（植物营养学专业论文）丛枝菌根真菌的土壤生态适应性及其功能差异研究.pdf

摘要 丛枝菌根功能高低取决于真菌和植物间的兼容性，以及共生体系对土壤环境的生态适应性。 因此，本研究以欧共体项目为依托，从a m 真菌资源入手，对新近分离于华北、华中和华南三个 气候带的菌株及国外菌株在三种土壤( 北京褐土、湖北棕壤和广东红壤) 上与两种宿主( 玉米、 甘薯) 共生时的土壤生态适应性和或功能有效性进行了研究和评价。其后，探讨了北京褐土上的 高效菌株对磷环境变异和菌丝机械损伤的反应机制。最后，在田间条件下考察了菌株接种对甘薯 产黉：和品质的影响。试验结果如下： 各菌株在三种土壤上均能与玉米或甘薯形成菌根，但在促进宿主生长和吸磷功能上差异明 显。除b e g l 6 5 、b e g l 5 l 和h a u o l 外，多数菌株在其分离地所在气候带的土壤类型上的菌根 形成水平和，或功能有效性较高。宿主种类影响真菌的功能有效性，b e g l 6 7 在三种土壤上分别与 玉米和甘薯共生时其功能表现不同。 各菌株在三种土壤上的生态适应性差异明显。b e g l 6 7 和b e g l 4 1 是广幅生态型菌株， h a u _ e 4 和b e g l 5 0 为窄幅生态型菌株，而b e g l 6 8 和b e g i s i 的土壤生态适应性居中。菌株在 三种土壤上的功能表现差异很大a b e g l 6 8 、b e g l 6 7 、b e g l 5 1 、h a u e 4 和b e g l 4 1 在北京褐 十上，b e g l 6 8 、b e g l 5 1 和h a u - e 4 在湖北棕壤上，b e g l 6 8 、b e g l 5 0 和b e g l 4 1 在广东红壤 上为高效菌株a 此外，菌株在土壤生态适应性强弱和功能有效性高低表现常不一致。如b e g l 6 7 在三种土壤上的生态适应性均很高，却只在北京褐土上功能高效，在湖北棕壤和广东红壤上表现 为无效或呈寄生状态下的负效应a 玉米为宿主时，其细根比根长与菌根侵染率间呈极显著的负相 关关系。 根际磷形态改变了g v 和b e g l 6 7 的功能，但对其生长无影响。g v 与b e g l 6 7 在对卵磷脂、 磷酸二氢钾和植酸钠利用能力上差异很大。g v 接种时，卵磷脂肥效高于磷酸二氢钾，而当b e g l 6 7 接种时，卵磷脂肥效小于磷酸二氢钾。在宿主利用植酸钠上，接种g v 比接种b e g l 6 7 更有效。 根外磷形态和供磷水平影响根外菌丝的生长和功能，但对菌根侵染率无影响。b e g l 4 1 和 h a u _ e 4 的菌物量因施磷发生显著变化，而b e g l 6 8 和b e g l 6 7 菌物量却来受影响。植酸钠比磷 酸二二氢钾更能增加菌株根外菌物量。b e g l 4 1 和h a u e 4 分别在植酸钠5 0m gk g 1 和1 0 0m g k g - 1 供磷水平时蔼物量最高。根外磷形态和供磷水平未改变b e g l 6 7 的吸磷功能，但影响了b e g l 6 8 、 b e g l 4 1 和h a u e 4 的功能。 菌丝损伤可降低b e g l 4 1 的菌根侵染率、宿主生长和地上部吸磷量，而对c _ l p 的宿主无影响。 菌丝在损伤后能迅速再生，这是损伤对菌株功能影响不大的原因。两种真菌的再生菌丝均在基质 中形成融合结构和簇生结构。 田间条件下，p c r 检测表明引入a m 真菌成功侵染甘薯。6 周时，接种促进了甘薯生 乏和磷 吸收。接种改变了不同重量级剃薯块的数量，提高了甘薯产量和薯块品质。 关键词：a m 真菌，生态适应性，磷，根外菌物量，土壤类型，甘薯 a b s t r a c t a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l ( a m ) f u n g ie x i s tu b i q u i t o u s l yi nm o s ts o i lt y p e s t h e yc a ni n c r e a s eh o s t p l a n tf i t n e s sb ya c q u i r i n gs o i lr e s o u r c e s i ti s t h e r e f o r ei m p o r t a n tt od e t e r m i n ew h i c hm e a s u r e sc a nb e t a k e nt om a n i p u l a t ea r b u s c u l a rm y c o r r h i z a la c t i v i t i e sa n dt oa p p l ya m f u n g ie f f e c t i v e l yi na g r i c u l t u r e i ti sw e l le s t a b l i s h e dt h a tf u n c t i o n so f a m f u n g i a r es u b j e c tt ot h e d e g r e eo f c o m p a t i b i l i t yb e t w e e nf u n g i a n dh o s tp l a n ta n dt ot h ea d a p t a t i o no fa m f u n g it oe d a p h i cc o n d i t i o n s t h u s ，i na c c o r d a n c ew i t ht h e i n c o - d e vp r o j e c tr e q u i r e m e n t s ，t h ep r e s e n ts t u d yi n v e s t i g a t e dt h r e em a i na s p e c t so fa m f u n g a l i s o l a t e ss c r e e n e df r o mn o r t h e r n ，c e n t r a la n ds o u t h e r n c h i n a f i r s t l y ，a d a p t a t i o na n ds y m b i o t i ce f f i c i e n c y w e r es t u d i e di nt h r e em a j o rc h i n e s es o i l t y p e s ( b e 日i n gc i n n a m o ns o i l ，h u b e ib r u n i s o l i c s o i la n d g u a n g d o n g r e ds o i l ) i nt e r m so f h o s ty i e l d ，pu p t a k ea n dr o o tc o l o n i z a t i o nu n d e r g l a s s h o u s ec o n d i t i o n s s e c o n d l y ，t h er e s p o n s e so f e f f e c t i v ea m f i m g ii nb e i j i n gc i n n a m o ns o i lt os e v e r a n c eo f e x t r a r a d i c a l h y p h a e o rd i f f e r e n ts o i lp r e g i m e sw e r em e a s u r e d t h i r d l y t h ep e r f o r m a n c eo fs e l e c t e dh i g h l ye f f i c i e n t a mi s o l a t e sa n dc o m m e r c i a li n o c u l af r o mf r a n c ei nc i n n a m o ns o i lw a si n v e s t i g a t e du n d e rf i e l d c o n d i t i o n si nt e r m so fs w e e tp o t a t oy i e l da n dq u a l i t y a l li s o l a t e sc o l o n i z e dm a i z ea n ds w e e tp o t a t oi na l lt h r e es o i l ss t u d i e d ，b u tt h e i rp e r f o r m a n c ei n e n h a n c i n gh o s ty i e l d a n dpu p t a k ed i f f e r e ds i g n i f i c a n t l y m o s ti s o l a t e sc o l o n i z e da n dw e r em o r e e f f e c t i v ei n s o i lc o l l e c t e df r o mt h er e g i o nf r o mw h i c ht h e yw e r ei s o l a t e d ，b u tg l o m u se t u n i c a t u m ( b e g l 6 5 ) a n dg l o m u sg e o s p o r a u m ( b e g l 5 1 ) o ng u a n g d o n gr e ds o i l a n dg l o m u sc o n s t r i c t u m ( h a u - 0 1 ) o nh u b e ib r u n i s o t i cs o i l s h o w e dn o p o s i t i v e e f f e c t so nh o s t y i e l d o rpu p t a k e t h e e f f e c t i v e n e s so fg l o m u sm o s s e a e ( b e g 1 6 7 ) c h a n g e d o na l lt h r e es o i l sw h e ni na s s o c i a t i o nw i t hs w e e t p o t a t oi n s t e a do f m a i z e ， s o i le c o l o g i c a la d a p t a t i o n & t h ei s o l a t e sw a se v a l u a t e di nt e r m so f e x t r a r a d i c a lf u n g a lb i o m a s sa n d r o o tc o l o n i z a t i o n g i o m u se t u n i c a t u mf b e g l 6 8 ) a n dg l o m u s i n t r a r a d i e e s ( b e g l 4 1 、w e r e w i d e - r a n g i n ge c o t y p e s ，a n dt h e i rf n n g a lb i o m a s sw a sr e c o v e r e df r o mt h r e es o i l s f u n g a ib i o m a s so f b e g l 6 8a n db e g l 5 1w a sc o l l e c t e df r o mt w os o i l s g l o m u se t u n i c a t u mo a u e 4 ) a n dg l o m u s c l a r o i d e u m ( b e g l 5 0 ) p r o d u c e df u n g a lb i o m a s so no n es o i lt y p eo n l y , a n dc a nt h e r e f o r eb ed e f i n e da s n a r r o w - r a n g ee c o t y p e sa m o n g t h e s e i s o l a t e sb e g l 6 8 ，b e g l 6 7 ，b e g l 5 1 ，h a u e 4a n db e g l 4 1w e r e h i g h l y e f f i c i e n ti n b e i j i n gc i n n a m o ns o i l ，a n db e g l 6 8 ，b e g l 6 7 ，b e g l 5 1 ，h a u e 4f u n c t i o n e d e f f i c i e n t l y i nh u b e ib r u n i s o l i cs o i l ，w h i l eo n l yb e g l 6 8 ，b e g l 4 1a n db e g l 5 0w e r ee f f e c t i v ei n g u a n g d o n g r e ds o i l t h ef u n c t i o n a le f f i c i e n c yo fi s o l a t e sw a sr e l a t e dt oh y p h a lpc o n t r i b u t i o na n dt h e i r pt r a n s l o c a t i o nr a t i of r o mr o o t st os h o o t s t h es h i f ti na d a p t a t i o na n ds y m b i o t i ce f f i c i e n c yo fi s o l a t e si n a l lt h r e es o i l sw a sn o ta l w a y sc o n s i s t e n t b e g l 6 7 ，f o re x a m p l e ，a d a p t e dw e l lt oa l lt h r e es o i l s ，b u th a d n oe f f e c to nm a i z ey i e l do rpu p t a k ei ni a u b e ib r u n i s o l i cs o i l i ta c t u a l l yp r o d u c e dn e g m i v ee f f e c t so n m a i z ey i e l da n dpu p t a k ei n g u a n g d o n gr e ds o i l t h es p e c i f i c f i n er o o t l e n g t h o fm a i z ew a s s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e d w i t hr o o tc o l o n i z a t i o ni na s s o c i a t i o nw i t ha m f u n g a li s o l a t e s - t h ea p p l i c a t i o no fk h z p 0 4 ，n a - p h y t a t ea n dl e c i t h i nt ot h er h i z o s p h e r ea l t e r e dt h ey i e l da n dp u p t a k eo fm a i z ei n o c u l a t e dw i t hb e g l 6 7 a n dgv e r s i f r o m e ，b u tt h e r ew a sn oe f f e c to i li n t r a r a d i c a io r e x t r a r a d i c a f u n g a lg r o w t h f e r t i l i z a t i o nw i t hl e c i t h i nw a sm o r ee f f e c t i v et h a nk h ，p 0 4w h e nm a i z e w e r ei n o c u l a t e dw i t hgv e r s 扣f r e e ，w h i l el e c i t h i nw a sl e s se f f e c t i v et h a nk h 2 p 0 4w h e nm a i z ew e r e i n o c u l a t e dw i t hb e g l 6 7 m a i z ei n o c u l a t e dw i t hg v e m i f o r m eu t i l i z e dm o r en a p h y t a t et h a nm a i z e i n o c u l a t e dw i t hb e g l 6 7 t h eg r o w t ha n df u n c t i o no fi s o l a t e sw e r ea l t e r e dw h e nd i f f e r e n tpf o r m sa n dl e v e l sw e r ea p p l i e d t ot h eh y p h o s p h e r e ，w h i l er o o tc o l o n i z a t i o nw a su n a f f e c t e d t h i si n d i c a t e st h a ta m f u n g a lg r o w t ha n d f u n c t i o nw e r er e g u l a t e db ys o i lh e t e r o g e n e o u sf a c t o r s f o u ri s o l a t e sd i f f e r e di nr e s p o n s et opt r e a t m e n t s f u n g a lb i o m a s so fh a u e 4a n db e g l 4 1c h a n g e du n d e rd i f f e r e n tpt r e a t m e n t s ，b u tb e g l 6 7a n d b e g l 6 8w e r eu n a f f e c t e d n a p h y t a t ew a sm o r ee f f e c t i v et h a nk h 2 p 0 4i np r o m o t i n gf u n g a lb i o m a s s b e g l 4 1a n dh a u e 4p r o d u c e dt h e h i g h e s tf u n g a l b i o m a s so b s e r v e du n d e r5 0a n d1 0 0 m g t k g - 1 n a p h y t a t e r e s p e c t i v e l y ，t h ea c t i v i t i e so f b e g l 6 8 b e g l 4 1a n dh a u - e 4w e r ea l t e r e di nt h ep r e s e n c e o fd i f f e r e n tpf o r m sa n dl e v e l s i nc o n t r a s t ，b e g l 6 7w a su n a f f e c t e d ，p e r h a p sb e c a u s ei tc a nt o l e r a t e r e l a t i v e l yh i g hs o i lpc o n c e n t r a t i o n s r o o ta mc o l o n i z a t i o na n ds h o o tpu p t a k ed e c r e a s e da l l e rs e v e r a n c eo fe x t r a r a d i c a lh y p h a ew h e n p l a n t sw e r ei n o c u l a t e dw i t hb e g l 4 1b u tt h e r ew a s n oe f f e c to np l a n t si n o c u l a t e dw i t hg v e r s i r e r m e a f t e rs e v e r a n c e ，e x t r a r a d i c a lf u n g a lh y p h a er e g e n e r a t e dr a p i d l y ，a n dt h i sm a y e x p l a i nw h ys e v e r a n c e e x e g e dl i t l l ee f f e c to nh o s ty i e l da n dpu p t a k e o nr e g e n e r a t i o no f t h eh y p h a ln e t w o r k ，a n a s t o m o s i sa n d c l u s t e rs t r u c t u r e sw e r ef o u n d i n f i e l d ，i n t r o d u c e da mi s o l a t e s c o l o n i z e ds w e ；t p o t a t or o o t s i xw e e k sa f t e ri n o c u l a t i o na s d e t e r m i n e db yp c r a n a l y s i s ，a n ds i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e ds w e e tp o t a t oy i e l da n dpu p t a k e a th a r v e s t ， t h ey i e l da n dq u a l i t yo fs w e e tp o t a t oh a db e e np r o m o t e db yi n o c u l a t i o nm 4a n de n d o - 1w e r eb e t t e ri n p r o m o t i n gy i e l d ，w i t h ar a t eo fi n c r e a s eu pt oa b o u t2 2a n d2 6 e n d o - l ，m 4a n db e g l 6 7w e r e e f f i c i e n ti ni m p r o v i n gt u b e rq u a l i t yi nt e r m so f t h ec o n t e n to f r e d u c i n gs u g a r sa n dt o t a lc a r o t e n e k e y w o r d s ：a mf u n g i ，e c o l o g i c a la d a p t a t i o n ，p h o s p h o r u s ，e x t r a r a d i c a lf u n g a lb i o m a s s ，s o i lt y p e ，s w e e t p o t a t o 独创性声明 、y ， i 6 5 8 7 9j i 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特另j j h 以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名：时间：年月日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名 导师签名 时间：钐妒垆年彭月趔自 时间： 痧 年苟月 铴 、踟泮 、训毫 论文中主要符号及其意义 m e a i l i n g so fs y m b o l su s e di nt h et h e s i s 缩写符号及菌株编号缩写符号意义及菌株名称 a b b r e v i a t i o n sa n di s o l a t es y m b o l s m e a n i n g so f a b b r e v i a t i o n sa n df u n g a s p e c i e s a m b a s p d w f w c k d g h a u 0 l h a u e 4 g v b e g l 4 l b e g l 5 0 b e g l 5 l b e g l 6 5 b e g l 6 7 b e g l 6 8 e n d o l a r b u s c u l a rm y e o r r h i z a b r a n c h e da b s o r b i n gs t r u c t f i r e p h o s p h o r u s c o n c e n 订a l i o n d r yw e i g h t f r e s hw e i g h t c o n t r i b u t i o n c h e c k d a v n o ts i g n i f i c a n t g l o m u sc o n s t r i c t u m g l o m u ss p g l o m u se t u n i c a r u m g l o m u sv e r s i f o r m e g t o m u si n t r a r a d i c e g l o m “5c l a r o i d e z , m l u t e u m g l o m u 。g e o s p o r a u m g l o m u se t u n i c a t u m g i o m i t si ? l o s f e a e g l o m u se t u n i c a t u m g l o m l g si n l r a r a d i c e s + g l o m u sm 0 3 e a e 兰!呈! ! 竺竺：竺! ! 竺竺竺：坚呈芏：竺! ! 竺：! ：! ! ：! 竺：! ! 竺! 竺竺! ：! 竺 中国农业大学博士学位论文 第一章文献综述 第一章文献综述 丛枝菌根( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a ，a m ) 真菌在自然界中分布极其广泛，能与绝大多数的高 等植物形成共生体系( s m i t ha n dr e a d ，1 9 9 7 ) ，是农业意义和生态意义都十分重大的一类土壤真 菌。这主要基于以下几点。首允，a m 真菌宿主广泛。据估计。全球8 3 的双子叶植物，7 9 的 单子叶植物以及所有的裸子植物均是菌根植物。其次，a m 真菌存在于陆地系统中的所有生态类 型中。据文献报道，几乎所有类型的土壤中均有a m 真菌的存在( a b b o t ta n dr o b s o n ，1 9 9 1 ) 。从 生境来讲，菌根在水生或陆生植物上均有分布( b e c k - n i e l s e ne t a l ，2 0 0 1 ) 。从北极的冰原到热带 的雨林，从潮湿的湿地到干燥的沙漠都有丛枝菌根存在( t r a p p e ，1 9 8 7 ) 。第三，a m 真菌的功能 具有多样性( n e w s h a me to f ，t 9 9 5 ) 。它可提高植物对多种养分的吸收( 磷、铜、锌和氮等) ，减 少一些有害元素( 铝和锰) 的吸收，以及减轻宿主病害等。第四，菌根具有调节土壤微生态环境 作用。a m 真菌能促进土壤聚合过程和结构稳定性( r i n i g a n ds t e i n b e r g , 2 0 0 2 ；m i l l e ra n dj a s t r o w ， 2 0 0 0 ) 。此外，a m 真菌还具有进化和生态的稳定性。丛枝菌根共生体非常古老，在泥盆纪( 古 代生物的一个时期) 早期的陆地植物化石中被发现( r e m y e ta 1 ，1 9 9 4 ) ，正是它们帮助植物登上 了陆地的( p i r o z y n s k ia n dm a l l o c h ，1 9 7 5 ) 。在近4 亿多年的进化过程中，真菌宿主之闻的互惠关 系一直稳定地在延续，早已形成了稳固的依存关系。菌根之所以在进化中成功，主要原因是a m 真菌在几乎所有的生态系统中都具有的获取土壤资源的核心作用( s m i t ha n dr e a d ，1 9 9 7 ) 。 丛枝菌根是现代植物的普遍特征，在不同水平和尺度上其作用多样且重要。丛枝菌根主要功 能是提高宿主的适宜度( f i t n e s s ) 。因此，土壤中合理的a m 真菌的群落组成是农林生产、矿山 复蕈和干旱地区生态恢复获得成功的重要影响因素。 丛枝菌根只有j 泛性、普遍性和多样性特点，实践中通过a m 菌剂引入和对土著a m 真菌资 源的加富管理，可在获取植物丰产的同时，减少化肥和杀菌剂的使用，从而降低农业成本，提高 土壤环境质量，也是实现农业可持续发展的有效途径之一。然而，士壤类型特征具有多样性，生 态条件复杂，要高效利用a m 真菌首先要了解其在特定土壤条件的生态适应性和功能，增加菌株 应用效果。而评价土壤生态适应性和功能需从真菌共生状态、真菌生长方面进行考察。下面就把 有关a m 真菌的共生状态、真菌生长和真菌功能方面的研究进展作以综述。 1 1 丛枝菌根的共生特征 菌根是一个描述结构的名词，是菌根真菌。植物的共生体。檀物用光合作用产物、生存空间和 扩展能力换取a m 真菌吸收的水和矿质养分，尤其是磷。而a m 真菌靠植物的碳水化合物完成自 己的生命周期。菌根组织可作为繁殖体作为下茬作物的葡剂，使下茬植物被侵染。a m 真菌是进 化于腐生真菌还是寄生真菌现尚无结论。研究表明，a m 真菌能够加速有机物质的分解( h o d g e e t 口，2 0 0 1 ) ，儿自一一定的腐生性。然而，自然条件下或试验中，a m 真菌的寄生状态义时常发生 ( j o h n s o ne t a l 1 9 9 7 ；k l i m n o m o u s ，2 0 0 3 ) 。a m 真菌的共生功能决定了菌根的共生状态，因此，对 a m 菌根功能的了解必须首先了解真菌的共生状态。 1 ，1 1 共生双方的生态地位 中国农业大学博j 学位论文第一章文献综述 菌根共生双方的生态地位是不同的。除了少量无叶绿素的种类外，菌根植物均是自养的。它 们通常在自然条件下可被a m 真菌侵染，但在矿质养供应养分充足条件下，无a m 真菌侵染也能 较好的生长。相反，a m 真菌却是活体营养生物，至今尚未发现g l o m a f p a n 真菌有足够的腐生能 力进行自养。此外，在无宿主时，其繁殖体产生菌丝的能力非常有限( s m i t ha n dr e a d ，1 9 9 7 ) 。 也就是说，对a m 真菌而言，形成菌根始终是对它有利的( s m i t ha n dr e a d ，1 9 9 7 ) 。但对植物而言， 菌根的形成存在营养方面的得与失。得是指植物通过真菌的外生菌丝获取养分，尤其是诸如磷、 铜、锌等在土壤中难以移动的矿质养分。据报道，a m 真菌的根外菌丝可以向植株提供7 0 的磷 ( g e o r g ee t a l 、1 9 9 5 ) 和3 0 的氮( f r e ye t a l ，1 9 9 3 ) 。失是指植物向真菌提供碳水化合物，这神输 出可以达到植株光合产物总量的4 2 0 ( p e n g e ta 1 ，1 9 9 3 ) 。当得大于失时，两者为共生关系， 而当得小于失时则是a m 真菌寄生于植物的根系。从以上的菌根的共生状态来看，植物一真菌 双方在共生条件很宽大，表明双方在漫长的进化中具有了牢固的依赖关系。 1 1 2a m 真菌种类与生态分布 m o r t o n i u b e n n y ( 1 9 9 0 a ) 研究了菌根真菌的体细胞、繁殖体的形态特征和个体发生，并根据 已知丛枝菌根真菌的菌丝、丛枝、泡囊、无性孢子等结构的存在形式、形态特征和组织化学反应 等2 7 个指标，采用数值分类法对能形成菌根的6 个属，共计5 7 个种进行了聚类分析，提出了分类 体系。而m o r t o n l r e d e c k e r ( 2 0 0 1 ) 根据几个种的单克隆抗体反应特性、脂肪酸构象及1 8 s r r n a 基因序列分析结果，设立了原囊霉科、类球囊霉科，提出的丛枝菌根真菌的新分类系统。与m o r t o n i b e n n y ( 1 9 9 0 a ) 的分类系统相比，增加原囊霉科、原囊霉属和类球囊霉科的类球囊霉属，去掉 了硬囊霉属( s c l e r o c y s t i s ) 。到目前为止，世界范围内已报道a m 真菌种1 7 4 个。其中无梗囊霉属 ( a c a u l o s p o r a ) 3 4 个，原囊霉属( a r c h a e o s p o r a ) 3 个，内养囊霉属( e n t r o p h o s p o r a ) 5 个，巨孢 囊霉属( g i g a s p o r a ) 9 个，球囊霉属( g l o m u s ) 9 3 个，类球囊霉属( p a r a g l o m u s ) 2 个，盾巨孢 囊霉属( s c u t e t l o s p o r a ) 2 8 个。与g i g a s p o r a 属、a e a u l o s p o r a 禹和s c u t e l l o s p o r a 属相比，球囊霉属 属菌株容易形成菌根共生体且维持条件简易( d o d da n dt h o m s o n ，1 9 9 4 ) ，所以大多数试验中仅使 用球囊霉属菌株。但由此掩盖了a m 真菌功能的多样性，而这对深刻认识它们在生态中的行为十 分不利( b o d d i n g t o ne la 1 ，1 9 9 8 ) 。从a m 真菌种( 科) 分化时间，以及所有的a m f 均占有相同的 生态位( n i c h e ) 来看，它们可能为在根中起不同功能而进化而来( b o d d i n g t o n e ta t ，1 9 9 8 ) 。a m 真菌至今尚不能纯培养，根本原因在于真菌根外菌丝和根内器官在利用碳源( 葡萄糖、果糖、甘 露醇、醋酸盐和琥珀酸盐或酯) 能力上的差异。根内菌丝能够吸收己醣并合成油脂，而根外菌丝 却不能。这表明实现a m 真菌的纯培养不仅是寻找合适的培养基质问题，必须采用基因调节使根 外菌丝也能如同根内菌丝一样既能吸收碳源又能将之同化( d o u d sj re t a l ，2 0 0 0 ) 。 丛枝菌根真菌资源丰富生态适应性强，可生活在各种生态环境，除大量分布于农业和森林 土壤中外，沙漠、珊瑚礁、沿海滩涂、盐碱土壤、贫瘠土壤及一些工业污染区、废矿区土壤、侵 蚀土壤中都有a m 真菌存在( w e i s s e n h o me ta 1 ，1 9 9 3 ；d i a za n dh o n r u b i a , 1 9 9 4 ；b r t m d r e t te ta 1 ， 1 9 9 9 ：m u t h u k u m a ra n du d a i y a n ，2 0 0 2 ) 。a m 真菌在不同生态环境中的丰度、种群频度、多度是 不同的。j o h n s o n ( 1 9 9 3 ) 认为在温带草原土壤中a m 真菌的种类最多不超过l o 种，在耕作七壤 中会更少。但b e v e r 等( 1 9 9 6 ) 通过对一个草原生态系统调查发现，2 3 种a m 真菌与2 5 种植物 2 中国农业大学博士学位论文 第一章文献综述 共生于同一田间生态环境中。由于a m 真菌对宿主植物的选择性及对环境条件的适应性不同，或 进化过挥中的历史原冈常造成自然生态系中a m 真菌属和种分布的不均衡，种的分布差异更大 ( 张美庆等，1 9 9 8 a ，1 9 9 9 b ) 。张美庆等( 1 9 9 4 ) 在研究我国北方地区a m 真菌种属的生态分布 规律时发现，a m 真菌大多为球囊霉属，其次为a c a u l o s p o r a ，而g i g a s p o r a 、s c “t e l l o s p o r 口和 e n t r o p h o s p o r a 仅在少数地点发现，并且某些属也仅在特定地区出现。因而，作者将a m 真菌分 为“广幅生态型”和“窄幅生态型”( 张美庆等，1 9 9 9 a ) 两类。 a m 真菌在生物学性质的差异很大，导致在生态系统中具有不同功能和分布。菌株6 1m o s s e a e 在许多农田中是公认的主导类型，而在林地中却未发现，这与其产孢量大、侵染速度快等生物学 性质有关( h e l g a s o ne t a l ，1 9 9 8 ) 。 a m 真菌的分布j 1 + 泛除与其宿主专一性低、适应性强( 污染逆境、水淹条件、干旱、寒冷等) 以外，与其传播方式多样( 风及侵蚀、地表径流和水侵蚀、土壤动物飞禽的联合作用、人为对十 壤和植物的挖掘和转运等) 有关( a b b o t ta n dr o b s o n ，1 9 9 1 ) 。真菌能否适应特定生态条件，不仅 取决于真菌孢子的存活、萌发能力和种间竞争力等因素，还受宿主植物和气候的影响。也就是说， a m 真菌对土壤、气候和宿主植物表现出选择性( 王幼珊和张美庆，1 9 8 9 ) ，了解这种相互的选 择性是将真曲应1 1 ：特定生态系统中并获得高收益的重要依据。一般认为，能在当地生态条件下 很好地定殖、并成为优势种，对多数宿主植物形成较高侵染和良好的促生效应的菌株才能称得上 当地生态适应性强的菌株。 生态系统中存在多种土壤逆境，如养分缺乏、酸碱、盐渍、干旱、土壤紧实等。有针对的筛 选是应用的前提。然而，中国的a m 真菌资源丰富，分离地生态条件差异巨大，很难在各种生态 条件下进行逐一筛选，事实上也是不现实的。故此，进行真菌的定向筛选的第一步是了解不同地 区高效菌株住主要生态条什( 十壤类型、宿主条件和气候) 下的生态适应性和功能发挥状况，从 而在生态的层面上给出一个高技a m 真蕴的适宜种的分布应用图谱。在此基础上，针对某特定 的生态条件及其特殊作用要求在规定的菌种资源内进行筛选，这样成功的几率会更大。 1 1 3 丛枝菌根的共生状态 a m 真菌与植物间的互作关系是由互惠关系到寄生关系的连续相( j o h n s o ne l a l ，1 9 9 7 ) ，见图 。由丁共生舣方都从共生的物质交换中受益，因此，菌根通常被认为是典型的互惠共生关系。 真 菌 对 菌 根 共 生 的 反 麻 变 化 梯 度 竞争关系( ) c o m p e t i t i o n 中性共生( 0 ，0 )偏害关系( ，0 ) o n e u 打a l i s ma m e n s a l i s m 互惠关系( 十+ )偏利共生( 0 ，+ )寄生关系( ，+ ) m u t u a | i s mc o m m e a s a t o np a r a s i t i s m 0 植物对菌根共生的反应变化梯度g r a d i e n t o f p l a t or e s p o n s e s t o m y c o r l h i z a la s s o c i a t i o n s 图卜1 菌根共生体闫相互作用关系( 1 0 h n s o ne ta l ，1 9 9 7 ) f i g u r e i - lt y p e so f s p e c i e s i n t e r a c t i o n s o f m y c o r r h i z a ls y m b i o n t s 窨din暑o，funh一1詈ols日qnoa丁-一 g108” 中国农业大学博士学位论文第一章文献综述 但是，关于植物对菌根侵染无生长效应，甚至是负效应的报道较多( k o i d e ，1 9 8 5 ；b o u g h e re t a 1 。 1 9 9 0 ；f i t t e r , 1 9 9 1 ；s m i t ha n ds m i t h ，1 9 9 6 ) 。一些菌根共生关系中真菌对植物是有害的，有时植物 也如此( l e a k e ，1 9 9 4 ；s m i t ha n ds m i t h ，1 9 9 6 ) 。了解造成菌根中性或寄生共生状态的条件将有助于 更好地利用菌根( j o h n s o ne ta 1 ，1 9 9 7 ) 。 首先，将植物对卤根反戍图谱及其影响因素进行总结。对宿主而言，了解它与真菌的共生是 互惠关系还是寄生关系，可通过比较植物净收益和净支出问平衡来衡量，最终表现为植