保卫细胞碳代谢与气孔运动.pdf

保卫细胞碳代谢与气孔运动 张蜀秋刘新娄成后 中国农业大学生物学院北京 摘要作为气孔运动渗透调节的代谢基础 气孔保卫细胞的碳代谢有特殊的调控机理 本文介绍了气 孔保卫细胞中参与碳代谢的主要酶的特性及调控特点 特别是保卫细胞叶绿体中催化苹果酸形成的 9 A BC CD B E9B96 9 9 DC 1 6 F GC H 6 B9 CH D1AB 16 C I G9DDA 1A AJ9G1F 1GK 36 C I G9DDA 8 9 CG 1E1 L D9E9DA F 96MLB9A 69G9AAC L F GC H NLDC 1 6 C6I 9 969 C 1 6 F O4 P9 9 D9AA C6 A9 16 B9A J LDD G9DDA Q8 K P9E9 C I G9DD 6 1A G G1CD F A BC CK R 9 96MLB9A 9S 1 9I F G 6 E9 A1 6 F TU P9 9 S 1 9 CG 1E9 16 8K Q 9 E9 9 9 1A 1 96MLB9A CG 1E1 L J 9I B16C6G9 F GL G B9 JC PCL C6I 16G BJD9 9 96 C 9B96 F CD 9 6C 1E9 16 B1 G 6I 1CK O9AJ1 C 1 6 1A 9 BC A G9 F 969 L F A BC CD B E9B96 K 9E19P F 9 9 DC 1 6 C6I 9 G C CG 9 1A 1G F V9L 96MLB9A 16 GC H 6 B9 CH D1ABA C6I 9 D9 F GC H 6 B9 CH D1AB 16 C I G9DDA 1A 1E96 9 9K 36 CII1 1 6 9 9DC 1 6A 1J H9 P996 GC H 6 B9 CH D1AB 16 A BC CD C I G9DDA C6I 969 L B9 CH D1AB 1A I1AG AA9IK R 9 9 C 9 B1 L CIEC6G9A 16 9 A IL F 9 9DC 1 6A 1J H9 P996 A BC CD B E9B96 C6I GC H 6 B9 CH D1ABA 16 C I G9DDAK 9 30 BC CD B E9B96 C I G9DD 8C H 6 B9 CH D1AB 植物叶片表皮上的气孔随昼夜变化而有节奏地开闭 气孔运动由保卫细胞渗透势变 化调节 需要渗透物质的快速积累和转化 和叶肉细胞相比 保卫细胞中与碳代谢相关的 酶有其特殊的调控机理 保卫细胞中酶的特点 羧化酶和 羧化酶 国家重点基础研究发展规划项目资助 张蜀秋 女 年 月出生 WW 年毕业于北京农业大学植物生理生化专业 现中国农业大学生物学院教授 主要研究方向 气孔运动调节机理和保卫细胞信号转导 X 细胞间和根冠间的植物激素信息传递 近五年在 国内外发表学术论文 X 余篇 收稿日期 Y Z接受日期 XZ 责任编辑 姜联合 植物学通报X A Y Y 如此低活 性的 412 1 等 5678 磷酸甘油醛 是它的激活剂 无机磷酸 4 是 它的抑制剂 照光不影响 和 4 在保卫细胞中的含量 在叶肉细胞叶绿体中 焦磷酸化酶的活性也受 和 4 的调控 但 和 4 的浓度分别依赖于 9 42 的活性 和 的形成 光下 的量高于 4 时促进了淀粉的合成 暗中 正好相反 气孔关闭时 保卫细胞中的苹果酸下降 淀粉含量增加 但是其变化的比例并不是 5 5 而且从苹果酸再回到淀粉 从能量消耗上分析也不太可能 目前的实验表明苹果酸可能 有 2 4 A 和 B4 5675 保卫细胞线粒体中的 苹果酸酶和 苹果酸酶活性都明显高于 叶肉细胞 58C 标记实验表明 苹果酸可进入线粒体 发生脱羧反应 释放的 C D 可能被再 固定 而形成的丙酮酸又被转化为 E 等 5675 表 蚕豆叶片保卫细胞和叶肉细胞中某些重要酶活性比较 42 EC 8F5F5F 6 5F878F GA4 H 34 等 5676 9 IJ 激酶 EC DFKF5F56 IFLIL M 7D 等 56K6 E C EC 8F5F5F 5 5FN M 5L 等 56K6 磷酸甘油醛脱氢酶 EC 5FDF5F5 O LFI FD M IF7 等 56K6 碳酸酐酶 EC 8FDF5F5 586NLP4 3 1A Q 和 B4 567N 焦磷酸化酶 EC DFKFKFDK DF7 和 H01234 5678 苹果酸脱氢酶 EC 5F5F5F7D 7FL DFDR Q 4 A 等 567I 苹果酸酶 EC 5F5F5F8L 5LFD LFI M DF7 5675 苹果酸酶 EC 5F5F5F7D 8LIFL M KF5 5675 延胡索酸酶 EC 8FDF5F5D 5NFI8FL M 8FNR JJ 等 567D 细胞色素 C 还原酶 EC 5FNF66F 6FL8LFN6GA4 H 34 等 567 细胞色素 C 氧化酶 EC 5F6F F5 58F86FL8GA4 H 34 等 567 果糖 5 N 二磷酸磷酸酯酶 EC F5F F55 DFLIFNKGA4 H 34 等 5676 焦磷酸磷酸果糖激酶 EC DFKF5F6L 6FDLF8R4 等 566D 磷酸丙糖异构酶 EC IF F5F5 LFN5LFL M 5 F5R JJ 等 567D 蔗糖磷酸合成酶 EC DF8F5F58 8F7DFD M DFIR4 等 566 蔗糖合成酶 EC DF8F5F5 5F5LF5R4 等 566 蔗糖的作用 气孔运动是由保卫细胞渗透势的变化来调节的 最早提出的假说就是淀粉和糖的可 8 期 张蜀秋等 保卫细胞碳代谢与气孔运动 8K 逆转化 后来发现 是影响保卫细胞渗透势变化的主要物质 气孔开放时 分泌 大量 吸收 同时形成苹果酸以平衡补充胞质中的 则以 和苹果酸的作用来说明气孔 运动的机理 但是 近 年来的研究发现 在照光时 单独 的增加不足以满足保卫细 胞渗透势变化的需求 一些证据说明蔗糖确实起着一定的作用 首先 01 一些资料表明保卫细胞叶绿体中几乎不存在 此酶或酶活性很低 1 2A3 和 B0 40 2 DP P D0J3OCO 2 4 Q23DP 2PJ4 R D3 抑制叶 8 N植物学通报 2 6 当一种能量来源被阻断时 其他来源的能量就会及时补充 而 且保卫细胞的呼吸作用和光合作用紧密相联 所以 难以区别气孔运动所需能量的绝对来 源 保卫细胞呼吸作用对能量的贡献 因大多数植物的保卫细胞中富含线粒体 而叶绿体少或发育较差 见表 而且气孔 在暗中也能张开 如 A 植物或在暗中用低 B CDE F 4 处理的气孔运动 黑暗下光 合磷酸化不能进行 此时所需的能量必定来自呼吸作用或光合磷酸化以外的体系 表明呼 吸作用中的氧化磷酸化是气孔运动的重要能量来源 固定速率与放 这说明保卫细胞光合作用的主要作用不是进行 的固 定 保卫细胞光合作用的功能可能主要是 光合磷酸化作用 蓝光信号转导和向胞质转移 还原力 4 9 和 A B 固定形成的苹果酸是气孔运动调 节中的关键物质 近年来 对蔗糖作用的深入研究和重新认识 对完善气孔运动调控机制 作出了贡献 但是 保卫细胞碳代谢及其和气孔运动的关系仍存在争议 保卫细胞能量 代谢的研究对认识气孔运动的机制十分重要 氧化磷酸化 光合磷酸化和质膜氧化还原系 统供能的地位及相互关系还需进一步明确 参考文献 0 G K JK B L L 9 9 9 9 BZV 9 9 WM6 L L Z MB W M 6 B L MM V 9 L9 M W B L W 45 6 2 69M 5 F a K C 7C Q VG0 9 4K 5 MM0 K 69M 5 F a K 3 LHZ I K 69M 5 F a K 69M 5 F a K 3 LHZ I K 69M 5 F aK 8 B 8 A A A 8 1 H I J84 K86 L 6 02 230 1 456 OCD O G 1 H I J84 Q6 B8 N 02 7 8 1 H I J84 R6 8 S 24 CD K 8 N Q6 16 7 P 6 7 02 F C E G 1 H I J84 0 A N 6A UB A V 6 8 1 H I J84 0 A 6 K W4 C X 8 7 8 A 42 0 FEC FECD G 1 H I J84 Y 86 7 8 Y W43 8AUB Z6 0 K4 D W 7 8 A L 02 FD FFF G 1 H I J84 3 8AUB Z6 0 K4 8 A A B8 8B 02 O O G 1 H I J84 3 8AUB Z6 0 K4 W 8 V K4 O 3 L 6A 8N B 8 A 02 O OO X 8N 8 A 67 P8 8 L B A 8 6 6 L6 6L 6 8 6 16 8 A 8 16 A B UB 6 7 8 A 8 V 02