（植物学专业论文）濒危植物缙云卫矛（euonymus+chloranthoides+yang）生殖生态学研究.pdf

蒯危植物绺z ii 彳 e u o n y m u sc h o r a n t h o i d e sy a n g 生聃生态学训究 濒危植物缙云卫矛 e u o n y m u s c h l o r a n t h o i d e s y a n g 生殖生态学研究 学科专业 植物学研究方向 植物保护生物学 指导教师 何平教授 研究生 安全丽 2 0 0 2 4 4 7 幽南师范人学生命科学学院重庆北碚4 0 0 7 1 5 摘要 缙云卫矛 e u o n y m u sc h l o r a n t h o i d e sy a n g 隶属十卫矛科卫矛属 为 重庆特有植物 亦为濒危植物 主要分布于重庆北碚区北温泉 鸡公山及 渝北区的东温泉内 本研究以缙云卫矛为研究对象 对其繁育系统 开花 物候以及果实 种子形态特性及其与环境因子的灰色关联度进行了初步研 究 在此基础上分析了造成缙云卫矛濒危的原因 提出了相应的保护措施 旨在为缙云卫矛的保护提供科学的理论依据 研究结果表明 缙云卫矛花两性 单花花期一般4 5 天 依其形态和散粉特征可 分为5 个时期 散粉前期 散粉初期 散粉盛期 散粉末期 凋谢期 其 花过程在一定程度上受当时气候的影瓣 花粉活力在散粉后1 3 d 均在5 0 以上 最高可达9 7 以上 其 花粉质量不存在严重缺陷 花粉质量不是导致该物种濒危的主要原因 在单花水平上为雌雄异熬 但雌雄性功能表达在时间序列上具一定 的重叠期 提高了其同株异花授粉的几率 雌雄性功能表达在时间上的差 异不是影响其结实率的主要原因 缙云卫矛花粉一胚珠比 p o 约7 6 4 i3 4 0 依据c r u d e n 1 9 7 7 的标准 可以推断其繁育系统为兼性异交类型 其杂交指数 o c l 为3 根据d a f n i 19 9 2 的标准判定其繁育系统为自交亲和 有时需要传粉者 两者的榆测结果相敏 套袋和人工授粉等实验结果表明 缙云卫矛不存 在无融合生殖现象 自然条件下结实率为l3 5 1 自花授粉结实率则偏 低 6 2 5 人工异株异花授粉结实率最高 达7 8 9 5 人工同株异花 授粉次之 2 5 而自然条件下异花授粉结实率与去雄套网袋处理下的 结实率较接近 由此说明 该物种可能属自交亲和 但需要传粉者类型 j 颊危植物缙厶 矛 e u o n y m u sc h o r a n t h o i d e sy a h g 牛矾生态学硝究 上述3 种方法实验结果基本一致 缙云卫矛的錾疔 系统呵以判定为自交亲 和 但需要传粉者类型 在整个观察过程中 7 1 0 月 未见固定昆虫传粉 去雄套网袋 去雄不套袋与自然条件下自由传粉三者的结实率相近 推测该物种可能以 风媒传粉为主 缙云卫矛的盛花期 9 月 阴雨天气较多 风力较小 这对风媒 传粉币利 从而使其结实率偏低 而由于幼果凋落及动物对果实和种子的 墩食 能够正常成熟的果实和种子更少 从而导致其有性生殖能力下降 这可能是导致其濒危的主要原因之 2 种生境的缙云卫矛开花比例总体趋势均为逐渐卜升 然后逐渐下 降 但2 个种群在7 月末 9 月初期间均出现开花间断现象 不同时段开 花幅度不同 说明缙云卫矛开花受不同时期气候条件的影响较大 2 个不同生境的种群植株开花物候特征之间存在差异 可能是受各 自环境因子以及当年气候影响所致 对7 个种群8 9 个个体的果实 种子形态特征进行分析研究 数据 统计及个体水平的聚类分析结果表明 所研究的2 2 项形态性状在种群内 和种群闻均存在一定程度的分化 缙云卫矛个体间果实 种子的形态分化 大小与彼此间分布距离远近并不相一致 种群水平上的欧式距离聚类分析 也表骆形态分化并不与种群闽的地理蹈离远近褶一致 其果实 种子的形 态性状受土壤条件的影响较大 土壤中的全钾 土壤厚度以及土壤p h 值 是影响缙云卫矛果实 种子生长发育的潜在主导因子 但没有一个环境因 子能够控制全豁性状 关键词生殖生态 繁育系统 开花物候 结实率 灰色关联度分析 濒危机制 缙云卫矛 抛危柑物绪厶1 1 矛 e u o n y m u sc h o r a n t h o t d e sy a n g 生艄 忐学刖f 究 t h es t u d yo nr e p r o d u c t i v ee c o l o g yo ft h ee n d a n g e r e d s p e c i e se u o n y m u s c h l o r a n t h o i d e s y a n g m a j o r b o t a n ys p e c i a l i t y p l a n tc o n s e r v a t i o nb i o l o g y t u t o r p r orh ep i n gg r a d u a t e d o uq u a n l i a b s t r a c t e u o n y m u c h l o r a n t h o i d e s y a n g i sane n d a n g e r e d p l a n ts p e c i e s w h i c hi se n d e m i ct om t j i n y u na n dd o n g w e n q u a no fc h o n g q i n gw i t ht h e m o s tf a v o r a b l eh a b i t a ti nt h ef o r e s to fs i n o c a l a m u sa f f i n i s r e n d l e m e l u r e i nt h i s p a p e r w i t ht h eh e l po f t h ef i e l d i n v e s t i g a t i o n w eh a v e r u d i m e n t a lr e s e a r c h e so nt h eb r e e d i n gs y s t e ma n df l o w e r i n gp h e n o l o g yi n2 d i f f e r e n th a b i t a t s c o v e r i n gt h ef o l l o w i n gf e a t u r e s i e p o l l e n v i a b i l i t y s t i g m ar e c e p t i v i t y p o l l e n o v u l er a t i o o u t c r o s s i n gi n d e x e m a s c u l a t i o n b a g g i n ga n da r t i f i c i a lp o l l i n a t i o nt r e a t m e n t s f l o w e r i n go n s e t d u r a t i o n m e d i a n m e a nf l o w e r i n ga m p l i t u d e n o w e r s p l a n t d a y a n de n do ff l o w e r i n g w ec o l l e c t e df r u i t sa n ds e e d so fe c h l o r a n t h o i d e sy a n gf r o m7n a t u r a l p o p u l a t i o n st os t u d yt h em o r p h o l o g i c a ld i f f e r e n t i a t i o no ff r u i t sa n ds e e d s a m o n gp o p u l a t i o n s w ef u r t h e ra n a l y z e dt h eg r a yr e l a t e d n e s sd e g r e eb e t w e e n m o r p h o i o g i c a f c h a r a c t e r sa n de n v i r o n m e n t a l a c t o r s b a s e dont h e a b o v e m e n t i o n e ds t u d i e s w ea n a l y z e dt h ef a c t o r sr e s u l t i n gi nt h e e n d a n g e r i n go fe c 矗f d r 盘n f i l d f d e s a n dp u tf o r w a r ds o m ep r o c e d u r e sf o r t h e c o n s e r v a t i o no ft h es p e c i e s t h er e s u l t ss h o wa sf o l i o w i n g s 1 t h ef l o w e ro fe c h l o r a n t h o i d e si sb i s e x u a l o p e n i n go ft h es i n g l e f l o w e rc o u l dl a s t e d4t o5d a y s t h ep a t t e r no fa n t h e r sd e h i s c e n c ei s t r a ns v e r s ea n da c l i n i ca c c o r d i n gt oi t sm o d a l i t ya n da n t h e r7 sd e h i s c e n c e c h a r a c t e r s w ec o u l dd i v i d et h ef l o w e r i n gd u r a t i o ni n t o5 p h a s e s i e p r e d e h i s c e n c e t h ea n t h e ra p p e a r e d c r a n n yb u td i d n td e h i s c e i n i t i a l d e h i s c e n c e p a r t i a la n t h e rd e h i s c e d a n d s p i l l e do u tp o l l e n s f u l l d e h i s c e n c e a l la n t h e r sd e h i s c e da n ds p i l l e do u tp o l l e n se n t ir e l y t e l o d e h i s c e n c e am a j o ro fp o l l e n h a ds p i l l e do u t w i t h e r i n gp e r i o d 3 濒危植物绪厶h 矛 e u o n y b l u sc h o r a n t h o i d e sy a n g 生贿生态学研究 a l m o s ta l lp o l l e ns p i l l e do u ta n dt h ea n t h e r sf a d e d a n dt h ef l o w e r i n g p r o c e s sw a si n f l u e n c e db yt h et e m p o r a lc l i m a t e 2 i n1t o3d a y sa f t e ri t sa n t h e rc r a z e d t h e r ew e r ea b o v e5 0 o fp o l l e n h a sv i a b i l i t y t h em o s tw a s9 7 o fp o l l e nh a sv i a b i l i t y s i xd a y sa f t e rt h e a n t h e rc r a z e d t h ep o l l e nv i a b i l i t yd r o pd o w nt o1 3 6 s oi t sp o l l e nq u a l i t y i sr e l a t i v e l yh i g h e ra n dc o u l dk e e pr e l a t i v e l yl o n g e r t h ep o l l e nq u a l i t ym a y n o tt h em a j o rf a c t o rl e a d i n gt ot h ee n d a n g e r e ds t a t u so ft h i ss p e c i e s 3 b o t ht h ef l o w e r i n gm o r p h o l o g yd y n a m i c so fas i n g l ef l o w e ra n dt e s t f o rs t i g m ar e c e p t i v i t yi n d i c a t et h em a t u r ep e r i o do fs t a m e n se a r l i e rt h a nt h e p i s t i l si nt h i ss p e c i e s n a m e l y t h ef l o w e ro fe c h l o r a n t h o i d e si sd i c h o g a m y a ts i n g l ef l o w e rl e v e l b u ti t sp o l l e nv i a b i l i t yc o u l dk e e pr e l a t i v e l yl o n g e r t i m e a n da l lt h em e a ns y n c h r o n yo fi t sf l o r e s c e n c ei n2d i f f e r e n th a b i t a t sis h i g h s ot h ee x p r e s s i o np e r i o do fs e x u a lf u n c t i o ni so v e r l a p p e dt oac e r t a i n d e g r e e a n di ti n c r e a s e dt h ep r o b a b i l i t yo fg e i t o n o g a m y t h e r e f o r e t h e d i f f e r e n c eb e t w e e nt h ee x p r e s s i o no fs e x u a lf u n c t i o ni sn o tt h em a jo rf a c t o r w h i c hi n f l u e n c e st h er a t i oo fs e e d s e t t i n go ft h es p e c i e s 4 b ym e a n so fo b s e r v a t i o no np o l l e nv i a b i l i t y s t i g m ar e c p e p t i v i t y p o l l e n o v u l er a t i o o u t c r o s s i n gi n d e x a n dw i t he m a s c u l a t i o n b a g g i n ga n d a r t i f i c i a l p o l l i n a t i o nt r e a t m e n t s w eg a i n e d t h er e s u l t sa sf o l l o w s t h e p o l l e n o v u l er a t i oo fe c h l o r a n t h o i d e si sa b o u t7 6 4 13 4 0 b a s e do nt h e cr u d e n s 19 7 7 c r i t e r i o n t h eb r e e d i n gs 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m a t ec o n d i t i o n st ol a r g ee x t e n t 8 a c c or d i n gt ot h es t u d yo ft h ef l o w e r i n gp h e n o l o g ya tt h ei n d i v i d u a l a n dp o p u l a l i o nl e v e l si nec h l o r a n t h o i d e s w ecanseet h a tt h er ea r es o m e 湖危桕物绺f 卜矛 e u o n y m i t sc h o r a n t h o t d e sy a g 生聃生忐学研究 d i f f e r e n c eb e t w e e nt h ef l o w e r i n gp h e n o l o g yc h a r a c t e r i s t i c so ft h e2s t u d i e d p o p u l a t i o n s 9 t h ef r u i t sa n ds e e d so fec h l o r a n t h o i d e sw e r ec o l l e c t e df r o m7 n a t u r a lp o p u l a t i o n s b a s e dont h ed a t a o f2 2m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r so f f r u i t sa n ds e e d s t h em o r p h o l o g i c a ld i f f e r e n t i a t i o ni nt h e7p o p u l a t i o n sw a s s t u d i e d t h er e s u l t0 ft h es t a t i s t i ca n a l y s i sa n dc l u s t e ra n a l y s isi n d i c a t et h a t t h em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r so l f r u i t sa n ds e e 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o n eo ft h es t u d i e de n v i r o n m e n t a l f a c t o r sp l a y st h en o t a b l el e a d i n gr o l et oi n f l u e n c et h ev a r i a t i o no fo n es i n g l e c h a r a c t e r d i f f e r e n te n v i r o n m e n t a lf a c t o r scanh a v ed i f f e r e n ti m p a c t so i l v a r i a t i o no fas i n g l ec h a r a c t e r w h i l et h es a m ee n v i r o n m e n t a lf a c t o rs h o w s s o m e w h a td i f f e r e n ti m p a c t sond i f f e r e n tc h a r a c t e r s t h ep o t e n t i a ll e a d i n g f a c t o r sw h i c hi n f l u e n c et h eg r o w t ho ft h ef r u i t sa n ds e e d so ft h iss p e c i e sa r e t h et o t a l ki ns o i l t h ed e p t ho fs o i la n dt h ev a l u eo fs o i ip h k e yw o r d s r e p r o d u c t i v ee c o l o g y b r e e d i n gs y s t e m f l o w e r i n gp h e n o l o g y f r u i ts e tr a t i o a n a l y s i song r a yr e l a t e d n e s sd e g r e e e n d a n g e r e d m e c h a n i s m e u o n y m u sc h l o r a n t h o i d e sy a n g 渤 危植物绪五l j 矛 e u o n y m u sc h o r a n t h o i d e sy a n g 十州牛志学研究 第一章前言 1 1 引言 由于世晃人口的高速增长 人类经济活动的不断加剧 地球卜的 土物 多样性正在急剧下降 f r a n k h a m 1 9 9 5 李昂等 2 0 0 2 尤其是在生物多 样性十分丰富的热带 亚热带发展中国家 出于人u 膨胀和经济发展所带 束的压力 生念系统正受到严重的破坏 大量物种已经灭绝或处j 二濒危状 态 许多物种的种群规模正在锐减 种内遗传多样性急剧丧失 葛颂 洪 德元 19 9 4 m e f f ee ta 1 1 9 9 4 与此同时 人类对生物资源的依赖和 需求却在只益增大 在这些严酷的事实面前 人们终于认识到 自然界中 物种的多样性和进化潜力是其自身生存和发展的基础 保护物种及其所蕴 藏的遗传多样性就是保护生物多样性 就是保护人类赖以生存的资源 就 是保护人类自己f 陈灵芝等 9 9 3 m e r l ee ta t 9 9 4 植物在全球生命支持系统中的重要地位决定了对它们进行保护的迫 切性 从物种数量上看 珍稀濒危物种中的大多数都是植物 在北美大陆 濒危植物物种的数量超过了所有鸟类 哺乳类 爬行动物 两栖动物种类 数量之和 由于濒危植物数量多 分布广 所以对它们采取的主要保护对 策必然是就地保护和管理 而这种努力成功的关键取决于正确鉴别与控制 被保护种群所承受的风险 张大勇等 1 9 9 9 生殖生态学 r e p r o d u c t i m ee c o l o g y 是研究生物的生殖行为和过程 与环境间的相互关系及其规律的科学 苏智先 1 9 9 0 植物生殖生态学的 重要特点是以植物生殖这一关键的生命过程为核心 把生态系统中植物和 环境的相互作用 相互适应的关系有机地结合在一起 深刻揭示与之相关 的生态系统中能量 物质 信息 基因的传递规律 曹坤芳 l9 9 3 植物 牛殖生态学研究的内容十分广泛 不仅在个体水平上研究开花 传粉 受 精 种子发育机制 而且在种群水平上探讨植物的生活史过程 特别是7 艟过程 不仅探究植物在环境和遗传因子作用下的非随机事件 诸如非随 机交配 选择性胚胎败育 果实和种子产量格局 花粉和种子散布格局 而月 探索植物在变化的环境中的生态抉择 通过生活史特征和生殖特征的 i 2 1 l 绁合达到乍殖成功 植物生殖q 念学还研究植物在耶境 i 力或自然选 濑危植物绺厶h 矛 e ud n y 埘 sc h o r a n t h o i d e sy a n g 生殖生态学州究 择作用下繁育系统和生活史特征的进化 方炎明 1 9 9 6 植物的有 性牛 殖对于其生命的延续和种群的拓展起决定性作用 该过程的任何一个环节 出现障碍 都将造成生殖的失败 进而导致植物濒危 目前对濒危植物生殖 生态学方面的研究主要集中在繁育系统 传粉生物学 胚胎学 结实事的 限制因素 生殖分配 生活史对策 生殖生态学理论模型等领域 繁育系统通常的定义是代表直接影响后代遗传组成的所有有性特征 w y a t t 1 9 8 3 主要包括花综合特征 花各性器官的寿命 花开放式样 自交亲和程度和交配系统 它们结合传粉者和传粉行为是影响生殖后代遗 传组成和适合度的主要因素 何亚平 2 0 0 3 更为广义的植物繁育系统 还包括繁殖过程中不存在性表达的克隆繁殖 何亚平 2 0 0 3 关于植物繁育系统研究报道和综述自达尔文以来的1 4 0 多年罩积累 了极其丰富的资料和文献 尤其是由于近2 0 年传粉生态学受到的再次重 视 几乎翻开任何一期有关植物进化和生态学的杂志均能找到有关这方面 的研究报道 而且逐年上升 黄双全等 2 0 0 0 何亚平等 2 0 0 3 国内最近 也发表了许多相关领域的综述f 王洪新等 1 9 9 6 王崇云 1 9 9 8 王崇云 等 1 9 9 9 黄双全等 2 0 0 0 张大勇等 2 0 0 l 何田华等 2 0 0 1 这些 学者都分别介绍了交配系统和传粉生物学的术语 概念 模型j 以及部分研 究现状 这些综述对我国从事繁育系统实验和观察的研究者有着极为重要 的参考价值 植物的繁育系统 作为物种性别表达中影响个体对下一代相对遗传贡 献的首要因子 有人认为它不仅包含雌 雄配子的载体 是种群基因流动的 途径 而且是受精成功的先决条件 是调节种群遗传结构的有效手段 它的 更深远的意义在于通过影响生殖成功来影响种群的动态和进化 方炎明 等 1 9 9 6 王崇云等 1 9 9 9 刘林德等 2 0 0 2 在国内 该领域的研究 近十多年来在植物生殖生态学界受到关注 对濒危植物繁育系统的研究也 有一些报道 如 刘林德等 2 0 0 2 对刺五加 短梗五加 e l e u t h e f o c o c c h s s e n t i c o s u sa n des e s s i l i f l o r m s 的开花动态及繁育系统进行比较研究得出 刺血加是单全异株植物 种群内既具有雄株 又具有雌株 还具有两性株 繁育系统主要为异交 需要传粉者活动 a 能完成授粉过程 短梗五加仅具 濒危植物缙五卫矛 e u o n y m u sc h o r a n t h o i d e sy a n g 生殖生态学研究 蹲性花 但繁育系统也以异交为主 短梗五加两性花中的雌 雄器官既在 空间上分离 又在时间上分离 只能进行同株异花问或异株异花间传粉才 能受精结实 边才苗等 2 0 0 2 对七子花 h e p t a c o d i u mm i c o n i o i d e s 繁 殖生物学研究结果表明七子花的结实率很低 资源限制是影响结实的主要 因素 肖宜安等 2 0 0 4 对濒危植物长柄双花木 d i s a n t h u sc e r c i d i f o l i u s m a x i m v a r 1 0 n g i p e sh t c h a n g 的花部综合特征及繁育系统研究结果表明 浚种的繁育系统属于异交为主 部分自交亲和 传粉过程需要传粉者 花 粉竞争可能是导致该种濒危的主要的生殖生物学原因 传粉生物学是研究与传粉有关的各种生物学特性及其规律的学科 人们通常把有花植物的传粉过程分为3 个阶段 即花粉从花药中释放的过 程 花粉从父系结构 花药 向母系结构 柱头 传送的过程 花粉成功地落置 于柱头表面 继而萌发的过程 刘林德等 2 0 0 3 传粉过程受种群所处环 境的影响 可能是一些物种导致濒危的关键环节 传粉生物学近年来引起 了国内外一些学者的重视 尤其是 八五 期间国家自然科学基金重大 项目 中国 主要濒危植物保护生物学研究 促进了这一领域的研究 如 周坚等 1 9 9 9 对鹅掌楸 l i r i o d e n d r o nc h i n e s e h e m s l 传粉生物学进行了 研究 认为鹅掌楸自然分布零散 无恒定传粉者 长期的高度自交和花粉限 制导致其生活率下降 奇文清等 1 9 9 7 对南川i 升麻 c i m i c i f u g a n a n c h u a n e n s i s 的传粉生物学的研究表明南川i 升麻以异株授粉为主 由 于长期人为采挖和生态环境的破坏 其个体数量减少 开花植株个体数少 异株授粉的机率大大下降 传粉效率低 花粉数量的限制是南j i i 升麻结籽 率低的原因 何田华等 1 9 9 8 对木根麦冬 o p h i o p o g o nx y l o r r h i z u sw a n ge t t a i 有性生殖的研究表明雄性不育和自花授粉以及低效率的传粉机制而 导致异花传粉失败 潘开玉等 1 9 9 9 对矮牡丹 p a e o n i as u f f r u t i c o s s u b s p s p o n t a n e a 能育花粉与不商花粉的百分比进行了测定 其中能育花 粉为4 5 0 3 8 4 i8 认为这些异常现象并不是导致矮牡月 濒危的主要 因素 王仲礼等 19 9 7 对短柄五加 e p 2 p r d c o c c sb r a c h y p u s h a r ms 进行了丌花及传粉生物学的研究 认为自然条件下传粉者数量不足或传粉 效率低是其结实率低的原因 无性系内的自交衰退可能是其种子质虽低b 濒危植物缙厶p 矛 e u o n y m u sc h o r a n t h o i d e sy a n g 生璜生态学研究 的原凶之一 刘林德等 19 9 9 对刺五加 e l e u g h e r o c o c c u ss e n t i c os u s r u p r e t m a x i m m a x i m 1 传粉生物学进行研究认为制约刺五加传粉过程的关键 因素有 气象因素尤其是阴雨天气影响昆虫的出动 花药的散粉 甚至 还可以通过影响花蜜的分泌量 气味及品质来影响传粉 某些生境中的 光照不足 处于阴暗处的雌花序和两性花序可能难于接受到花粉或因资源 配置不足而不能结实 生境昆虫数量不足尤其是蜂类数量不足 使刺 扛 加的传粉过程受到传粉者数量的限制 另外 国外也有较多此类报道 如m e n g e s 等 1 9 8 6 认为p e d i c u l a r i s 向r b i s h i a es wa t s 可能是由于繁殖系统和传粉媒介限制引起种子产量下 降而