（生态学专业论文）松嫩平原不同生长年限实验肥披碱草种群构件结构与生长特征比较.pdf

摘要 肥披碱草 e l y m u se x c e l s u st u r c z 是禾本科多年生丛生型草本植物 饲用价值较 高 是适宜干旱 半干旱及中度盐渍化土壤栽培的优良牧草 本文以松嫩平原肥披碱草 实验种群为研究对象 从无性系和构件2 个水平 对不同建植年份 2 0 0 5 年 2 0 0 6 年 和2 0 0 7 年 肥披碱草无性系数量特征 分蘖株结构 冬眠构件结构 生殖分配以及无 性系各构件与无性系大小的关系等问题进行了研究 并对不同生长年限肥披碱草生殖分 蘖株数量特征及各数量性状之间的关系进行了分析 籍以揭示不同生长年限肥披碱草种 群的生长特征和规律 通过野外观测与取样及室内测定和统计分析 得出以下结论 肥披碱草具有两种休眠形式 一为莲座丛状冬性苗 二为冬性芽 不同生长年限的 肥披碱草无性系数量和生物量呈现相同的规律 即营养分蘖株数量 生殖分蘖株数量 冬性芽数量 冬性苗数量 生殖分蘖株生物量 营养分蘖株生物量 不同年限不同生育期肥披碱草的生殖株株高 花序长 花序生物量 株生物量 生 殖生长比率以及生殖分配的变异以花序生物量最大 其中 2 0 0 6 年种植的肥披碱草生殖 分蘖株开花期花序生物量变异系数达5 4 5 9 2 0 0 7 年的在抽穗期花序生物量变异系数 达7 8 9 1 随生长年限的增加 肥披碱草无性系的生殖分配 r a 逐渐减少 有性生 殖力逐渐减弱 但变异系数逐渐增大 2 0 0 5 年种植与2 0 0 6 年种植的肥披碱草无性系生殖分蘖株数量以及生物量 营养分 蘖株数量以及生物量 分蘖株总数量以及生物量与丛径的正相关关系均不显著 p o 0 5 2 0 0 7 年种植的肥披碱草无性系种群生殖分蘖株数量 营养分蘖株数量以及 分蘖株总数量与丛径为显著的 p o 0 5 或极显著的 p t h en u m b e ro fr e p r o d u c t i v en u m b e r t h en u m b e r o fw i n t e m e s sb u d s t h en u m b e ro fw i n t e r n e s ss e e d l i n g s t h eb i o m a s so fr e p r o d u c t i v et i l l e r s t h eb i o m a s s o f v e g e t a t i v et i l l e r s a td i f f e r e n tg r o w t hs t a g e s t h ev a r i a t i o nq te e x c e l s u ss p i k eb i o m a s sw a st h eh i g h e s tc o m p a r e dw i t h t h er e p r o d u c t i v et i l l e rh e i g h t t h es p i k el e n g t h t h et i l l e rb i o m a s s t h er e p r o d u c t i v eg r o w t hr a t i oa n dt h e r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o ni nd i f f e r e n ty e a r s a m o n gt h e s e t h ec o e f f i c i e n to fv a r i a t i o n c v o fs p i k eb i o m a s s a tt h ef l o w e r i n gp e r i o do fr e p r o d u c t i v et i l l e r sp l a n t e di n2 0 0 6r e a c h e d5 4 5 9 t h ec vo fs p i k eb i o m a s sa t t h eh e a d i n gp 甜0 dp l a n t e di n2 0 0 7r e a c h e d7 8 9i w i t i lt h ei n c r e a s eo fg r o w i n gy e a r s t h er e p r o d u c t i v e a l l o c a t i o n r a a n dt h ea b i l i t yo fs e x u a lr e p r o d u c t i o no fee x c e l s u sd e c r e a s e dg r a d u a l l y w h i l et h e c o e f f i c i e n to f v a r i a t i o n c v i n c r e a s e dg r a d u a l l y t h ep o s i t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nt h en u m b e ro fr e p r o d u c t i v et i l l e ra n di t sb i o m a s s t h en u m b e ro f v e g e t a t i v et i l l e r sa n di t sb i o m a s s t h en u m b e ro f t i l l e r sa n dt h eb i o m a s s 谢t 1 1t u f fd i a m e t e ro f t h ee e x c e 8 l l s c l o n ep l a n t e di n2 0 0 5a n d2 0 0 6 r e s p e c t i v e l y w e r en o ts i g n i f i c a n tf p o 0 5 t h e r ew a sas i g n i f i c a n t p 0 0 5 o re x t r e m e l ys i g n i f i c a n t p 披碱草 肥披碱草 老芒麦一 无芒雀麦 苏 慧等l l2 1 研究了n a 2 c 0 3 胁迫对肥披碱草种子萌发特性影响 结果表明 包括肥披碱草在 6 东北师范大学硕士学位论文 内的五种牧草种子累积发芽率 种子活力 胚芽长度 胚根长度均随着n a e c 0 3 胁迫浓 度的升高而降低 杨允菲等 1 2 2 1 2 3 对肥披碱草营养繁殖体的冬眠特性 结实器官和种子 产量性状的研究表明 肥披碱草 羊草 星星草 朝鲜碱茅 硬拂子茅 拂子茅 假苇 拂子茅 光稃茅香 野大麦 硬质早熟禾均以莲座丛和不定芽形式冬眠 而糙隐子草 芦苇 牛鞭草 白草 白茅仅以不定芽形式冬眠 郑红梅等 l2 4 从种群水平对松嫩平原 草地天然肥披碱草的生殖器官的数量性状进行了分析 揭示了生殖器官各数量性状之间 的变化规律 即小穗数 穗 小花数 穗 子粒数 穗随着穗长的增加均呈幂函数异速生长 生物量 穗随着穗长 籽粒生物量 穗随着生物量 穗和小花数 穗的增加均呈线性同速生 长 丁雪梅 1 2 5 从种群水平无性系水平以及构件水平对松嫩平原平原天然肥披碱草以及 人工种群进行了较为系统的研究 发现不同密度的肥披碱草种群的各部分构件存在较大 的表型可塑性 实生苗和分蘖苗两种建株方式下不同密度的肥披碱草无性系也存在较大 的表型可塑性 二种建植方式不同导致的差异 延长生长有利于肥披碱草高生长和物质 生产 有利于生殖分配的增加等结论 1 7 立题依据与研究目的 1 7 1 研究对象 肥披碱草 e l y m u se x c e l s u st u r c z 禾本科 c r r a m i n e a e 披碱草属 英文名 i i 曲w i l d r y e g r a s s 种别名是高滨麦 肥披碱草经济价值很大 饲用价值较高 为品质优良牧草 产 草量及种子产量高 抗寒 耐旱 抗风沙及一定的耐盐碱能力 对土壤的适应性广 对 水肥反应敏感 可在干旱和半干旱地区 轻度及中度盐渍化土壤上栽培 1 7 1 1 形态特征 多年生草本 植株粗壮 主要依靠种子繁殖 根须状 秆直立 疏丛状 高1 4 0 1 7 0 c m 粗达6 m m 叶鞘除上部的一个外 都比节间长 叶片扁平 长1 5 3 0 c m 宽1 1 6 c m 上面粗糙 下面光滑 带粉绿色 穗状花序直立 粗壮 长1 5 2 2 c m 宽1 0 1 2 r a m 每 节生2 3 个小穗 小穗长1 2 1 5 m m 含5 7 小花 颖狭 披针形 长1 0 1 3 m m 具5 7 条明显而粗糙的脉 先端具长达7 m m 的芒 外稃上部具5 条明显的脉 第一外稃长 8 1 2 m m 芒长1 2 2 0 m m 反曲 内稃稍短或等长于外稃 颖果长圆形 淡紫褐色 1 7 1 2 地理分布 肥披碱草在世界上主要分布在北半球的寒温带 我国的近邻蒙古 苏联 朝鲜 日 本以及伊朗 土耳其等国家都有分布 呈非地带性分布 肥披碱草在我国的分布区位于 北纬3 0 0 5 0 0 东经1 0 0 0 1 2 0 0 的范围内 整个分布区从东北向西南呈一带状 即从寒温 带针叶林区 经内蒙古东部及东南部 过黄河进入陕西 四川而上于青海东部 在我国 主要分布在东北 华北 西北等地的干草原 森林平原地带的山坡 草地稍湿润的地方 以及沙丘 成为草原植被中的重要组成植物 目前在东北 内蒙古 河北 宁夏 甘肃 青海等地己广泛驯化栽培 1 7 1 3 生态特征 7 东北师范大学硕士学位论文 肥披碱草为多年生疏丛型禾草 种子萌发的适宜温度为2 0 3 0 c 首先在穗状花序 中三分之一处开花 逐渐向上 下延续开花 肥披碱草属旱中生多年生禾草 适口性强 抗寒性良好 一般能耐 3 0 的低温 根系发达 主要分布在0 3 0 c m 的土层中 肥披碱 草经引种栽培后 茎叶变化的幅度依栽培条件为转移 栽培条件越好 变化越大 可见 它对水 肥的反应较敏感 1 7 1 4 饲用价值 肥披碱草返青早 适口性强 分蘖拔节持续时间长 叶量较丰富 生长前期草质较 好 在开花以前刈割的青干草 为各种家畜所喜食 开花成熟后 纤维含量剧增 茎叶 变硬 适口性降低 因此 应提前在不晚于抽穗期利用 可以提高该草的利用率 开花 以前刈割的青干草 为各种家畜所喜食 其化学成分及有机物质消化率也均较高 肥披 碱草的产草量和种子产量均较高 大面积栽培的肥披碱草表现良好 特别是较适宜于有 轻度及干度盐渍化的土壤上栽培 因此 该草是干旱和半干旱地区栽培驯化很有前途的 优良牧草 1 7 2 研究意义 1 7 2 1 松嫩平原的优势种主要由两种生长型的植物类群构成 即以贝加尔针茅 肥披碱 草 星星草 朝鲜碱茅等为代表的丛生型植物和以羊草 光稃茅香等为代表的根茎型植 物 丛生禾草属于典型的密集型植物 具有根茎或匍匐茎的植物则偏向于游击型 以往 的研究主要集中在根茎型植物上 对丛生型植物研究较少 本论文以松嫩平原丛生型代 表性物种肥披碱草为研究对象 研究种群 无性系的构件结构 无性系生长 生产规律 和繁殖策略等 有望丰富对丛生型植物这一领域的研究 1 7 2 2 许多植物同时具有营养繁殖与有性生殖 两种繁殖方式间的均衡在不同物种间以 及同一物种内不同种群间变化很大 旺盛的营养繁殖可能会从多方面影响生活史进化 许多无性系植物的有性生殖与更新程度都很低 甚至有一些植物由于营养繁殖而几乎完 全放弃了有性生殖过程 从而影响到无性系植物对局域环境的适应 肥披碱草既进行营 养繁殖又进行有性生殖 以有性生殖为主 本文以不同生长年限的肥披碱草为研究对象 从一定程度上考察了肥披碱草的繁殖对策 这是一项有意义的工作 1 7 2 3 以往对肥披碱草的研究主要集中在肥披碱草抗寒 抗旱 耐盐碱 种子萌发等生 理学特性 以及营养繁殖体的冬眠特性 种子产量等生物学特征的研究等 但对肥披碱 草人工种群的构件结构 无性系生长和生产规律 不同生育期肥披碱草人工种群生殖分 蘖株的生长与物质分配的表型可塑性等研究甚少 本文在生长分析基础上 对以上内容 进一步加以研究并对不同生育期生殖分蘖株不同数量性状之间的生长规律开展研究 为 更加广泛的利用肥披碱草打下一定的理论基础 东北师范大学硕士学位论文 1 研究地区的自然概况及研究方法 1 1 自然概况 1 1 1 地理位置及地形 地貌 研究地点位于松嫩平原南部 吉林省长岭县种马场 东北师范大学松嫩草地生态研 究站 地理位置为东经1 2 3 4 5 7 1 2 3 0 4 77 北纬4 4 0 4 0 4 4 0 4 4 该地区为松嫩平原南部 冲积平原 地势平坦 海拔1 3 7 8 m 1 4 4 8 m 之间 1 1 2 气候特点 松嫩平原属于半干旱温带季风型气候 自东向西大陆性逐渐增强 具有典型的大陆 性气候特点 1 月平均气温 1 8 一2 2 6 8 月份平均气温超过2 0 7 月份气温最高 7 月平均气温2 2 2 4 年平均气温2 7 4 7 春季干燥 少雨风大 夏季热而多雨 秋季 温度适宜 降雨适量 冬季寒冷少雪 干燥有风 i o c 积温为3 0 0 0 3 5 0 0 无霜期为 1 3 0 1 6 5 天 年太阳辐射量为1 2 5 6 千卡 c m j 平均日照时数为2 8 8 0 h 全年风速4 5 米 秒 平均有风日数1 0 0 天以上 年降雨量4 0 0 5 0 0 m m 最低可降低到2 5 0 m m 其中7 0 8 0 降水集中在6 9 月份 年蒸发量1 5 0 0 2 0 0 0 r a m 是降水量的3 4 倍 雨热同季 前一年 1 1 月到第二年4 月为土壤结冻期 1 2 6 1 1 1 3 土壤概况 松嫩平原土壤类型复杂 各类土壤错综镶嵌 有 步三换士 之称 地带性土壤明 显 主要以黑土 即黑钙土为主 还有草甸土 沙土 沼泽土和盐土 碱土 本试验地 位于沙土地 沙土多分布于黑土 黑钙土的地带性土区内 受其土壤类型和生物气条件 的影响 可以分为3 个亚类 即生草沙土 黑土型沙土 黑钙土型沙土 有机质量少 土质贫瘠 水分不足 不保水 不保肥 1 1 4 植被概况 松嫩平原植被类型主要有草原 草甸 榆树疏林草原和沼泽 以中旱生根茎丛生禾 草为主 其中草甸草原为该地区的地带性植被类型 建群种为丛生禾草贝加尔针茅 s r i p a b a i c a l e n s i sr o s h e v 贝加尔针茅群落是内蒙东部和东北西部草原区代表植被 遍布平 原排水良好处 漫岗地带性生境上 在固定沙丘 甚至在碟形洼地的有分布 松嫩平原 原先为贝加尔针茅草原 近些年受外部干扰因素的长期影响 松嫩平原原原始自然植被 存量较少 多为次生或退化植被 并逐渐演替为羊草草甸 占草积的5 7 5 据不完全 统计 在组成羊草草甸的植物约1 6 7 种中 分属于3 7 科 1 0 5 属 其中菊科的种类最多 9 东北师范大学硕士学位论文 其次是豆科 禾本科 蔷薇科 百合科 其他各科的植物种类较少 单位面积上种的度 的变化幅度很大 每平方米最高可达3 0 余种 而最少仅4 5 种 1 2 研究方法 1 2 1 样地设置 所选样地位于东北师范大学草地生态研究站试验地内 土壤类型为沙土 实生苗的 种植间距为3 0 c m 分别于2 0 0 5 年初 2 0 0 6 年初 2 0 0 7 年初 选择地势平坦 土壤肥 力相近的地段先进行机械整地 后进行人工精细整地 规划成面积为2 m x 6 m 的实验小 区 每年种植小区数不少于6 块 小区间设置通道 及时灌溉使其成活 定期除杂草和 防虫害处理 1 2 2 取样方法和数据分析方法 1 2 2 1 无性系种群构件结构的取样方法 于2 0 0 8 年9 月下旬 肥披碱草生长季末期 对不同生长年限即2 0 0 5 年 2 0 0 6 年 2 0 0 7 建植的肥披碱草种群 进行取样 随机取样2 0 丛 取样时将整丛肥披碱草连根挖 出 去掉根部泥土 按营养分蘖株和生殖分蘖株 冬性苗 冬性芽分别计数 并且剪下 根部 各构件在8 0 烘干至恒重后称重 由于在由种子成熟到生长季末期 种子不断成 熟 易脱落 为防止种子掉落 定期将花序剪下 放入封口袋中 待生长季末期取完所 有样本 一并称重 1 2 2 2 不同生育期肥披碱革生殖分蘖株取样方法 在2 0 0 8 年7 月中旬到9 月上旬 在不同生长年限肥披碱草人工种群的不同生育期 随机选取生殖分蘖株 齐地面剪下 样本数均为3 0 取样时 为防止种子掉落 将花序 剪下 放入封口袋中 再将分蘖株的茎齐地面剪下 连同茎和叶放入大信封中带回室内 逐一测量花序长 茎高 并将每个构件分别标记分置 于8 0 烘干至恒重后称其生物量 各生育期的界定标准为 1 抽穗期 无性系分蘖丛8 0 以上植株花序顶端伸出旗 叶鞘l c m 左右 2 开花期 无性系分蘖丛8 0 以上小花开放 3 成熟期 无性 系分蘖丛8 0 以上籽粒蜡熟 1 2 3 数据分析方法 用e x c e l 统计软件 统计计算肥披碱草无性系的丛径 营养分蘖株数 生殖分蘖株 数 总分蘖株数 营养分蘖株生物量 生殖分蘖株生物量 花序生物量 分蘖株总生物 量 生殖分配比率等指标的最大值 m a x 最小值 m i n 平均数 m e a n 和标准差 s d 变异系数 c v 其中 最大值和最小值反映了研究样本中的实际测定范围 平均数m 代表无性系平均水平数量指标量度 s d 和c v 用以反映了样本的变异度 将生殖分蘖 株生物量与地上部分生物量的比值 r a 作为无性系种群的生殖分配的数量指标 花 序长占生殖分蘖株高的百分数作为生殖分蘖株生殖生长比率 r r 的数量指标 花序生物 1 0 东北师范大学硕士学位论文 量占生殖分蘖株生物量的百分数作为生殖分蘖株生殖分配 r a 的数量指标 计算公式分 别为 用于分析无性系生殖分配的相关公式 生殖分配 r a 生殖分蘖株株生物量 地上部分总生物量 x 1 0 0 用于分析生殖分蘖株生殖分配的相关公式 生殖生长比率 1 迥 花序长 生殖分蘖株高度 1 0 0 生殖分配 r a 花序生物量 生殖分蘖株生物量 1 0 0 不同生长年限肥披碱草共取6 0 个无性系 作相关性分析 以直性函数 幂函数 指数函数三种函数对无性系冬眠构件数量 分蘖株数量 分蘖株生物量生殖分蘖株数量 及生物量 营养分蘖株数量及生物量 冬性苗数量 冬性芽数量与丛茎的关系进行拟合 在直线线函数 幂函数和指数函数等3 种拟合方程中 为了便于参数比较 选用拟合度 最高的即r 值最大的的函数关系作为相关分析描述模型 其中r 为相关系数 相关系数 的平方 r 2 称为确定系数 又称为决定系数 判定系数 对于不同种植年份 不同生育期的肥披碱草生殖生殖分蘖株的花序长与生殖株高 生殖株生物量与生殖株高 花序生物量与生殖株高 花序长与生殖株生物量 花序生物 量与生殖株生物量 生殖生长比率与花序长 生殖生长比率与生殖株高 进行相关性分 析 在线性函数 幂函数和指数函数等3 种拟合方程中 为了便于参数比较 选用拟合 度最高的 占最大比例的函数关系作为相关分析描述模型 东北师范大学硕士学位论文 2 结果与分析 肥披碱草种群分蘖株由生殖分蘖株 营养分蘖株组成 冬眠构件指冬性芽 冬性苗 本章将对不同生长年限肥披碱草无性系种群数量特征 种群分蘖株株结构 冬眠构件结 构 生殖分配以及无性系各部分构件与无性系大小的关系等问题进行研究 还将对不同 生长年限肥披碱草生殖分蘖株数量特征及各数量性状之间的关系迸行研究和分析 2 1 不同生长年限肥披碱草无性系数量和生物量特征及其可塑性 2 1 1 肥披碱草无性系数量特征 肥披碱草种群分蘖株可分为生殖分蘖株 营养分蘖株株 生殖分蘖株由花序和茎组 成 生殖分蘖株生物量与地上部分总生物量的比值 r a 是衡量生殖分配重要指标之一 表1 不同生长年限肥披碱草无性系数景特征 n 2 0 不同生长年限肥披碱草无性系种群在生长季末期 丛径整体水平分别为 1 0 8 士1 8 c m 1 1 1 士1 1 c m 1 1 1 士1 1 c m 基本处于同一数值水平 但以2 0 0 6 年 2 0 0 7 年 种植的丛径较大 观测值范围分别为7 6 c m 1 4 3 c m 8 7 c m 1 3 5 c m 9 c m 1 3 5 c m 变异系数分别为1 6 3 9 5 1 0 1 表1 可以看出 三个年份丛径的变异系数均 不是很大 但相比较2 0 0 5 年的观测值范围和变异系数是三个年份最大的 肥披碱草种群的分蘖株分为营养分蘖株和生殖分蘖株 三个不同种植年份 由2 0 0 5 年到2 0 0 7 年分蘖株总数分别为5 2 士1 2 8 株 5 9 士2 0 0 株 8 6 士2 8 2 株 观测值范围分别 为2 4 7 8 株 2 5 9 l 株 4 8 1 4 2 株 变异系数分别为2 4 7 3 4 o 3 2 7 表1 可见随着生长年限的增加 分蘖株的数目是递减的 但都具有一定的可塑性 以2 0 0 6 年分蘖株总数的可塑性最大 同时最大值和最小值的倍数也以2 0 0 6 年相差倍数最大为 1 2 东北师范大学硕士学位论文 3 6 倍 也说明2 0 0 6 年分蘖株总数的可塑性最大 生殖分蘖株数量三个不同年份的整体 水平分别为1 0 士6 0 株 1 9 7 5 株 2 6 士1 0 1 株 观测值范围分别从2 一2 4 株 4 一 3 5 株 8 一 4 8 株 变异系数分别为5 8 5 3 8 7 3 8 9 表1 对比可见 各个年份 生殖 分蘖株数量都有一定的可塑性 以2 0 0 7 年生殖分蘖株数目最多 但以2 0 0 5 年的变异系 数和观测值范围为最大 即2 0 0 5 年种植的肥披碱草无性系种群生殖分蘖株的数量可塑 性最大 营养分蘖株的各个年份的整体水平由2 0 0 5 年到2 0 0 7 年分别为4 2 1 1 2 8 株 3 9 士1 8 1 株 6 0 士2 0 1 株 观测值分为分别为1 5 6 4 株 7 3 9 株 3 0 1 1 1 株 变异系 数分别为2 6 3 4 5 8 3 3 4 表1 可见 营养株分蘖株数量各个年份都有一定可 塑性 变异系数为2 0 0 6 年种植的为最大 即2 0 0 6 年种植的肥披碱草无性系种群营养株 数量可塑性为最大 同时最大值与最小值的相差倍数也是三个年份中最大的为5 6 倍 也可证明其可塑性是最大的 3 个年份中均以营养分蘖株的数量占有较大比例 但在生 物量结构上则生殖分蘖株的占有较大比例 肥披碱草无性系冬眠构件有冬性苗 冬性芽 三个年份冬眠构件整体数量水平分别 为7 5 1 9 4 5 8 1 8 0 1 1 1 2 7 9 观测值范围分别为3 l 1 1 0 3 0 1 0 7 6 3 1 8 0 变异 系数分别为2 5 7 3 0 8 2 5 2 表1 可见各个年份的冬眠构件总数都有一定的可 塑性 2 0 0 7 年种植的肥披碱草冬眠构件的数量最多 2 0 0 6 年的为最小 可塑性为2 0 0 6 年的为最大 其变异系数和大小值之间的相差倍数都是三个年份中最大的 冬性苗三个 年份的整体水平分别为2 4 1 2 1 1 8 9 2 1 0 4 9 观测值分为分别为7 4 8 4 3 5 4 2 3 变异系数分别为5 1 4 5 1 3 5 0 5 表1 可见三个年份的冬性苗数量都具有 较高的可塑性 但以2 0 0 5 年的数量和可塑性为最大 冬性芽数量三个年份整体水平分 别为5 2 1 2 9 5 9 2 0 0 8 6 2 8 2 观测值范围分别为2 4 7 8 8 9 2 5 6 1 7 3 变异系数 分别为2 4 7 4 5 7 2 7 2 表1 可见各个年份的冬性苗的数量都有一定的可塑性 以2 0 0 7 年种植的肥披碱草数量为最大 可塑性以2 0 0 6 年的为最大 3 个年份中均以冬 性芽的数量占有较大比例 2 1 2 肥披碱草无性系生物量特征 无性系地上部分生物量以及各构件生物量是衡量无性系生长状况的重要指标 三个 年份地上部分生物量分别为2 3 4 8 2 9 2 9 9 1 2 4 9 5 6 3 3 0 3 9 观测值范围分别为9 2 9 4 1 2 9 1 1 8 9 5 6 3 9 2 4 4 9 1 4 8 o g 变异系数分别为2 3 4 4 1 5 5 3 9 表1 可见各个年份种植的肥披碱草无性系种群的地上部分生物量均有一定可塑性 以2 0 0 7 年地上生物量最大 变异系数也最高 即可塑性为最大 生殖分蘖株生物量各个年份的 整体水平分别为1 1 1 6 5 2 2 2 2 1 0 1 9 4 4 7 2 9 3 9 观测值范围为3 4 9 一2 1 6 9 5 2 9 4 3 o g 1 2 0 9 1 4 0 9 9 变异系数分别为2 4 7 4 5 7 6 5 7 表1 可见各个年份的 生殖分蘖株生物量均有一定得可塑性 2 0 0 7 年种植的肥披碱草生殖株生物量为各个年份 最大 变异系数也最大 即可塑性最强 营养分蘖株生物量各个年份的整体水平分别为 1 2 2 0 8 9 7 7 6 3 9 1 1 7 4 8 9 观测值范围分别为0 2 9 2 9 9 o 1 9 2 1 3 9 7 1 9 2 5 5 9 变异系数分别为4 2 o 8 0 8 4 0 2 表1 可见各个年份营养分蘖株生物量都具有 1 3 东北师范大学硕士学位论文 一定的可塑性 2 0 0 5 年种植的肥披碱草的营养分蘖株生物量为三个年份中最大 但变异 系数为2 0 0 6 年种植的为最高 即其可塑性最大 三个年份都体现了生殖分蘖株生物量 营养分蘖株生物量的规律 但各部分生物量占总量的大小是不一样的 生殖分蘖株占 总地上部分总生物量比例最高的为2 0 0 7 年种植的为7 8 3 营养分蘖株生物量占地上 部分总生物量最高的年份为2 0 0 5 年 大小值为3 8 5 生殖分配用生殖分蘖株生物量比地上部分生物量作为衡量指标 各个年份的整体水 平分别为4 5 9 0 社1 9 8 7 5 1 0 社1 8 4 7 5 9 0 社1 0 3 大小值范围分别为1 2 5 7 8 8 3 1 1 一9 6 8 4 6 7 9 5 2 变异系数分别为4 3 1 2 4 4 1 3 5 表1 可见 各个年份的生殖分配都有一定的可塑性 2 0 0 6 年 2 0 0 7 年种植的肥披碱草无性系种群 用于有性生殖的水平基本一致 而2 0 0 5 年的为最小 变异系数2 0 0 5 年为最大 说明其 具有比较大的可塑性 通过以上比较和分析 可见不同生长年限的肥披碱草种群的丛茎 生殖分蘖株数量 和生物量 全体构件数 冬眠构件数 全体生物量 地上部分生物量都有一定的可塑性 但以丛茎变异系数差别最小 三个年份的丛径变异系数分别为1 6 3 9 5 和1 0 2 表 1 而以营养分蘖株数量的表型可塑性差别最大 分别为4 2 o 8 0 8 和4 0 2 表1 同时可以看出 不同年份肥披碱草种群以2 0 0 7 年种植的肥披碱草的各项整体水平较高 r a 作为生殖分配的指标 其平均值随着生长年限的增加是逐渐递减的 从2 0 0 7 年种植 的肥披碱草的7 5 9 0 o 士1 0 3 到2 0 0 6 年种植肥披碱草的7 5 1 0 社1 8 4 再到2 0 0 5 年种植肥 披碱草的4 5 9 0 o i 1 9 8 而相比变异系数则呈现出相反的规律 可以看出2 0 0 7 年种植 的肥披碱草其用于有性生殖的比例较大 而相比2 0 0 5 年人工种植的肥披碱草无性系用 于有性生殖则比例最小 营养分蘖株的数量和生物量所占地上生物量比例以2 0 0 5 年为 最高 说明2 0 0 5 年用于营养繁殖的比例是三个不同年份中最高的 比较三个年份的生 殖分蘖株生物量 可以看出2 0 0 7 年种植的肥披碱草生殖分蘖株生物量平均值最大为 4 4 7 9 2 0 0 5 年的最小为1 1 2 9 变异系数则2 0 0 7 年种植的肥披碱草的6 5 7 为三个不 同种植年份当中最大 冬眠构件数量的以2 0 0 7 年整体水平为最高 整体水平达到了 1 1 1 士2 7 9 说明潜在种群以生长年限比较少的无性系潜力比较大 而变异系数以2 0 0 6 年的最大 说明其表型可塑性比较大 同时可以看出三个年份肥披碱草的冬眠构件都体 现出冬性芽数 冬性苗数的规律 综合以上比较说明了 随着生长年限的增加 为了更好的生存和繁衍 肥披碱草种 群用于有性生殖的比例逐渐减小 而用于营养繁殖的比例是逐渐增大的 2 2 无性系构件与无性系大小相关性分析 分蘖对禾草的生长与饲用意义重大 首先从个体发育上说 一方面 每个枝条都能 形成自己的根系 从而促进植物有效地利用土壤中的营养物质 同时植株借助分蘖形成 大量的营养物质 促进植株个体的发育 另一方面 分蘖有利于植株扩大营养面积 加强 植株的占地能力 有效地抑制杂草危害 增强牧草的抗性和适应性 其次从利用特点上 1 4 东北师范大学硕士学位论文 说 牧草茎叶的形成以及被啃食 刈割利用后枝条的再生主要是以分蘖方式进行 因此 分蘖对牧草生长及科学利用起着重要的作用 再次从饲草营养价值上说 禾草分蘖的营 养价值接近叶片 远高于成熟的主枝 促进分蘖和增加分蘖数既可提高饲草的产量 又 可提高饲草的营养价值 同时 禾本科牧草是饲料是生产以及草地改良的重要牧草 提 高禾草产量和质量对推动草业的生产很关键 无性系的分蘖属于营养繁殖 肥披碱草为无性系植物 其分蘖能力 即营养繁殖能 力很强 在自然条件下 肥披碱草无性系一般较均匀向外扩展 使无性系成圆形丛生 无性系的生长依赖于基株的营养繁殖 伴随着构件数量的增加 所占据的空间增大 对 于丛生型无性系而言 丛径大小是无性系通过营养繁殖所能占据生态位空间大小的一个 重要标志 其大小直接影响无性系内个体的生长发育 进而制约无性系内各构件的生长 通过分析各部分构件数量及构件生物量与丛径大小的关系 可以更好的了解肥披碱草无 性系生长和生产的规律 为更好的利用肥披碱草这种比较优良的牧草打下一定得理论基 础 2 2 1 无性系分蘖株数量与丛茎的关系 6 0 一 4 5 0 裁3 0 髦 争1 5 0 9 0 7 0 卯 3 0 1 0 5 5 4 0 2 5 l o 8 0 6 0 羹4 0 蜒 撩 裁2 0 0 69 1 21 51 8 1 51 86 1 1 0 c 9 69 1 21 51 8 丛径 c m 图1 不同生长年份肥披碱草无性系分蘖株数量 生殖株数量以及营养株数量与无性系大小的观测值及拟 合曲线n 2 0 o o o o o 2 8 4 东北师范大学硕士学位论文 注 字母表示年份 a 2 0 0 5 年 b 2 0 0 6 年 c 2 0 0 7 年 下同 经相关分析 肥披碱草无性分蘖株数量2 0 0 6 年种植肥披碱草无性系的构件数量与 丛茎大小呈直线函数 且相关性较低 2 0 0 5 年种植的肥披碱草无性系分蘖株数量与丛径 大小成不显著的幂函数关系 2 0 0 7 年成显著的幂函数关系 p 0 0 5 图1 即分蘖株 数量有随着丛茎增加而逐渐增加的规律 二者呈现异速成长的规律 生殖株数量与丛径 以及营养株数量与丛径也基本具有类似的规律 2 0 0 7 年种植的肥披碱草生殖株数量与丛 径呈极显著的幂函数关系 p 0 0 1 营养株数量与丛径呈显著的幂函数关系 p 0 0 5 2 0 0 5 年生殖株数量以及营养株数量与丛径呈现不显著的幂函数关系 2 0 0 6 年种 植的肥披碱草生殖株以及营养株与丛径均相关性极不显著 图1 以上 2 0 0 7 年种植 的肥披碱草无性系的构件与无性系的大小一般呈现显著的异速生长的关系 2 0 0 5 年种植 的肥披碱草无性系构件与无性系的大小相关性不显著的异速生长关系 2 0 0 6 年种植的肥 披碱草无性系构件与无性系大小相关性极不显著 2 2 2 冬眠构件结构及其与丛茎的关系 肥披碱草种群的冬眠构件有二种 冬性苗 冬性芽 因此 冬性苗 冬性芽是潜在种 群 1 8 0 1 4 0 1 0 0 o 2 0 4 5 3 5 茁 磊2 5 坦 菇 l s 5 6 91 21 51 86 9 丛径1 之 1 5 1 8 1 2 0 9 5 7 0 4 5 2 0 1 6 0 1 2 0 嘶 蟊8 0 寐 砖4 0 0 图2 不同生长年份肥披碱草无性系冬眠构件数量 冬性苗数量以及冬性芽数量与无性系大小的观测值及 1 6 饨 加 2 如 柚 加 如 仆 o 加 聪 加 种 枷 种 撕 謦努睾窭 神 东北师范大学硕士学位论文 拟合曲线 n 2 0 经相关性分析 三个年份种植的肥披碱草冬眠构件数量与丛径相关性均没有达到显 著水平 图2 冬性苗数量以及冬性芽数量与丛径的相关性都不高 没有达到显著水平 说明 冬眠构件数量与无性系大小关系不显著 2 2 3 无性系分蘖株生物量与丛茎的关系 7 5 5 0 z 5 o 2 0 rr 钏 0 7 6 8 b 仰l 垂 引 萎l 吣 蓑il 一妄 1 8 691 21 5l s 4 0 3 0 2 0 l o 0 691 21 51 86 9 1 2 1 5 1 8 691 21 51 8 丛径 c m 图3 不同生长年份肥披碱草无性系分蘖株生物量 生殖株生物量以及营养株生物量与无性系大小的观测 值及拟合曲线 1 1 2 0 经相关分析 三个不同年份种植的肥披碱草分蘖株生物量与丛径大小的相关性都没 有达到显著水平 生殖株生物量以及营养株生物量与丛径大小的相关性也没有达到显著 水平 图3 说明 分蘖株生物量与无性系大小的相关性不够显著 2 3 肥披碱草生殖分蘖株数量特征以及各数量特征之间相关性分析 2 3 1 生殖分蘖株数量特征 不同生长年份肥披碱草生殖分蘖株不同生育期各数量特征初步统计结果见表2 把 加 如 扑 o 加 好 加 钙 加 椰 5l2i9 6 朽 如 2 o v耐霉 髦蒹廿 8l5i2l96 舒 如 2 o 砷 於 知 够 加 呻v醇雾毋堂替众 东北师范大学硕士学位论文 变异系数和观测值范围作为衡量表型可塑性指标 可以看出不同生长年份不同生长时期 的生殖株的株高 花序长 花序生物量 生殖株生物量 生殖生长比率 r r 生殖分配 r a 都具有一定的表型可塑性 表型可塑性最大的即变异系数最大的为花序生物量 2 0 0 5 年种植的肥披碱草生殖株各个生育期的花序生物量变异系数为3 1 1 4 3 3 0 5 3 1 3 2 2 0 0 6 年种植的肥披碱草生殖株各个生育期的花序生物量的变异系数为3 7 8 3 5 4 5 9 3 1 3 7 2 0 0 7 年种植的肥披碱草生殖株各个生育期的花序生物量的变异系数 为7 8 9 1 3 1 3 2 2 4 2 3 表2 最大值与最小值之间的差别最大的也为花序生物 量 其中2 0 0 5 年种植的肥披碱草开花期生殖株花序生物量最大值与最小值之间相差的 倍数为6 1 1 倍为最大 其他年份不同时期的花序生物量最大值与最小值之间相差倍数也 在均在4 6 倍之间 表2 不同生长年限肥披碱草生殖株数量特征 n 3 0 h s 抽穗期 f s 开花期 m s 成熟期 由表2 可以看出 由抽穗期到成熟期 株高 花序长 花序生物量 生殖株生物量 的整体水平都是逐渐递加的 而通过2 0 0 5 年 2 0 0 6 年 2 0 0 7 年三个不同种植年份的横 向比较 可以看出不同的生育期 各项指标的差异 2 0 0 6 年种植肥披碱草生殖分蘖株的 各项数量特征一般均居于中间水平 生殖分蘖株株高在由抽穗期到成熟期各年份都是逐 渐增加的 符合植物生长的一般规律 但各年份由抽穗期到成熟期增高的幅度却不相同 2 0 0 5 年种植的增幅最小仅为9 3 0 c m 2 0 0 7 年种植的增幅最大为3 5 6 4 c m 2 0 0 6 年种植 的增幅为3 0 6 1 c m 表2 再看变异系数 2 0 0 7 年种植的各个生育期的株高变异系数均 1 8 东 l 匕u i l i 范大学硕士学位论文 最小分别为1 1 4 2 9 3 0 8 6 4 表2 说明其表型可塑性较小 而相比2 0 0 5 年种 植的则较大分别为1 4 2 2 9 6 2 1 1 4 6 表2 2 0 0 6 年种植的肥披碱草生殖分蘖 株基本处于中间水平 花序长 在不同年份的不同生育期 即由抽穗期到成熟期也是逐 渐增加的 仍以2 0 0 7 年种植的增加幅度最大为3 1 8 c m 2 0 0 5 年种植的呈现一种减少的 状态 各年份各个生育期的变异系数变化不大 由8 0 0 1 6 2 5 有一定的表型可塑性 花序生物量由抽穗期到成熟期 数量值是逐渐递增的 2 0 0 6 年种植的增幅最大 2 0 0 5 年种植的增幅最小 变异系数都比较大 说明各个生长年份不同生育期的花序生物量有 一定的表型可塑性 生殖株生物量也符合由抽穗期到成熟期逐渐增加的规律 两个生育 期之间的差值以2 0 0 7 年种植的最大为1 1 3 9 各个生育期的生殖株生物量变异系数也基 本以2 0 0 7 年值最大 2 0 0 5 年种植的抽穗期与成熟期的差值最小为0 3 4 9 2 0 0 6 年种植 的居中 生殖分配从抽穗期到成熟期不同年份均是逐渐增加的 2 0 0 7 年种植的二个生育 期的增幅最大为8 1 2 0 0 5 年种植的增幅最小7 6 通过观察可以发现2 0 0 6 年种植 的开花期生殖分配的变异系数最大为5 9 4 8 2 0 0 5 年种植肥披碱草生殖分蘖株株生殖 分配变异系数均比较小 说明2 0 0 5 年种植的肥披碱草生殖分蘖株株的生殖分配随着生 长年份的增加用于生殖的物质和能量分配亦达到一个比较稳定的阶段 2 3 2 生殖分蘖株各数量性状之间的相关性分析 2 3 2 1 花序长与生殖株高的相关性分析 4 06 08 0i 0 01 2 0 i o6 0蠢ol o o1 2 0 4 06 08 0 1 0 01 2 0 图4 不同生长年份肥披碱草生殖株花序长与生殖分蘖株株高相关性分析 n 3 0 注 数字表示不同生育期 1 抽穗期 2 开花期 3 成熟期 下同 1 9 p 一 i 1 於 一 一 磷兰 加 仲 弱 加 2 加 东北师范大学硕士学位论文 用三种函数 即直线函数 幂函数以及指数函数对肥披碱草抽穗期 开花期 成熟 期花序长与生殖株株高的拟合结果表明 2 0 0 5 年种植的肥披碱草生殖株殖花序长与株高 三种函数的拟合结果均未达到显著水平外 2 0 0 6 年种植的肥披碱草生殖株花序长与株高 在成熟期相关性达到极显著水平 p o 0 5 函数关系为直线函数 2 0 0 7 年种植的肥披 碱草的各个生育期的花序长与株高相关性均为显著 p 0 0 5 或极显著 p 0 0 1 函数关系 在抽穗期和开花期为直线函数关系 在成熟期二者为幂函数关系 图4 以上可以看出 花序长与生殖株高呈现 定程度的正向异速生长同时也存在同速增长 不同种植年份同 一生育时期 呈现不同的函数关系 同一年份不同的生育期也呈现不相同的函数关系 说明不同年份的肥披碱草生殖株花序长与株高有一定的异速生长关系 但是各个年份生 长规律又是不相同的 2 3 2 2 生殖株生物量与生殖株高的相关性分析 4 06 08 0 1 0 0 1 2 0 4 06 08 01 0 01 2 04 06 08 01 0 01 2 04 06 08 01 0 0 1 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 01 2 0 4 0 6 08 0 1 0 0 1 2 0 株高 c m 图5 不同生长年份肥披碱草生殖株生物量与生殖分蘖株株高相关性分析 n 3 0 用三种函数 即直线函数 幂函数以及指数函数对肥披碱草抽穗期 开花期 成熟 期生殖株生物量与生殖株高的拟合结果表明 除2 0 0 5 年种植的肥披碱草生殖株成熟期 2 0 4 3 2 l o 4 3 z l o 4 3 2 l o 4 3 2 l o v峰s拿嚣帮导 4 3 2 l o 东北师范大学硕士学位论文 生殖株生物量与株高三种函数的拟合结果都未达到显著水平外 其余生育期决定系数最 大函数是以幂函数占优势 相关性达到显著水平 p o 0 5 甚至极显著水平 p o 0 1 即生殖株生物量与生殖株株高呈现一定程度的正向异速生长 直线函数也占相当比例 且 相关性也达到显著水平 p 0 0 5 甚至极显著水平 p o 0 1 图5 不同种植年份同 一生育时期 呈现不同的函数关系 同一年份不同的生育期也呈现不相同的函数关系 说明不同年份的肥披碱草生殖株生物量与株高有一定的异速生长关系 同时也存在着同 速生长的关系 不同生长年限的肥披碱草生殖分蘖株同时存在着同速生长和异速生长两 种生长方式 2 323 花序生物量与生殖株高相关性分析 v 雠 霹 f 世 牲 4 06 08 01 0 01 2 0 4 06 08 01 0 01 2 0 株高 c m 图6 不同生长年份肥披碱草生殖株花序生物量与生殖株株高相关性分析 i l 3 0 用三种函数 即直线函数 幂函数以及指数函数对肥披碱草抽穗期 开花期 成熟 期花序生物量与生殖株高的拟合结果表明 除2 0 0 5 年 2 0 0 7 年种植的肥披碱草成熟期 生殖株殖株高与花序长三种函数的拟合结果都未达到显著水平外 其余生育期决定系数 最大函数是以指数函数占优势 相关系数达到显著水平 p o 0 5 甚至极显著水平 2 1 l s 5 s o 玑 啦 l s s 5 o 7 l 2 们 仉 吡 东北师范大学硕士学位论文 p 0 0 1 即花序长与生殖株高呈现一定程度的正向异速生长 同时存在着幂函数关 系和直线函数关系 图6 不同种植年份同一生育时期 呈现不同的函数关系 同一年 份不同的生育期也呈现不相同的函数关系 说明不同年份的肥披碱草生殖株花序生物量 与株高有一定的异速生长关系 2 3 2 4 花序长与生殖株生物量相关性分析 3 0 2 0 l o o 3 0 名2 0 业 笔1 0 o 3 0 2 0 1 0 o 0i234 0l23 生殖株生物量 g 图7 不同生长年份肥披碱草生殖株花序长与生殖分蘖株生物量相关性分析 n 3 0 用三种函数 即直线函数 幂函数以及指数函数对肥披碱草抽穗期 开花期 成熟 期花序长与生殖株生物量的拟合结果表明 三个不同种植年份的肥披碱草生殖株的花序 长与生殖株生物量都成极显著的 p o 0 1 正相关 2 0 0 6 年种植的肥披碱草各个生育期 二者都呈现为极显著的幂函数关系 其他年份的不同的生育期呈现极显著的幂函数或者 直线函数关系 图7 即花序长与生殖株高呈现一定程度的正向异速生长但也存在着同 速生长 不同种植年份同一生育时期 呈现不同的函数关系 同一种植年份不同的生育 期也会呈现不相同的函数关系 说明不同年份的肥披碱草生殖株花序长