（渔业资源专业论文）鱚科几种鱼类的形态学及遗传学研究.pdf

传学研究 【iiiiii ii l i l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l liii y 18 2 8 2 16 畜襞锄 似弋乍一 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ! 注! 垫遣查基地置墨犍剔岜咽笪：奎拦亘窒或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影_ 印：一缩印或扫描等复铝寸手段保存、汇编学位论艾回时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 导师签字： 签字日期：沏p 年告, e l 罗日签字日期：矽哗, e l 艿日 中文摘要 英文摘要 1 绪论 2 1 1 德科鱼类概况及研究进展1 1 1 。1 鳝科鱼类的分类地位和分布1 1 1 2 鳝科鱼类的外部形态特征2 1 1 3 鳝科鱼类的生活习性4 1 1 4 鳝科鱼类的生长5 1 1 5 鳝科鱼类的资源调查6 1 1 6 嬉科鱼类的繁殖、人工养殖技术研究7 1 1 7 日本小鳞镛资源增殖8 1 1 8 日本鳝科鱼类总览8 1 2 鱼类新发现种8 1 3 形态学、线粒体d n a 研究方法介绍。9 1 3 1 形态学方法9 1 3 2 线粒体d n a 序列分析1 1 1 4 本研究的目的和意义1 5 中国培科鱼类一新种一中国信1 6 2 1 中国鳝，新种s i l l a g os i n a c ag a oa n dx u e ，s p n o v 1 6 3 几种馆科鱼类形态学的比较研究1 8 3 1 基于形态学数据探讨几种鳝科鱼类的系统发育关系1 8 3 1 1 材料与方法1 8 3 1 1 1 实验材料1 8 3 1 1 2 实验方法1 8 3 1 2 结果与讨论1 9 3 2 几种嬉科鱼类耳石形态描述2 4 3 3 少鳞镛群体的形态学比较研究2 7 3 3 1 材料与方法2 7 3 3 1 1 材料2 7 3 3 1 2 测量方法2 8 3 3 1 3 数据处理2 8 3 3 2 结果与讨论2 9 3 3 3 小结3 6 3 4 中国鳝群体的形态学比较研究3 6 3 4 1 材料与方法3 6 3 4 1 1 中国鳍样品采集3 6 3 4 1 2 方法3 7 3 4 2 结果与讨论。3 7 3 4 3 ，j 、结4 2 4 应用线粒体d n a 探讨几种鳝科鱼类系统进化及群体遗传关系4 3 。4 1 应用3 种m t d n a 基因片段探讨6 种嬉科鱼类的系统发育关系4 3 4 1 1 实验材料4 4 4 1 2 实验方法一4 4 4 1 3 结果4 6 i l 4 1 3 1 6 种鳝科鱼类1 6 sr r n a 基因部分序列分析：4 6 4 1 3 26 种鳝科鱼类线粒体c o l 基因的部分序列分析。4 8 4 1 3 3 6 种鳝科鱼类c y tb 基因部分序列分析5 1 4 1 3 4 6 种鳝科鱼类m t d n a 基因片段b a y e s 分区分析5 3 4 1 4 讨论5 4 4 2 少鳞鳝和中国鳝群体的d n a 控制区序列分析5 6 4 2 1 材料与方法5 7 4 2 1 1 实验材料5 7 4 2 1 2 实验方法5 9 4 2 2 结果与讨论。6 l 4 2 2 1 少鳞鳝群体线粒体控制区序列分析结果与讨论6 1 4 2 2 2 中国鳍群体线粒体控制区序列分析结果与讨论6 5 参考文献 致谢 个人简历 发表的学术论文 7 0 7 8 7 9 7 9 几种籍科鱼类的形态学及遗传学研究 摘要 本文以属于鲈型目( p e r c i f o r m s ) 的6 种鳍科( s i l l a g i n i d a c ) 鱼类为研究对 象，包括银鳝( s i l l a g ob a s s e n s i s ) 、斑鳝( s i l l a g oa e o l u s ) 、少鳞鳝( s i l l a g o j a p o n i c a ) 、 多鳞鳝( s i l l a g os i h a m a ) 、小鳞鳝( 贸z 蛔朋w 捃g 期聊括) 及中国鳍( s i l l a g os i n a c a ) ， 利用形态学测定( 包括耳石形态描述) 和线粒体d n a 序列分析对其种间的系统 发育关系及种内不同地理群体间的遗传分化程度进行了研究。目前国内外对于鳍 科鱼类的研究较少，且主要集中于种间的形态学比较，本文填补了嬉科鱼类遗传 学研究的空白，同时为今后资源的管理保护及合理开发利用提供基础理论依据。 本文研究的6 种鳍科鱼类，其中中国鳝( s i l l a g os i n a c a ) 为新发现种。样品 采集中于东营、青岛及温州3 个地点的河口及近海发现了该新种。形态学上，该 种与小鳞鳍( s i l l a g op a r v i s q u a m i s ) 的差异主要表现为第一背鳍鳍条数、脊椎骨 数等。通过遗传学研究发现，该种与鳝属( s i l l a g o ) 的小鳞嬉( s i l l a g o p a r v i s q u a m i s ) 亲缘关系最接近，因此将其归为鳝属。因其首次发现于中国的内海( 渤海、黄海、 东海) ，因此将其命名为中国鳝。 本文采用传统形态度量法与框架法两种方法对鱼体进行测量，结合统计学方 法，研究了几种鳝科鱼类的形态差异。结果显示，可数特征上各种间均有较大重 叠，某些可数特征不适合种类鉴定；聚类分析显示，各种间可以完全区分，但是 其拓扑结构与其他学者的结果稍有区别；主成分分析显示，第一主成分中，贡献 率较大的形态指标全部都与鱼体高度有关；主成分分析的散点图显示，每个种类 各自能够形成相对集中的组。同时对6 种鳝科鱼类的耳石形态进行了描述，其中 中国鳍及小鳞鳝的耳石与其他种类的差异最大。 对4 个地理群体的少鳞嬉形态学分析结果显示，可数特征上各群体不存在明 显的差异；主成分分析结果表明，4 个地理群体散点图均无法独立成群；判别分 析结果相似，4 群体中均存在误判的个体，判别准确率不高。中国鳟群体形态学 分析结果显示其3 个地理群体之间存在较大的差异，主要集中于头部和体中部的 l v 几个可量特征，如吻长、体高等。 利用线粒体1 6 sr r n a 、c o i 及c y tb 片段，对6 种鲭科鱼类线粒体序列进 行了分析，并研究其系统发育关系。结果显示，各片段种间差异均十分明显；其 系统发育树显示，银鳝分化最早，其后依次为斑鳝、少鳞鳝、多鳞鳝、小鳞嬉， 中国鳝的分化时间最晚；种间遗传距离最小的为小鳞鳍与中国鳝，最大的是多鳞 鳍与银鳝；由c y tb 基因片段计算6 种鳝科鱼类分化事件发生于8 4 5 1 4 2 5 万年 前，成种事件发生于中新世( m i o c e n e ) 。 利用线粒体控制区序列片段，分别对7 个地理群体的少鳞鳝及3 个地理群体 的中国鳝进行了序列分析及系统发育研究。结果表明，7 个地理群体的少鳞鳍单 倍型多样度均较高，没有明显遗传结构，多数群体间分化不明显；3 个地理群体 的中国鳝也没有显著遗传结构，地理群体问分化较为明显。 关键词：鳝科；新种；中国鳝；形态学；框架法；线粒体；系统发育；1 6 sr r n a ； c o i ；c y t6 ；控制区；群体遗传；银鳝；斑鳕；少鳞鳝；多鳞鳝；小鳞鳝 s t u d y o n m o r p h o l o g y a n dg e n e t i cso f so m es i l l a g i n i d a es p e c i e s a bs t r a c t 6 s i l l a g i n i d a es p e c i e s ，i n c l u d i n gs i l l a g ob a s s e n s i s ，s i l l a g oa e o l u s ，s i l l a g o j a p o n i c a ，s i l l a g os i h a m a ，s i l l a g op a r v i s q u a m i s ，s h l a g os i n a c a ，w e r ea n a l y z e db y u s i n gm o r p h o l o g y ( i n c l u d i n go t o l i t h ) a n dm t d n as e q u e n c i n gt e c h n i q u e si no r d e rt o d e t e r m i n et h ep h y l o g e n e t i er e l a t i o n s h i pa m o n gs p e c i e sa n dt h eg e n e t i cd i v e r s i t y a m o n gd i f f e r e n tg e o g r a p h i c a lp o p u l a t i o n s t i l ln o w , t h er e s e a r c h e sa b o u ts i l l a g i n i d a e s p e c i e sa r em o s t l yf o c u so nm o r p h o l o g i c a ld i f f e r e n c e s t h er e s u l t so ft h i ss t u d yf i l lu p t h eb l a n ki nt h ef i e l do f g e n e t i c so fs i l l a g i n i d a e a m o n g6s p e c i e s ，s i l l a g os i n a c ai san e ws p e c i e s i tw a sf o u n di ne s t u a r i n ea n d c o a s t a la r e ao fd o n g y i n g ，q i n g d a oa n dw e n z h o u t h em a i nd i f f e r e n c e sb e t w e e n & s i n a c aa n d & p a r v i a q u a m i sw e r et h en u m b e ro ff i r s td o r s a lf i na n dt h en u m b e ro f s p i n e s b e c a u s et h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ns s i n a c aa n gs p a r v i s q u a m i sw a st h e m i n i m u mb yu s i n gg e n e t i ct e s t ，s s i n a c aw a sp u ti n t og e n u ss i l l a g o s i n c ei tw a so n l y c a nb ef o u n di nc h i n e s ec o n t i n e n t a ls e a , i th a sb e e nn a m e ds l t l a g os i n a c a c o m b i n e dw i t hs t a t i s t i c s ，u s i n gt r a d i t i o na n dt n l s st om e a s u r et h ec h a r a c t e r so ft h e f i s h ，i no r d e rt os t u d yt h em o r p h o l o g i c a ld i f f e r e n c e sa m o n gs p e c i e s t h er e s u l t s i n d i c a t e st h a tt h ec o u n t sm e a s u r e m e n t so v e r l a p p e dal o ta m o n g6s p e c i e s ，s o m eo f t h e md i d n tf i tf o r s p e c i ei d e n t i f i c a t i o n c l u s t e r i n d i c a t e st h a t s p e c i e s c o u l d d i s t i n g u i s hf r o me a c ho t h e rc o m p l e t e l y , b u tt h et o p o l o g i c a ls t r u c t u r ed i f f e r sf r o m o t h e rr e s e a r c h e r s p r i n c i p a l c o m p o n e n ta n a l y s i s s h o w st h a tt h e c o m p o n e n t s c o n t r i b u t e dal o ti n1 吼c o m p o n e n ta l lr e f e rt ot h eh e i g h to ft h ef i s hb o d y ；p l o to ft h e c o m p o n e n t ss h o w e de a c hs p e c i ec o u l dm a k eu par e l a t i v e l yc o n c e n t r a t e dg r o u p t h e o t o l i t hs h a p eo f6s p e c i e sw a sd e s c r i b e d ；a m o n gt h e m ，t h eo t o l i t ho fxs i n a c aa n ds p a r v i a q u a m i sd i f f e r sm o s tf r o mo t h e r4s p e c i e s v 1 m o r p h o l o g i c a ld i v e r g e n c ew a sa n a l y z e da m o n g4s j a p o n i c ag e o g r a p h i c a lg r o u p s ， i n c l u d i n gl i d a o ，r i z h a o ，x i a m e n ，b e i h a i t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tn oa p p a r e n t d i f f e r e n c e sw a ss h o w e di nc o u n t sm e a s u r e m e n t s ；p l o tc o m p o n e n tc a n n o tb ed i v i e d i n t oi n d e p e n d e n tg r o u p s ；t h er a t eo fa c c u r a c yw a sb e l o w9 0 i nd i s c r i m i n a n ta n a l y s i s m o r p h o l o g i c a la n a l y s i si n d i c a t e sc o m p a r a t i v e l yl a r g ed i f f e r e n c ea m o n g3ss i n a c a g e o g r a p h i c a lg r o u p si n c l u d i n gd o n g y i n g ，q i n g d a o ，w e n z h o uw a sc a u s e db ys o m e m e a s u r a b l ec h a r a c t e r sf r o mt h eh e a da n dt h em i d d l eo ft h et o r s o t h em t d n a16 sr r n a ，c o i ，c y tbg e n ef r a g m e n t so f6s i l l a g i n i d a es p e c i e s w e r ea m p l i f i e da n ds e q u e n c e d ，a n ds t u d i e dt h ep h y l o g e n e t i cd e v e l o p m e n to ft h e m t h er e s u l t si n d e c a t e sas i g n i f i c a n td i v e r g e n c ea m o n gs p e c i e si n3g e n ef r a g m e n t s ；t h e p h y l o g e n e t i ct r e es h o w e dt h a t b a s s e n s i sw a ss p l i t e dt h ef i r s t , f o l l o w e dw i t l l s a e o l u s ，s j a p o n i c a ，s s i h a m a ，s p a r v i a q u a m i sa n ds s i n a c a ；t h em i n i m u mg e n e t i c d i s t a n c ew a sd e t e c t e db e t w e e ns p a r v i a q u a m i sa n ds s i n a c a , a n dt h a tb e t w e e ns b a s s e n s i sa n ds s i h a m aw a st h em a x ；c a l c u l a t e dt h et i m eo fs p e c i a l i z a t i o no f6 s p e c i e sb a s e do nc y tbf r a g m e n t s ，t h es p l i t i o ne v e n tw a sh a p p e n e db e f o r e8 ，4 5 0 ，0 0 0 t o14 ，2 5 0 ，0 0 0y e a r sa g oi nm i o c e n e t h ec o m p a r i s o no ft h es e q u e n c ea n a l y s i sa n dt h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i po f s e v e np o p u l a t i o n so fs j a p o n i c aa n dt h r e es s i n a c ap o p u l a t i o n sw e r es t u d i e db a s e d o nt h et h em t d n ac rs e q u e n c e s t h er e s u l t si n d i c a t e dt h eh a p l o t y p ed i v e r s i t yw e r e a l lh i g l li nt h es e v e n j a p o n i c ap o l u l a t i o n s ，t h e r ew a sn os i g n i f i c a n tp o p u l a t i o n g e n e t i cs t r u c t u r ea m o n gt h ep o p u l a t i o n sa n dt h ed i v e r g e n c ea m o n gt h ep o p u l a t i o n s w a sv e r ys m a l l w h i l ei n s i n a c ap o l u l a t i o n s ，t h er e s u l t si n d i c a t e dt h e r ew a sn o s i g n i f i c a n tg e n e t i cs t r u c t u r ea m o n gt h et h r e ess i n a c ap o p u l a t i o n sa n dt h ed i v e r g e n c e a m o n gt h ep o p u l a t i o n sw a ss i g n i f i c a n t k e y w o r d s ：s i l l a g i n i d a e ；n e ws p e c i e s ；m o r p h o l o g y ；t r u s sn e t w o r k ；m i t o c h o n d r i a ； p h y l o g e n y ；16 sr r n a ；c o i ；c y t6 ；c o n t r o lr e g i o n ；p o p u l a t i o ng e n e t i c s ；& b a s s e n s i s ； s a e o l u s ；s j a p o n i c a ；s s i h a m a ；s p a r v i s q u a m i s ；s s i n a c a v l l 鳝科几种鱼类的形态学及遗传学研究 1 绪论 1 1 鳟科鱼类概况及研究进展 1 1 1 储科鱼类的分类地位和分布 鳟科鱼类( s i l l a g i n i d a e ) 属于鲈形目( p e r c i f o r m s ) 、鲈亚目( p e r c o i d e i ) ，共 3 属3 1 种，其中种类最多的为鳝属( s i l l a g o ) 。鳝科鱼类在印度洋及太平洋西岸 各地沿岸均有分布，为近岸种，常见于较浅的沙底海湾及具有三角洲的河口；大 洋洲近海、我国沿海各地、及日本沿岸均有分布。其个体偏小，肉质细嫩、白腻、 易消化，较受人们喜爱，俗称为沙丁鱼、肉棍、沙钻等，许多种类在其分布区为 经济鱼种( m c k a y ，1 9 9 2 ；成庆泰，1 9 8 7 ) 。下为几种本研究中涉及的中国及日 本海域分布的鳝科鱼类。 银鳝( s i l l a g ob a s s e n s i sc u v i e r , 1 8 2 9 ) 属于鳝科鳝属( s i l l a g o ) ，仅分布于澳 大利亚西南部区域，包括杰拉尔德顿地区( g e r a l d t o n a r e a ) 和西维多利亚( w e s t v i c t o r i a ) 。 斑鳝( s i l l a g oa e o l u sj o r d a na n de v e r m a n n ，1 9 0 2 ) ，台湾称星沙鲅( 斑点沙簸) ， 属于鲭科鳝属，分布于东南亚，中国长江以南的沿岸海域，台湾，韩国的济州岛， 日本琉球列岛以南，印度洋的德拉瓜湾及非洲东部海岸的一些区域。 少鳞鳝( s i l l a g oj a p o n i c at e m m i n c ka n ds c h l e g e l ，18 4 3 ) ，台湾称青沙锻( 少 鳞鲅) ，属于鳝科嬉属，分布于日本东海岸、韩国西部及南部海岸，中国近海各 海域均有分部，东南亚菲律宾等地也有分布。 多鳞鳝( s i l l a g os i h a m af o r s s k 射，1 7 7 5 ) ，台湾称沙簸，属于嬉科鳝属，为一 广布种，在太平洋西岸及印度洋沿岸，韩国西部及南部海岸，中国近海各海域均 有分布。 小鳞鳝( s i l l a g o p a r v i s q u a m i sg i l l ，1 8 6 1 ) 台湾称小鳞沙簸，属于鳝科鳍属， 分布于日本的东京湾和横滨湾，韩国南部沿海( 丽水地区) ，台湾海峡东岸。 除上述5 种外，分布于台湾近海的鳝科鱼类尚有大指鳍( 大指沙鲅，s i l l a g o c h o n d r o p u sb l e e k e r , 18 4 9 ) 、湾鳝( 湾沙簸，s i l l a g oi n g e n u u am c k a y , 19 8 5 ) 、亚洲 鳝( 亚洲沙簸，s i l l a g oa s i a t i c am c k a y , 1 9 8 3 ) 、小眼鳝( 小眼沙簸，s i l l a g om i c r o p s m c k a y , 1 9 8 5 ) 等4 种( 沈世僳，1 9 9 3 ) 。 1 1 2 赡科鱼类的外部形态特征( m c k a y ，1 9 9 2 ；山田梅芳等，2 0 0 7 ；中坊徼次， 2 0 0 0 ) 鳝科鱼类较容易辨认，其外形和体色均较为相似，体细长，稍侧扁，眼位于 体两侧，前鳃盖骨下缘近似垂直；具2 背鳍，第一背鳍全部由硬棘组成，第二背 鳍由1 硬棘及约2 0 条软条组成；腹鳍具一丝状延长；臀鳍起始部具2 硬棘；多 数种类尾叉较浅；体被栉鳞。背侧体色较深，腹侧体色浅。 银鳝，第一背鳍具1 0 - - 1 2 硬棘，第二背鳍具1 硬棘及1 8 - - 1 9 软条，臀鳍具 2 硬棘及1 8 2 0 软条，具6 6 - 7 3 侧线鳞，脊椎骨数3 3 3 5 。胸鳍基部不具黑斑， 体中部具一银色亮带，体侧上部及背部具倾斜不连续锈状斑点；胸鳍、臀鳍无色， 第一背鳍及第二背鳍具黑色小斑点，尾叉较深，尾鳍两翼呈黑灰色。 图片1 1 1 银鳍 f i g 1 1s i l l a g ob a s s e n s i s 斑鳝，第一背鳍具1 1 1 2 硬棘，第二背鳍具1 硬棘及1 8 - 2 0 软条，臀鳍具 2 硬棘及1 7 - - 1 9 软条，具6 7 7 2 侧线鳞，脊椎骨数3 4 。胸鳍基部具一明显黑斑， 体中部具一较窄的银色亮带，体侧上部及背部具深褐色长斑块，腹部银白色；胸 鳍无色，腹鳍及臀鳍黄色，第一及第二背鳍具清晰黑色点列，尾叉较浅，尾鳍两 翼深色。 图1 1 2 斑镛 f i g 1 2s i l l a g oa e o l u s 少鳞鳝，第一背鳍具1 1 - - 1 2 硬棘，第二背鳍具1 硬棘及2 1 2 3 软条，臀鳍 具2 硬棘及2 1 2 4 软条，具7 0 7 3 侧线鳞，脊椎骨数3 4 - - - 3 6 ；侧线上鳞数3 4 。胸鳍基部不具黑斑，体背部青灰色，头部背侧深色，腹侧白色；第一及第二 背鳍近似透明，背鳍前三棘之间具一小片黑褐色小点，第二背鳍边缘具黑色小点； 胸鳍透明，腹鳍和臀鳍浅白色或近似透明；尾叉浅，尾鳍深褐色至深灰色。 图1 1 3 少鳞鳍 f i g i 3s i l l a g o j a p o n i c a 多鳞鳝，第一背鳍具1 1 硬棘，第二背鳍具1 硬棘及2 0 - 2 3 软条，臀鳍具2 硬棘及2 1 - - - 2 3 软条，具6 6 7 2 侧线鳞，脊椎骨数3 3 - - - 3 4 ；侧线上鳞数5 6 。 背部褐色，腹部银白色；第一背鳍前部深色，第二背鳍鳍膜间具不清晰黑斑，胸 鳍无色，腹鳍、臀鳍起始部浅黄色，臀鳍边缘浅白色，尾叉浅，尾鳍末端深灰色。 图1 1 4 多鳞鳝 f i g 1 4s i u a g os i h a m a 小鳞鳝，第一背鳍具1 2 1 3 硬棘，第二背鳍具1 硬棘及2 0 - - - 2 3 软条，臀鳍 具2 硬棘及2 1 2 4 软条，具7 8 - - 8 4 侧线鳞，脊椎骨数3 8 - - - - 4 0 ；侧线上鳞数7 9 。背部灰褐色到浅灰色，腹部颜色较浅；体侧中部具一条模糊的褐色条带，第 一背鳍前部深色，第二背鳍鳍膜具5 6 列清晰黑色点列，胸鳍无色，腹鳍无色， 臀鳍黄色，上具不规则微小黑点，尾叉浅，尾鳍末端呈浅灰色。 图1 1 5 小鳞鳝 f i g 1 5s i l l a g o p a r v i s q u a m i s 1 1 3 鳝科鱼类的生活习性 鳝科鱼类均为底栖息、肉食性、近岸分布的小型鱼类，多年生，广温、广盐， 在印度洋及太平洋西岸的广大海域均有分布。沙质、泥质的底质均可栖居，喜欢 风浪较小的水域。有些种类进入河口的半咸水区域，尽管不具肾小体，但是某些 阶段甚至可以生活于淡水中。其幼鱼可能生活在仅几厘米深的水中，特别是红树 林和海藻床附近。最深可分布到水深1 8 0 米左右。 对声音、震动及光影均相当敏感，身体的各个部分均能够感受到来自底质的 各种信息，特别是庞大的吻部下端，鳔通往腹膜的导管，及腹鳍的丝状延长，都 是很好的信号接收器；敏锐的触觉使它们能够在各种底质中轻易的找到食物，其 食性很广，主要摄食多毛类、环节动物、虾、端足类、蟹类及各种鱼类幼体等； 4 视觉发达，较易发现来自水面上方的敌害。受刺激时钻入底质中躲避，因此又称 沙钻( m c k a y ，1 9 9 2 ) 。 鳝科鱼类食性复杂，但主要可分为底栖生物和浮游生物两类，主要包括多毛 类、环节动物、小虾、端足类、小蟹、幼鱼和丝状藻等。黄渤海的多鳞鳝主要摄 食沙蚕、细螯虾、桡足类、文昌鱼等，渤海的多鳞鳍营养级为3 8 ( 陈大刚，1 9 9 1 ) ； 闽南一台湾浅滩渔场的多鳞鳝主要摄食长尾类、多毛类、瓣鳃类、短尾类、海胆 类( 卢振彬，2 0 0 8 ) ；澳大利亚北昆士兰敦斯维尔的多鳞鳍以底栖的、及浮游生 物为食，全长小于8 0 m m 的主食浮游甲壳动物，个体较大的饵料优势种是多毛类、 对虾、短尾类和软体动物，营养级为2 5 ( g u n n ，1 9 8 4 ) ；印度n e t h r a v a t i g u r p u r e s t u a r y 的多鳞鳝以对虾、短尾类、糠虾、端足类和桡足类为主的甲壳动物为主 ( g o w d a ，1 9 8 8 ) ；罗源湾的多鳞嬉的饵料主要有多毛类、底栖端足类、短尾类、 桡足类等，其营养级稍低，为2 4 5 ( 王军，1 9 9 3 ) 。南非夸祖鲁一纳塔尔水域河 口区的多鳞螗的研究表明，甲壳类出现的频率为5 1 7 ，多毛类出现的频率为 3 5 2 7 ，枝角类出现的频率为1 9 0 5 ，占据了食物出现频率的前三位，同时作 者认为，南非近海的多鳞鳝不是杂食性，而是肉食性( w e e r t s ，1 9 9 7 ) 。 嬉科鱼类经常在清晨或者傍晚的时间集群到浅水区索饵，通常与潮流方向相 反，在中午时间游去较深水域。( m c k a y ，1 9 9 2 ) 黄渤海的多鳞鳝于5 月左右出 现于近岸水域，通常在沙质海区营潜沙生活，6 月至7 月间产卵，产后就地觅食， 直到1 1 月以后逐渐远离近岸，迁往较深水域，但具体地点不详( 陈大刚，1 9 9 1 ) 。 1 1 4 嬉科鱼类的生长 多鳞鳝的受精卵在水温2 0 5 2 0 8 度，经2 h 3 0 m i n 发育到多细胞期；4 h 到 囊胚期；1 8 h 原口关闭，胚体形成；3 6 h 3 0 m i n 仔鱼孵化。初孵仔鱼全长1 5 卜 1 6 4 r a m ，油球在卵黄囊后下方。孵化后2 1 3 1 h ，肛门开口于体外，胸鳍芽形成， 尾鳍膜出现弹性丝。5 0 h 仔鱼全长2 3 4 m m ，1 3 完全张开，口裂o 1 0 m m 。7 2 h 仔 鱼全长2 5 1 r a m ，卵黄完全吸收，油球吸收殆尽。1 3 、咽、胃和肠相通。胸鳍鳍 条4 根，尾部弹性丝2 0 余根。9 8 h 仔鱼全长2 6 5 m m ，卵黄、油球完全被吸收， 口裂0 2 2 m m ( 万瑞景，1 9 9 6 ) 。 日本学者对少鳞鳟稚鱼之前的发育研究显示，其仔鱼在1 5 天之前体长增长 缓慢，1 5 天之后增长十分迅速。1 8 天之后全长和脊索的长度差距十分明显。5 _ 2 7 d 仔鱼的平均干重与孵化天数的关系式为，w = 0 0 0 3 9 1x1 0 0 舯5 d ，其中w 为 干重( m g ) ，d 为孵化后天数；平均干重与全长的关系式为w = 0 8 l lx 1 0 。3 x l 2 9 9 5 ， 其中l 为全长( n u n ) 。根据其器官的不同发育状况，将其分为3 个大的发育阶 段，第一阶段为消化器官发育阶段，第二阶段主要是运动和呼吸气管的发育，第 三阶段是类似成鱼的其他外形特的发育。而这三个阶段分别与卵黄囊仔鱼期、仔 鱼期、变态期相对应( y o s h i o k i ，1 9 9 6 ) 。 黄渤海的多鳞鳝渔获群体由9 5 18 5 m m 个体组成，以1 2 0 - - - 1 4 0 m m 左右个 体较多；体重范围8 5 7 1 9 ，以2 0 3 5 9 个体占优势。其体长与体重关系 w = 0 0 0 0 0 0 9 7 5 l 3 0 1 9 ( w 为体重g ，l 为体长m m ) ；年龄组成由1 5 龄组成，以 2 龄占优势，可达7 5 ( 陈大刚，1 9 9 1 ) 。 闽南一台湾浅滩渔场的多鳞鳍叉长范围6 5 - - 2 3 7 m m ，优势组1 3 1 - - 1 5 0 m m ， 平均值1 3 4 5 r a m ：体重卜1 1 瞻，优势组1 1 _ o g ，平均值2 6 1 9 ：1 龄鱼占到总 样本数的6 7 8 。其体重与叉长呈幂指数关系，w = 0 0 0 0 0 6 7 8 0 5 l 2 6 3 2 1 。体重与叉 长的关系式的幂指数b 接近3 ，以各年龄组的逆算叉长，采用y o nb a t a l a n f f y 生 长方程求得生长参数渐近体长k 为2 6 0 8 9 m m ，渐近体重巧乞为15 3 81g ，生长速 率k 为0 6 6 1 4 9 ，0 ( 理论体长为零时的年龄) 为0 6 1 8 5 ，体重生长拐点，r 为0 8 4 7 4 。 体重和体长生长方程分别为：l t = 2 6 0 8 9 1 1 e m 崩1 4 6 1 5 印和 w t = 1 5 3 8 1 1 - e m 6 6 1 4 ( t + o 6 1 5 8 ) 2 6 3 2 1 ( 卢振彬，2 0 0 8 ) 。 日本馆山湾的少鳞鳝，其中2 龄鱼占了绝大多数，其体长随时间变化关系式 为，雄性l , = 6 0 2 5 ( 1 e m j 2 5 ( t - 0 0 2 ) ) ，雌性厶= 5 3 0 2 ( 1 e 。o 1 4 9 0 - 0 0 4 ) ) ，雌雄生长曲线相 似( s u l i s t i o n o ，1 9 9 9 ) 。 1 1 5 鳝科鱼类的资源调查 1 9 9 1 年逐月对南澎列岛近海( 闽粤近海水域交界处) 进行底拖网资源调查， 其中多鳞鳝出现了1 1 个月( 8 月未出现) ，共2 5 0 尾，占渔获物总数的3 6 ；按 季节看，春季数量最多，夏季最少( 林学群，2 0 0 0 ) 。2 0 0 0 年秋季至2 0 0 1 年春 季黄海南部及东海的鱼卵及仔稚幼鱼调查显示，多鳞鲭的稚鱼的数量占春季调查 所采集到的仔稚幼鱼总量的8 7 9 1 ，为数量最多的种类；稚鱼大量集中分布于 长江口附近站点，也是春季调查期间仔稚幼鱼平均密度最高的密集分布中心( 万 瑞景，2 0 0 6 ) 。2 0 0 3 年7 月至2 0 0 4 年6 月，逐月对厦门东部海域定置网渔获物 进行分析，1 2 个月中均有多鳞鳍个体出现，其中2 0 0 3 年9 月、1 0 月及2 0 0 4 年 5 月、6 月成为优势种，其余月份也有出现，但数量相对较少( 黄良敏，2 0 0 6 ) 。 1 1 6 鳝科鱼类的繁殖、人工养殖技术研究 黄渤海多鳞鳍的产卵期在6 7 月间，其产卵场在近岸浅海水质澄清的沙质海 区。1 龄即可达到性成熟，其绝对繁殖力为7 4 4 0 4 干粒，怀卵量多少随体长、 体重的增长而增多，相对繁殖力e l 波动与6 2 2 3 7 粒m m 之间，e w 则波动于 4 5 9 1 2 6 9 粒儋之间，两者也有随体长、体重的增长略呈增加的趋势。卵径范围 0 1 6 7 0 6 6 7 m m ，高峰位0 5 8 m m ，峰值频率达到3 0 左右。性成熟系数波动于 4 3 1 2 之间( 陈大刚，1 9 9 1 ) 。 湛江海域自然海区多鳞鳝最小成熟年龄，雌性为1 龄，体长1 6 4 m m ；雄性 也为1 龄，体长1 5 6 m m 。繁殖季节为4 1 1 月，繁殖高峰在4 5 月、8 1 0 月 以后仍有少量个体产卵，到1 1 月全部结束，生殖旺季水温2 5 - 2 8 度( 林学群， 2 0 0 0 ) 。 位于印度西海岸的加尔瓦尔的多鳞鳝，其成熟的卵直径为o 1 3 m m 0 1 5 m m ， 按其性腺发育阶段，将其生活史分为3 个阶段：1 、育熟期，每年的4 月一7 月； 2 、排卵期，每年的8 月一1 0 月：3 休眠期，1 1 月至翌年3 月。其排卵期短，每 个排卵季节仅排卵一次，雌性个体的最小生殖体长为2 3 5 m m ，雄性个体的最小 生殖体长相对稍小，为2 2 4 m m ；单次排卵量可达到1 6 0 0 0 粒以上，根据体长不 同会有所变化( p a l e k a r ，1 9 6 1 ) 。 以6 0 0 尾自然海区捕获的5 7 c m 的多鳞鳝幼鱼进行人工养殖试验，饲料以 新鲜小杂鱼、小虾和鱿鱼剁成碎粒投喂，每日早晚各一次。经过4 个月人工养殖， 平均全长2 0 4 c m ，体重5 6 9 ；最大个体2 1 6 c m ，体重达6 7 9 ；最小个体17 4 c m ， 体重3 4 9 。从养殖情况看，1 5 c m 之前，体长增长较为明显；1 5 c m 之后，随着生 长发育，体重增加较为明显( 杜涛，2 0 0 9 ) 。 7 1 1 7 日本小鳞鳟资源增殖 小鳞鳝适于生长在水质澄清、水流交换良好的海滩及河流入海口等，但随着 填海造地带来的负面影响，小鳞鳝在其分布地逐渐消失。据记载，小鳞鳝分布最 广时，其范围涵盖了东京湾、伊势湾、和歌浦、吉野川河口、丰前海、宇部市厚 东川河口、北九州市