螅纲水螅水母源于表皮层 位于放射管下或垂唇周围 钵水母纲源于内胚层 位于胃囊底部 珊瑚纲由胃腔隔膜发生 间细胞迁移到固定位置形成 有生殖腺 无导管 性细胞成熟后由口或由体壁破裂释放 受精在海水中或垂管表面或胃腔内生殖腺部位进行 浮浪幼虫 受精卵经卵裂和囊胚期 发育到原肠期由卵膜中孵出 独立生活 幼体为长圆形具纤毛球状个体 体壁外层为具纤毛柱状细胞 内层为有吞噬作用的实心细胞群 30 有性生殖 多数雌雄异体 少数雌雄同体 但异体受精 许多海产种类 要经过一个浮浪幼虫期 幼虫体表被有纤毛 能游泳 发育一端时间后沉入海底固着下来 发育成新个体 并以出芽的形式发育成群体 大多数种类同时存在水螅型和水母型 水螅型以无性生殖产生水母型 水母型以有性生殖产生水螅型 这种有性和无性世代交替出现的现象称世代交替 31 腔肠动物门的分纲 现生的腔肠动物约10000多种 除少数淡水生活外 其余皆海产 且多数为浅海种类 可分为水螅纲 Hydrozoa 钵水母纲 Scyphozoa 珊瑚纲 Anthozoa 一般认为水螅虫纲 分布于淡水 是最原始的 32 3 1水螅纲Hydrozoa 主要特征多数海生 少数淡水生 小型水螅型或水母型动物 水螅型结构简单 只有简单的消化循环腔 水母体有缘膜 触手基部有平衡囊 单体或群体生活 生活史大部分有水螅型和水母型 即有世代交替现象 水螅体为主要阶段 生殖腺来源于外胚层 33 水螅 Hydra 分布 固着在池塘 溪流水流较缓的水草等物体上 以触手猎食浮游生物 形态结构 水螅体为圆柱状 长约1cm 附着端称为基盘 basalorpedaldisk 另一端有口 长在圆锥形的突起垂唇上 平常口关闭呈星形 口周围有6 10条细长的触手 tentacle 捕食器官 运动 水螅可借助于触手和身体弯曲作尺蠖样运动或翻筋斗运动 环境适宜时营无性出芽生殖 有性生殖在秋季进行 无水母型 34 水螅的体壁 外胚层 包括皮肌细胞 称上皮肌细胞或外皮肌细胞 腺细胞 感觉细胞 神经细胞 刺细胞和间细胞 皮肌细胞基部的肌原纤维沿着身体之长轴排列 如一层纵行的肌纤维 它收缩时可使水螅身体或触手变短 有保护和感觉的功能 中胶层 为内外胚层细胞分泌的胶状物质 支持作用 内胚层 包括内皮肌细胞 腺细胞和少数感觉细胞与间细胞 基部也有神经细胞 内皮肌细胞或称营养肌肉细胞 是一种具营养机能兼收缩机能的细胞 在细胞之顶端通常有2条鞭毛 有营养和运动的功能 35 36 37 水螅的研究价值水螅没有眼睛或其它感光器官 美国科学家的一项最新研究 首次在水螅中找到了动物感光性的起源 视蛋白 水螅体内确实存在着感知光线的遗传路径 研究发现 水螅的视蛋白遍布全身 在口部尤其集中 因此研究人员推测 水螅可能利用感光性来寻找猎物 DavidPlachetzki 我们在更早的分支物种比如海绵中没有找到视蛋白 因此我们能够为动物感光进化过程限定一个最早时间 而最新的研究让我们有了确切的时限 最早拥有感光能力的物种大约生活在距今6亿年前 图中蓝色物质为视蛋白 38 常见种类 39 薮枝螅 分布于浅海的小型树枝状群体 固着生活在海藻和岩石上 有水螅和水母型之分 40 僧帽水母 Physalia 生活在暖海中 是自由游泳的群体 因有一个僧帽状的浮囊而得名 是群体发展成的多态现象 41 桃花水母 Craspedacusta 淡水生 生殖腺呈红色 在水中很像桃花 42 3 2钵水母纲Scyphozoa 主要特征 1 全海产 多为大型的水母类 2 生活史有或无世代交替现象 3 水母体为主 水螅体退化为幼虫 4 钵水母体无缘膜 感觉器官为触手囊 5 水母型的构造比水螅水母复杂 胃囊内有胃丝 6 生殖腺来源于内胚层 43 钵水母纲代表种类 44 一种大型的水母 45 海月水母 海生 体型大 水母型发达 水螅型退化 体为白色透明的原盘状 伞的周围有触手 46 消化道较复杂 口后依次是 食道 短 胃腔 胃囊 4个 辐管 由胃囊分出 多条 环管 位于伞缘 水流 外界 口 胃腔 胃囊 辐管 环管 胃囊 胃腔 口 外界 47 生殖腺位于胃囊内 产生的配子由口排出 经受精卵 浮浪幼虫 螅状幼体 钵口幼体 横裂体 碟状体 发育成水母成体 浮浪幼虫 48 钵水母类在腔肠动物中是经济价值较高的一类动物 比如海蜇即属此类 海蜇 Rhopilemaesculentum 的结构与海月水母基本上是一致的 两者之间最大的区别是 海蜇的伞为半球形 中胶层很厚 含有大量的水分和胶质物 海蜇靠口腕和肩板上的吸口吸食一些微小的动植物为食物 由吸口周围的触手先把小动物麻痹或杀死 然后送入口 经口腕中很多分枝的小管到胃腔 这种构造和取食的情况有点像植物根吸收养料 因此被归入根口水母目 Rhizostomae 49 海蛰头 半球形 伞边无触手 与海月水母区别 幼体有口 成体口消失 口腕基部愈合在一起 端部形成许多吸口和触手 可猎食浮游生物 海蜇富含营养 伞部可加工成海蜇皮 口腕部可加工成海蜇头 除海蜇外 大多数的钵水母对渔业有害 危害幼鱼 破坏鱼网 刺伤人体 海蛰皮 50 钵水母与水螅水母的不同点 51 钵水母与水螅水母的不同点 52 3 3珊瑚纲 Anthozoa 本纲约6000种 全部海生 多暖海 浅海海底 有单体和群体 主要特征 生活史无世代交替 只有水螅型 没有水母型 结构复杂 有口道 口道沟 发达 消化循环腔内有隔膜 生殖腺由内胚层产生 外胚层均有刺细胞 海葵是单体 但珊瑚是群体 多数可以形成骨骼 如红珊瑚 红海葵 海葵 海葵为雌雄异体 生殖腺长在隔膜上接近隔膜丝的部分 由内胚层形成 异体受精 或在海水中受精 在母体内发育形成浮浪幼虫 出母体 游动一时期后 固着下来发育成新个体 有的海葵不经浮浪幼虫 直接发育成为海葵后出母体 无水母型 无性生殖为纵分裂或出芽 53 从海葵可了解珊瑚虫的基本结构 它与水螅纲的螅型体的不同点在于 珊瑚纲只有水螅型 其构造较复杂 有口道 口道沟 隔膜和隔膜丝 水螅纲的螅型体构造较简单 只有垂唇 无上述结构 珊瑚纲螅型体的生殖腺来自内胚层 水螅纲螅型体的生殖腺来自外胚层 海葵是单体的 无骨骼 很多珊瑚虫为群体 大多具骨骼 大多数珊瑚虫的外胚层细胞能分泌骨骼 54 食物经口进入口道 stomodaeum 口道壁是口部的外胚层细胞褶入形成的 此为进化现象 在口道的两端各有一纤毛沟 siphonoglyphe 或称口道沟 有些种类只有一个纤毛沟 纤毛沟内壁的细胞具纤毛 当海葵收缩成一团时 水流仍可由纤毛沟流入消化循环腔 消化循环腔 具有隔膜 mesentery 小室 隔膜丝 mesentericfilament 体壁内胚层细胞增多向内突出形成隔膜 其间为中胶层 隔膜主要起支持并增加消化面积的作用 可分一 二 三级 仅一级隔膜与口道相连 隔膜的游离边缘有隔膜丝 mesentericfilament 沿隔膜边缘下行 直达消化循环腔底部 有的形成游离的线状物称为毒丝 富含刺细胞 有防御及进攻的机能 图5 22 隔膜丝主要由刺细胞和腺细胞构成 能杀死摄入体内的捕获物 并由腺细胞分泌消化液 行细胞外消化和细胞内消化 肌肉较发达 在较大的隔膜上都有一纵肌肉带称为肌旗 muscleband 隔膜和肌旗的排列是分类的依据之一 55 常见种类 六放珊瑚亚纲触手不分枝 数目为6的倍数海葵 单体 无骨骼 56 57 58 八放珊瑚亚纲 Octocorallia 触手和隔膜各8个 由外胚层的细胞移入中胶层中分泌角质或石灰质的骨针或骨片 这些骨针存在于中胶层中或突出于体表面 如海鸡冠 Alcyonium 和海鳃 Pennatula 有的种类小骨片连接成管状的骨骼 如笙珊瑚 Tubipora 还有的骨针或骨片愈合成中轴骨 如红珊瑚 Corallium 图5 23 图5 24 59 珊瑚礁和珊瑚岛主要成分是石珊瑚的骨骼 由大量的珊瑚骨骼堆积而成 如我国的西沙群岛 印度洋的马尔代夫岛 南太平洋的斐济群岛等 造礁的石珊瑚虫内胚层细胞中常有大量的单细胞虫黄藻 Zooxanthella 与其共生 有利于珊瑚虫从虫黄藻补充氧气和糖类 加速骨骼的生长 而虫黄藻获得珊瑚虫的代谢废物如CO2 含氮有机物等 以利其进行光合作用 石珊瑚的生活习性要求温暖 一般要求水温22 30 浅水 水深约在45m以内 的环境 海水对它有一定的冲击力量 靠海边的珊瑚承受海水冲击的部分生活得最好 所以随着骨骼的堆积 常沿着海岸逐渐向海里推移 逐渐扩展 形成大的岛屿 在沿海的岸礁 有如海边上的天然长堤 能使海岸坚固 但在海底的暗礁 可妨碍航行 石珊瑚骨骼可用来盖房子 坚固耐用 便宜美观 还可用来烧石灰 制水泥 铺路 养殖石花菜 或作观赏用 制作装饰品 接骨等 用途很广 珊瑚骨骼对地壳形成也有一定作用 在地质上常见到石灰质珊瑚骨骼形成的石灰岩 一般称为珊瑚石灰岩 有这种石灰岩的地方 说明这里在亿万年以前曾经是温暖的浅海 如我国四川 陕西交界的宁强 广元间就有这种石灰岩 考证其地质年代应在志留纪Silurian 古珊瑚礁和现代珊瑚礁可形成储油层 对找寻石油也有重要意义 60 单体珊瑚 石芝 61 珊瑚纲与水螅纲的螅型体的不同点 62 腔肠动物是真正多细胞动物的开始 一般海产的腔肠动物 都经过浮浪幼虫的阶段 由此可推想 最原始的腔肠动物是能够自由游泳的 具纤毛的动物 其形状像浮浪幼虫 即梅契尼柯夫所假设的群体鞭毛虫 细胞移入后形成为原始二胚层的动物 发展成腔肠动物 现存腔肠动物中 水螅纲无疑是最低等的一类 因为其水螅型与水母型的构造都比较简单 生殖腺来自外胚层 钵水母纲水螅型退化
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