（动物学专业论文）不同类群腹毛目纤毛虫细胞超微结构的比较研究.pdf

学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究 成果 据我所知 除文中已经注明引用的内容外 本论文不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果 对本文的研究做出重要贡献的个人和集体 均已在 文中作了明确说明并表示谢意 作者签名 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留 使用学位论文的规定 学校有权保 留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版 有权 将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅 有 权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索 有权将学位论文的标题和摘要 汇编出版 保密的学位论文在解密后适用本规定 学位论文作者签名 导师签名 日期 垒咝 y 日期 墨 兰 堡圭堂竺兰壅 至旦壅鲎塑墨 丝墨皇幽塑墼苎塑塑些 竺整 不同类群腹毛目纤毛虫细胞超微结构 的比较研究 专业 动堑堂 博士生 堡基 研究方向 导师 摘要 动物细胞的超微结构在动物进化和系统发生过程中更为稳定 具有较大的 保守性 因此 纤毛虫亚显微水平结构的多样性和相似性已成为当前纤毛虫系 统学分析的重要参数 并成为现代纤毛虫形态研究的主要内容之一 与其他单 细胞动物不同 腹毛目纤毛虫的结构模式是原生动物中最为复杂的 搞清楚细 胞的皮层结构及模式 细胞质 细胞器以及核器等超微结构 褐示其内在关系 对于迸一步揭示真核生物细胞结构的遗传变异 核质关系 细胞图式的建立 疑难类群的甄别以及了解其在系统发生过程中的演化地位都具有重要的生物学 意义 为了进一步阐明不同类群腹毛目纤毛虫细胞超微结构的复杂性 探索纤 毛虫细胞的进化关系 本文应用扫描电镜 透射电镜技术以及生化去膜鞣酸染 色电镜技术 以腹毛目三个不同亚耳纤毛虫红色伪角毛虫 p s e u d o k e r o n o p s 捃 r u b r a 大尾柱虫 u r o s t y l ag r a n d i s 弯棘尾虫 s t y l o n y c h i ac u r v a t a 华美游 仆虫 e u p l o t e se l e g a n s 为材料 在亚显微水平上比较观察了不同类群纤毛 虫皮层 细胞质及其各种胞器的超微结构形态特征 运用d g d 包埋一去包埋剂 电镜超薄切片技术纤毛虫细胞进行选择性生化抽提 结合电镜观察 并且应用 s d s p a g e 技术对所抽提的类中间纤维一核纤层一核骨架体系进行蛋白组成分 析 所得结果论述如下 博士学位论文 不同粪群腹毛目纤毛虫的细胞超微结构的比较研究 1 皮层超微结构的电镜比较观察 不同类群纤毛虫皮层超微结构具有显著差异 三种纤毛虫表膜都是典型的 三层结构 即质膜 外表膜泡膜和内表膜泡膜 其中在质膜与外表膜泡膜之间 有生化去膜后留下的微管类结构 分析推测这层结构也应是皮层细胞骨架的一 部分 在三种纤毛虫表膜下都有微管排列 但是不同类群表膜下的微管排列方 式却大不相同 大尾柱虫三层表膜下的一层微管排列不连续 无规则 有的表 膜下出现无序的两层微管 中间还有纤维层加固 表膜下一般存在无结构基质 只有棘毛基体部位具有结构基质 弯棘尾虫表膜下微管排列紧密整齐而且连 续 表膜下另有纤维与这些微管垂直交叉排列 表膜下均有有一层致密的结构 基质 华美游仆虫表膜下微管排列非常有规律 背面三根徼管层品字形有序排 列 腹面单根微管排列 分析推测 腹毛目纤毛虫从低等的尾柱虫到高等的游 仆虫 表膜下微管排列可能经历了由松散到紧密 微管数目及位置由不确定到 确定 从无序到有序的进化趋势 大尾柱虫和弯棘尾虫都具有口侧膜和口内膜 在两膜之间存在吞噬辅助 膜 丽游仆虫只有一片口侧膜 没有吞噬辅助膜结构 口侧膜发自内唇的边缘 由 两排纤毛构成 口内膜发自口围右壁 紧贴口围顶壁向左伸展 由单排纤毛组 成 吞噬辅助膜为非纤毛厚膜 它由两层质膜夹一纵行微管束层构成 其中 弯棘尾虫至胞口处吞噬辅助膜与口内和口侧膜互相包卷而成一包卷体 共同进 入胞咽 而大尾柱虫则不形成包卷体 分析推测 吞噬辘助膜结构具有一定的 普遍性 即除了游仆亚目的纤毛虫 其他所有腹毛耳纤毛虫都具有这种结构 并且不同类群纤毛虫吞噬辅助膜与波动膜的相互位置及结构关系不同 本研究 进一步表明不同亚目之间纤毛虫口器超微结构有着较大的差异 可以作为反映 纤毛虫系统演化和亲缘关系的依据之一 2 细胞质胞器及核器超微结构的电镜比较观察 腹毛目纤毛虫是普遍存在琉松透明的无结构基质和致密的结构基质双相结 构 而且 不同类群纤毛虫其细胞质结构及分布特征表现出明显的差异性 本 文将四种纤毛虫的细胞结构基质分析归纳为三种不同类型 第一类是结构基质 细胞质园呈球状游离在无结构基质间 彼此间并不相连 皮层部分仅纤毛基体 部位存在细胞质团 第二类是结构基质细胞质团相互连接 形成网络状通道 第三类是结构基质已经连成 个整体 充满整个细胞 无结构基质在细胞之中 成为少量的间隙 分析推测从第一类至第三类在进化程度上依次由低等到高 博士学位论文不同类群腹毛目纤毛虫的细胞超徽结构的比较研究 等 三类细胞质结构进化过程可能经历以下三个阶段 1 分散分布的球形结 构相互融合连接 形成一个整体的网状结构 2 这种网状结构由于食物泡扩 大 被推向皮层 形成皮层细胞质 3 结构基质进一步向中央融合扩大 占 据了细胞内无结构基质的位置 从而充满整个细胞 不同类群腹毛目纤毛虫大核染色质形态分布有一定的差异 尾柱亚目的两 种纤毛虫浓聚染色质凝聚成大的块状或条状 相对比例较少 主要分布在核膜 下 不同之处在于红色伪角毛虫核膜下染色质层厚 大小不均 大尾柱虫核膜 下染色质层薄 厚度较均 散毛亚目和游仆亚目纤毛虫浓聚染色质比例相对较 大 主耍分布在核中央 核膜下也有少量分布 相比之下 华美游仆虫浓聚染 色质较有规律地附在核膜下的 染色质颗粒相隔问距均匀 并在此每个间距内 具有核孔 这种细胞核结构的不同可能与细胞的不同生理活动有着密切的联 系 腹毛目纤毛虫线粒体具有典型的管状嵴结构 在不同类群纤毛虫中不仅在 数量和分布上具有一定的差异 在结构上也略有不同 大尾柱虫和红色伪角毛 虫线粒体形态结构相似 线粒体嵴数量少 散毛亚目的弯棘尾虫和游仆亚目的 游仆虫线粒体嵴数量较多 分布较广 相比之下 游仆虫线粒体个体较大 嵴 的数量更多 排列密集 线粒体数量也较多 尤其在皮层下分布集中 排列整 齐 提示游仆虫细胞皮层区域代谢活动比其他亚目纤毛虫旺盛 由于线粒体是 种半自主性细胞器 既受自身遗传系统的控制 又受核基因的调控 所以作 者推测线粒体在其进化历程中同样受到宿主细胞进化的影响 腹毛目纤毛虫从 低等的尾柱亚目到高等的游仆亚目 线粒体经历了形态结构的变化 其内部空 间相对增大 管状嵴数量增多 排列更密 大大提高了生物氧化的产能效率 以适应细胞对能量的需求 细胞中都含有粗面内质网和滑面内质网 在结构上没有种群间差异 只是 内质网的数量 排列和分布的位置随着细胞种类的不同有所差异 高尔基体在 纤毛虫中很少见 本研究在大尾柱虫和红色伪角毛虫细胞质团中观察到这种结 构 而在棘尾虫和游仆虫中未见到 说明在纤毛虫不同生理时期 高尔基体发 生的规律不同 同样在相同时期不同种类的纤毛虫高尔基体的发生规律也不 同 髓样结构是次级溶酶体的残余体 本研究在弯棘尾虫和华美游仆虫中都发 现这种磷脂的髓鞘形式的板层状同心结构 其形成可能是由于溶酶体中膜性成 分消化不全所致 纤毛虫能通过胞吐作用脱去它们自己不能消化的物质 即残 博士学位论文不同类群腰毛目纤毛虫的细胞超微结构的比较研究 余体膜同表膜融合 并将其内含物排至细胞外 3 类中间纤维一核纤层一核骨架体系的比较观察 在三种纤毛虫细胞内均存有类中间纤维一核纤层一核骨架体系 该体系是 由直径1 0 n m 左右的纤维及其纤维柬形成胞质纤维网和细胞核核纤层及核骨架 纤维网 在细胞质中原来相当于细胞核的区域 由核纤层维持了原来的核区 由核纤层发出的纤维联络核骨架纤维及位于细胞质中的类中间纤维 类中间纤 维又终止于位于细胞边缘的 由多根纤维合并而成的支架上 类中间纤维一核 纤层一核骨架体系这三类纤维结构互相联系 在纤毛虫细胞内组成以中间纤维 为基本形态单元的细胞骨架体系 这三类纤维之间形成有机的联系 在细胞内 构成了 个三维网架体系 三种纤毛虫之间相比较 从形态上来看 无论是构 成纤维网的基本形态单元 还是纤维网的结构形态及组织方式 均无明显差异 这一结果提示人们 在纤毛虫中 类中间纤维一核纤层一核骨架体系是一个相 当稳定的体系 本文推测在纤毛虫细胞生命活动中 类中间纤维一核纤层一核 骨架体系可能起着相当重要的作用 本研究对三种纤毛虫细胞内类中间纤维一 核纤层一核骨架体系的蛋白组成应用s d s p a g e 技术电泳结果分析显示 在三 者的蛋白组成中均有分子量为2 0 2 2 2 9 5 4 k d 的蛋白多肽 推测这几条蛋 白多肽是腹毛类纤毛虫细胞中类中间纤维一核纤层一核骨架体系的主要成分 三者彼此之间也有一定量的共享条带以及本身所特有的条带 研究证明了原生 动物细胞类中间纤维一核纤层一核骨架蛋白体系的成分相当复杂 不同的种均 有不同 反映了原生动物是 个多系类群及其他动物类群所无法比拟的生物多 样性 4 结论 腹毛目纤毛虫是原生动物纤毛虫中最复杂和最高等的单细胞真核生物 不 同类群的腹毛目纤毛虫其皮层结构 细胞质胞器 细胞核以及细胞骨架超微结 构存在着一定的差异 其中尾柱亚目全列虫科的伪角毛虫属相对较原始 散毛 亚目尖毛虫科的棘尾虫的超微结构形态有与尾柱虫相近的一面 也有与游仆虫 相近的 面 是介于尾柱虫和游仆虫之间的过渡类型结构 游仆亚目纤毛虫与 其他两个亚目的差异较显著 其超微结构在进化地位是最高等的一个类群 本 研究表明了纤毛虫的超微结构是可以作为系统分类和进化的依据 但目前只能 在科的水平上表现出其间的差异性 要做到种属之间的差异还需进行大量的资 4 博士学位论文不同类群腹毛目纤毛虫的细胞超微结构的比较研究 料积累 本研究所得结果对于阐述纤毛虫的进化关系 澄清纤毛虫的系统分类 地位以及在细胞分化特征等研究方面提供重要的理论依据 关键词 腹毛目纤毛虫皮层表膜口器结构细胞质胞器核器 类中间纤维一核纤层一核骨架体系鞣酸生化去膜超微结构 竖主堂垡鲨苎 至旦鲞登望墨 堑墨皇墼塑些塑燮望塑堕些 坠 c o m p a r a t i v es t u d i e so nt h e c e l l u l a ru l t r a s t r u c t u r eo f t h r e e h y p o t r i c h o u s c i l i a t e sg r o u p s m a j o r z o o l q g h 魁 o r i e n t a t i o n p r o t o z o o l o p g y g r a d u a t e 邕i 堡也gd i r e c t o r p r o f g uf u l a m g a b s t r a c t d u r i n ge v o l u t i o na n dc l a d i s t i e st h eu l t r a s t r u c t u r e so fa n i m a lc e l l ss e e n l st ob e r n o r es t a b l ea n dc o b s e r v a t i v e t h es t r u c t u r a lp o l y m o r p h i s ma n ds i m i l a r i t yo fc i l i a t e s a t1 1 1 t r a s 自m c t i l r a il e v e lh a sb e c o m ei m p o r t a n ti n f o r m a t i o nf o rt h ep h y l o g e n e t i c a n a l y s i so fc i l i a t e sa n dam a i na r e ao fs t u a yo nc i l i a t e sm o r p h o l o g y t h es 衄l c 删 m o d e lo fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e si st h em o s tc o m p l i c a t e do f i ea m o n gu n i c e l l u l a r p r o t o z o a n s t or e v e a lt h ec o r t i c a l s m l c t i l r ea n di t sm o d e l t h eu l t r a s t m c t i l r e so f c y t o p l a s m o t h e ro r g a n e l l e si n c l u d i n gn u c l e io fc i l i a t e s a n dt h er e l a t i o n sa m o n g t h e s es t r u c t u r e si so fi m p o r t a n tb i o l o g i c a ls i g n i f i c a n c ef o rt h ef u r t h e re l u c i d a t i o no f t h eh e r e d i t ya n dv a r i a t i o n t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nn e u c l e u sa n dc y t o p l a s m t h e e s t a b l i s h m e n to ft h ep a t t e r no fc i l i a t ec e l la n dt h ei d e n t i f i c a t i o no fk n o t t yg r o u p so f c i l i a t e s t h ea i mo ft h ep r e s e n ts t u d yi st of u r t h e re l u c i d a t et h ec o m p l i c i t yo fc e l l u l a r u l 虹a s 打u c n j r e so fd i f f e r e n tg r o u p so fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e sa n dt h ee v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s o fd i f f e r e n t g r o u p s o fc l i l i a t e s f o rt h i s p u r p o s e t h e c o r t i c a l u 1 缸a s 缸u c t i l r e s t h em o r p h o l o g i cc h a r a r a c t e r i s t i c so ft h es 缸u c n l r e so ft h ec y t o p l a s m a n do r g a n e l l e s o fd i f f e r e n t g r o u p s o f h y p o t r i c h o u s c i l i a t e s i n c l u d i n g p s e u d o k e r o n o p s i sr u b r a u r o s t y l ag r a n d i s s t y l o n y c h i ac u r v a t aa n de u p l o t e s e l e g a n sw e r ed e m o n s t r a t e da n dc o m p a r e dw i t he a c ho t h e ra tu l t r a s t r u c t u r a ll e v e lb y u s i n gs c a n n i n ga n d t r a n s m i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p y b i o c h e m i c a ld e m e m b r a n ea n d t a n n i ca c i d s t a i n i n g e l e c t o nm i c r o s c o p y i na d d i t i o n t h eu l t r a s 饥l c c l l r e so f i n t e r m e d i a t ef i l a m e n t l a m i n a n u c l e a rm a t r i x i f l a n m s y s t e mw e r eo b s e r v e d u s i n g b i o c h e m i c a ld e m e m b r a m ea n d d i e t h y l e n eg l y c o ld i s t e a m t e d o n e m b e d m e n ta n de m b e d m e n t f r e ee l e c t r o nm i c r o s c o p ya n dt h ep r o t e i nc o m p o s i t i o n 6 垫圭堂垡堡塞 至旦耋登些墨旦堑墨皇盟塑些垫堂堕垫些些墼堑塞 w e l t ea n a l y z e du s i n gs d s p a g et e c h n i q u e t h er e s u l t so ft h ea b o v ei n v e s t i g a t i o n s a r eg i v e nb e l l o w 1 u l t r a s t u r c t u r eo fc o r t e x t h ec o r t e xu l t r a s t r i l c t l l r eo f d i f f e r e n tg r o u p so f c i l i a t e sa r cn o t a b l yd i f f e r e n t a l l k i n d so fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e s u r o s t y l ag r a n d i s s t y l o n y c h i ac u r v a t a e u p l o t e s e l e g a n s s h o wt y p i c a lp e l l i c l es t r u c t u r e c o n s p i c u o u sp e l l i c u l a ra l v e o l u s c o n s i s t i n g o fe c t o a n de n d o m e m b r a n e a n dt h ec e l lm e m b r a n e m i c r o t u b u l e l i k es t r u c t u r ew a s f o u n db e t w e e nt h ee c t o a l v e o l u sm e m b r a n ea n dt h ec e l lm e m b r a n ea r e rb i o c h e m i c a l d e m e m b r a n e w ep o s t u l a t e dt h i sl a y e ro fs t r u c t u r ei sp a r to fc e l l u l a rm a l r i x h o w e v e r s l g n i f i c a n td i f f e r e n c e so fm i c r o t u b ea r r a n g e m e n tw e r es p o t t e da m o n g t h r e ee i l i a t e s t h en t i c r o t u b ea r r a n g e m e n ti nu r o s t y l ag r a n d i sa r er a n d o ma n d d i s c o n t i n u o u s t h e r ea r er a n d o md o u b l el a y e r so f m o c r o t u b e su n d e rs o m em e m b r a n e af i l a m e n tl a y e rw e r ef o u n di nb e t w e e nt or e i n f o r c et h o s el a y e r s o n l yg r o u n d c y t o p l a s me x i s t su n d e rp e l l i c l ee x c e p tt h eb a s eo fc i r r i i ns t y l o n y c h i ac u r v a t a m i c r o t u b u l e sa r eo r g a n i z e dc l o s e l ya n dc o n s t a n t l yw i t hv e r t i c a lf i b r e sc r o s s e d b e s i d e s d e n s ec y t o p l a s mi sa v a i l a b l e e x l r e m er e g u l a rm i c r o t u b ea r r a n g e m e n tw e r e f o u n di ne u p l o t e se l e g a n s t h e r ea r et h r e el a y e r so fm o c r o t u b e sa r r a n g e df a c et of a c e 0 1 1d o r s a lp a r t o n el a y e ro f m i c r o t u b ea r r a n g e m e n to nv e n t r a lp a r t t h e r ei sp a r o r a lm e m b r a n e p m a n dc n d o r a lm e m b r a n e e m i nb o t hu r o s 矽l a g r a n d i sa n ds t y l o n y c h i ac u r v a t a an o n c i l i a r ym e m b r a n en a m e dp h a g o a s s i s t a n t m e m b r a n e p a m w a sf o u n db e t w e e np ma n de m h o w e v e r t h e r ei so n l yo n ep m i ne u p l o t e se l e g a n sb u tn op a ms 订u c t i l r e p mo d g i n a t e df r o mt h ee d g eo fi u n e rl i p i l a n dc o n t a i n dt w of i l e so fc i l i a t h ee mo r i g i n a t e sf r o mt h er i g h tw a l lo f p e r i s t o m e p s t a n ds t r e t c h e dt ot h el e rs i d ei naw a yo fc l o s e l yn e a r i n gt h et o po f p s t i tw a sf o r m e db yaf i l eo fc i l i a t h ep a mw a sf o r m e db yt w ol a y e r so f m e m b r a n ea n dal o n g i t u d i n a lm i c r o t u b u l eb u n d l el a y e rb e t w e e nt h e m f u r t h e r m o r e t h r e em e m b r a n e st i g h t e n i n gi n t oab u n d l ea n de n t e r i n gt h ec y t o p h a r y n x c p h i n s t y l o n y c h i ac u r v a t a h o w e v e r t h e r ei sn ob u n d l ei nu r o s t y l ag r a n d i s w ep o s t u l a t e d t h a t p h a g o a s s i s t a n tm e m b r a n ei s ag o r f k t b o r ls l r a c t a r ei n h y p o t r i c h o u sc i l i a t e s e x c e p tf o re u p l o t e s f u r t h e r m o r e t h ep o s i t i o na n ds t r u c t u r er e l a t i o n s h i po fp m e m a n dp a ma r eu n i q u ea m o n gd i f f e r e n tk i n d so fc i l i a t e s t m ss t u d yf u r t h e r 7 博士学位论文 不同类群腹毛且纤毛虫的细胞超微结构的比较研究 d e m o n s t r a t e dt h a ts i g n i f i c a n tu l t r a s t m c t u r a ld i f f e r e n c e s e x i s tb e t w e e nd i f f e r e n t c i l i a t e sa n di tc o u l db ec o n s i d e r e da sb a s i sf o rp h y l o g e n ya n da f f i n i t yo f c i l i a t e s 2 u l t r a s t r u c t u r eo fc y t o p l a s m i co r g a n d i e sa n dn u d e i t h e r ea l eb o t hl o o s e n l yg r o u n dc y t o p l a s ma n dd e n s ec y t o p l a s mi nt h ec i l i a t e s h o w e r e r t h es t r u c t u r eo ft h ec y t o p l a s ma n dt h el o c a t i o ni nd i f f e r e n tc i l i a t e sa r e v a r i o u s t h i sr e s e a r c hs e tt h es t r u c t u r eo ft h ec y t o p l a s mt o3t y p e s 1 t h ed e n s e c y t o p l a s mp r e s e n tt og l o b a la n du n j o i n e dt oe a c ho t h e r t h e r ea r eo n l yb a s a lb o d i e s l o c a t e dt ot h ed e n s ec y t o p l a s mi nt h ec o r t e x 2 t h ed e n s ec y t o p l a s mj o i n e dt oe a c h o t h e r f o r m i n gt on e t l i k ec h a n n e l 3 t h ed e n s ec y t o p l a s mj o i n e dt oaw h o l es t r u c t u r e a n df i l l e dw i t ht h ec e l l s w es u p p o s ei te x p r e s sf r o ml o wt oh i g hi nt h ee v o l u t i o n d e g r e e t h e s et h r e ec y t o p l a s mm a yu n d e r g o3p h a s e sd u r i n gt h ee v o l u t i o n 1 1t h e g l o b a lsc y t o p l a s m j o i n e dt oaw h o l en e t l i k ec h a n n e l 2 t h i st 1 e t l i k ec h a n n e ll o c a l i z e d t ot h ec o r t e xa n df o r mt h ec o r t e x i c a l 3 t h ed e n s ec y t o p l a s mk e e p sa m a l g a m a t i n g a n de x p a n d i n g t h e no c c u p i e st h es p a c eo fg r o u n dc y t o p l a s m a n df i l l su pt h ew h o l e c e l l t h es t r u c t u r ea n dt h ed i s t r i b u t i n go ft h em a c r o u n c l e u si nv a r i o u sc i l i a t e sa r e d i f f e r e n t m o r e o v e r t h ec o n d e n s e dc h r o m a t i no ft w oc i l i a t e si nu r o s t y l i n a c o n c e n t r a t e dt ob i gp i e c e sa n di t e m s a n dl o c a t e du n d e rt h ek a r y o t h e c a h o w e r e r t h e p s e u d o k e r o n o p s i sr u b r ah a s 衄c kc h r o m a t i nl a y e ra n dv a r i o u ss i z eu n d e rt h e k a r y o t h e c a t h eu r o s t y l ag r a n d i sh a st h i nc h r o m a t i nl a y e ra n du n i f o r m i t y t h e a m o u n to f t h ec o n d e n s e dc h r o m a t i ni nt h es p o r a d o t r i e h i n aa n d e u p l o t e si sh i g h e ra n d l o c a t e si nt h em i d d l eo ft h em a c r o n u c l e u s a n dt h ec o n d e n s e dc h r o m a t i ni ne u p i o t e s e l e g a n si sr e g u l a r l ya t t a c h e du n d e rt h ek a r y o t h e c a t h i sr e m i n d st h er e l a t i o n s h i p b e t w e e nd i f f e r e n ts t r u c t u r e sa n d p h y s i c a lf u n c t i o n so f t h ec e l l s a l t h o u g hm i t o c h o n d r i o n so fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e sh a st h et y p i c a lc a r m u l a r c r i s t a e n o to n l yt h eq u a n t i t ya n dd i s t r i b u t i o no fm i t o c h o n d r i o n sb u ta l s ot h e s t r u c t u r e sv a r ya m o n gc i l i a t e s t h es h a p eo ft h ec f i s t a a si n u r o s o l ag r a n d i sa n d p s e u d o k e r o n o p s i sr u b r ai sr e s e m b l eb u tw i t hl i t t l eq u a n t i t y h o w e v e r t h es t y l o n y c h i a c u r v a t aa n dt h ee u p l o t e se l e g a n sa r eo p p o s i t e t h em i t o c h o n d r i o n so f e u p l o t e sh a v e t h eb i gs i z ea n dq u a n t i t y w h i c ha r ec o n v e r g e du n d e rc o r t e x a sa h a l g i n d e p e n d e n t o r g a n e l l e t h em i t o c h o n d r i o ni sc o n t r o l l e db yb o t ht h es e l fi n h e r i t s y s t e ma n dt h e 8 博士学位论文 不同类群腹毛目纤毛虫的细胞超微结构的比较研究 n u c l e u sg e n e s s ot h ea u t h o r ss u p p o s ei ta l s oc o n t r o l l e db yt h ee v o l u t i o no ft h ec e l l s i naw o r dt h em i t o c h o n d r i o nu n d e r g ot h ec h a n g ef r o mt h es t r u c t u r et ot h es h a p e t h e s p a c ea c c r c t c s t h ec r i s t a em a n i f o l d t h ed i s t r i b u t i n gt h i c k e r a l lo f t h e s ea d v a n c e st h e e n e r g yp r o d u c t i o no f t h ec e l l s e n d o p l a s m i cr e t i c u l u r n sv a r yi nq u a n t i t y a r r a n g e m e n ta n d d i s t r i b u t i o nw i t hc e l l t y p e s a l t h o u g ht h e y h a v es a m es t r u c t u r e g o l g ib o d i e sa r ci n f r e q u e n t l ys e e ni n c i l i a t e s i nt h i ss t u d y g o l g ib o d i e sw e r eo b s e r v e di nt h ec y t o p l a s mo fu r o s t y l a g r a n d i sa n dp s e u d o k e r o n o p s i sr u b r a b u tn o tf o u n di ns t y l o n y c h i ac u r v a t aa n d e u p l o t e se l e g a n s i te x p l a i nt h ef o r m i n gr u l eo ft h eg o l g ib o d ya r ed i f f e r e n ti nt h e c i l i a t e si nd i f f e r e n tp h a s e m o r e o v e r i tv a r i e si nt h es a m ep h a s eo fd i f f e r e n tg r o u p so f c i l i a t e s m y e l i nf i g u r e s l i p o f u s c i n s o fs e c o n d a r yl y s o s o m e s w e r e0 b s e r v e di n s t y l o n y c h i ac u r v a ta n de u p l o t e se l e g a n s t h e ya r ep r o b a b l yt h er e m a i n d e ro fd i g e s t e d l y s o s o m e s w h i c hw i l lb ee x c l u d e do u to f t h ee e l lb ye x o c y t o s i s 3 i n t e r m e d i a t ef i l a m e n t l a m i n a n u c l e a rm a t r i xs y s t e m t h ei n t e r m e d i a t ef i l a m e n t l a m i n a n u c l e a rm a t r i x i f l a n m w a s o b s e r v e di nt h r e ek i n do fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e s at h r e ed i m e n s i o n ss c a f f o i dw a s c o m p o s e do ft h ei f la n m i nam a n l i e ro ft i g h tj u n c t i o n t h ec o n f i g u r a t i o n a l l y u n i to f t h i ss y s t e mw a st h ef i l a m e n to rf i l a m e n tb a n d f i l a m e n ta v e r a g e sa b o u t1 0n m i nd i a m e t e r t h el aw a sal a m i n a rs t r u c t u r e w h i c hw a sc o m p o s e do fp a r a l l e l f i l a m e n t s t h el aw a sl o c a t e di nn u c l e a ra r e aa n dc o n n e c t e dt h en mf i l a m e n t sa n d i fr e s p e c t i v e l y i nc e l lp e r i p h e r y t h ei ft e r m i n a t e di nt h er a c kw h i c hw a s c o m p o s e d o ff i l a m e n t b e s i d e s w ef o u n dt h a tt h ec o n f i g u m t i o n a lu n i ta n dt h em o r p h o l o g y s t r u c t u r eo ft h i s s y s t e mh a v el l oa p p a r e n td i f f e r e n c ei nt h r e ek i n do fe i l i a t e s o u r r e s u l t ss u g g e s tt h a ti f l a n ms y s t e mi sr a t h e rs t a b l ei nc i l i a t e s a n dw ed e d u c et h i s s t a b l es y s t e mm a y p l a ya ni m p o r t a n tr o l ei nt h el i f ea c t i v i t i e so f c i l i a t e s t h ep r o t e i nc o m p o s i t i o na n a l y s i so ft h ei f l a n ms y s t e mi nt h r e ek i n do f h y p o t r i c h o u sc i l i a t e sw a ss h o w na sb e l o