（植物学专业论文）广西大冠沙两种生长型白骨壤叶片衰老过程中的元素动态.pdf

摘要 摘要 本研究以广西北海大冠沙白骨壤为研究对象 依据成熟林植株高度将其分 为矮生长型 植株高度 n a k m g c a 季节变化上 n a c l k m g 含量在春夏季高于秋冬季 c a 的季节 变化不明显 2 矮生长型白骨壤成熟叶和衰老叶k 含量分别低于过渡型白骨壤成熟叶 和衰老叶k 含量 两种生长型衰老叶k 含量均显著低于成熟叶 脚 0 5 表明 叶片衰老过程中k 呈现明显的内吸收 两种生长型叶片衰老过程中 n a c l c a m g 含量呈现上升的趋势 矮生 长型白骨壤成熟叶和衰老叶中n a c l m g 含量分别与过渡型差异不显著 但矮 生长型白骨壤成熟叶和衰老叶c a 含量分别低于过渡型 尸 n a k m g c a n 钆c l k 锄dm gf o l l o w e d t h es i m i l a r a s o n a lp a t t e m a n dw e r eh i g h e ri ns p r i n g 觚ds u m m e rt h a ni na u t u m n 翻dw i n t e r b u tc af l u c t u a t e dw i t h o u ts i g n i f i e a n ts e 嬲0 n a lp a 技e m 2 kc o n c e n t r a t i o ni nt h e 彳 肌口砌埘l e a v e so fd w a r fg r o w t hf 0 册 t 陀eh e i g h to f b e l o w1 5ma tm a t u r i t r w 嬲l o v e rt h 锄t h a to fm et 姗s i t i o nf o r m t r e eh e i 曲t 蠡 0 m 1 5 mt 02ma tm a t u r i 妫 k n c e n t r a t i o nd e c 豫峪e dd u r i n gl e a fs e n e s c e n c ef o r 咖 g r o t hf b m s i n d i c a t i n gkw 鹤r e s o r b e df r o ms e n e s c e n tl e a v e s t h e r ew a sn os i g n i f l c a n td i 腩陀n c ei nn 岛m g 锄dc lc o n c e n t r a t i o n sb e t v e e n t w og r o w t hf 0 姗s c ac o n c e n t 豫t i o ni nt h e 么 嬲口 矗口i e a v e so fd w a r fg r 0 矾hf o m l w 嬲l o w e rt h a nt h a to ft h et m n s i t i o nf o n n kc o n c e n t r a t i o na n d 约n ar a t i oi nm a t u r e l e a v e so ft h et r a n s i t i o nf o 肌 v a 峪h i g h e rt h 锄t h o o ft h ed 耐f o 咖 3 t h ea m o u n to fi n o r g a n i c0 s m o d e g u l a t o ri nt 量l em a t u 他l e a v e so ft h e t r a n s i t i o nf o 哪w 嬲h i 曲e rt h a nt h a to ft h ed w a r ff o 叽 b u tn os i g n i f i c 锄td i 腑r e n c e o ft h ea m o u n to fi n o 唱a n i co s m o r e g u l a t o ri nt h es e n e s c e n tl e a v e sw a sf o u n db e m e e n t w o 罂 o w t hf o r n l s t h ei n o 玛a n i co s m o r e g u i a t o rc o n c e n t r a t i o n si nt h em 咖r ea n d s e n e s c e n tl e a v e so ft w og r 0 l t h 行 o m si n c r e a s e di nt h es p r i n g a n dr e a r c ht h eh i g h e s t i ns u m m e r a n dd e c r e a s e dt h ei o w e s ti nt h ea u t u m n 4 r e s o 叩t i o ne m c i e n c yo fk w a sp o s i t i v e w h i l er e s o 叩t i o ne m c i e n c i e so fn a c l c a a n dm gw e r en e g a t i v e r e s o 叩t i o ne 衔c i e n c yo fko ft h ed v a r fg r o 叭hf o r n l w a sh i g h e rt h a nt h a to ft h et r a n s i t i o nf o n n n os i g n i f i c a n td i 服鹏n c ew a sf o u n df o r r e s o 叩t i o ne 衔c i e n c yo fn a c j c aa n dm gb e t w e e n 觚og r o 叭hf o r m s 5 a sf o rk m g t h e r ew e r es i g n i f i c a n tp o s i t i v cr e l a t i o n s h i p sb e t w e e n i i a b s t r a c t 陀o s r p t i o ne f e c i e n c ya n de l e m e n tc o n c e n t m t i o ni nm a t u r el e a v e so ft l 0g m w t h f o m l s t h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o nb e 似 e e n r e o s 巾t i o ne 硒c i e n c y a n de l e m e n t c o n c e n t r a t i o ni nm a t u r el e a v e so f 铆og r o w 出f i o 咖s 硒f o u n df o rn a 龃dc l h o w e v e r t h e r ew a st h ep o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nc ar e o s 叩t i o ne 币c i e n c ya n dc a c o n c e n 缸a t i o ni nm a t u r c1 髓v e so ft h ed w a r f 黟 0 w t l lf o r m 锄dn os i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i pb e t e e nc ar e o s 印t i o ne f n c i e n c y 抓dc ac o n c e n t r a t i o ni nm a t u r ei e a v e s o ft h et 瑚s i t i o ng r o w t hf o 咖 k e yw o r d s 么v 眈朋蛔 搬而缎 g r o w t hf o n n e l e m e n t r e s o 叩t i o ne 衔c i e n c y i i i 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下 独立完成的研究成 果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果 均在文中以适当方式明确标明 并符合法律规范和 厦门大学研究 生学术活动规范 试行 另外 该学位论文为 狐哆嘎形穰 课题 组 的研究成果 获得 枞渗明殛毖课题 组 经费或实 验室的资助 在q 爪参啊般膨实验室完成 请在以上括号 内填写课题或课题组负责人或实验室名称 未有此项声明内容的 可以不作特别声明 咿 似日 州啪 名 阴 人 年 叭产 触7 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据 中华人民共和国学位条例暂行实施办 法 等规定保留和使用此学位论文 并向主管部门或其指定机构送 交学位论文 包括纸质版和电子版 允许学位论文进入厦门大学图 书馆及其数据库被查阅 借阅 本人同意厦门大学将学位论文加入 全国博士 硕士学位论文共建单位数据库进行检索 将学位论文的 标题和摘要汇编出版 采用影印 缩印或者其它方式合理复制学位 论文 本学位论文属于 1 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文 于年月日解密 解密后适用上述授权 2 不保密 适用上述授权 请在以上相应括号内打 寸 或填上相应内容 保密学位论文应 是已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文 未经厦门大学保密 委员会审定的学位论文均为公开学位论文 此声明栏不填写的 默 认为公开学位论文 均适用上述授权 2 5 对3 种红树植物的 种子萌芽及幼苗生长都会有抑制作用 莫竹承和范航清 蚓也研究了盐度对木榄 渺倒招m 母榭甩d 砌切 和红海榄胚轴萌根率的影响 发现木榄在低于1 0 的盐 度海水中萌根率最高 红海榄在2 0 的高盐度海水中萌根率最高 达到9 0 以 上 而在淡水中 红海榄的萌根率只有4 0 这些研究都表明 一定的盐度是 红树植物生长发育所必需的 但是当盐度超过红树植物适宜范围时 其主要生理过程 如光合作用 蛋 白质合成 能量和油脂代谢等 都会受到影响 35 1 盐胁迫对红树植物的破坏作 用主要通过离子毒害 渗透胁迫以及过氧化作用等过程来实现 3 6 j 不同的红树 植物对盐胁迫的敏感度和适应机制有所不同 p 撕d a 等鲫研究发现 红树植物小花木榄 所昭甜f p 厂口肼删 7 朋 在用高浓 度的n a c l 基质培养时 其根 茎 叶中的n a 和c 1 浓度显著升高 而叶片中 4 的k 和f e 浓度没有显著变化 叶片中的c a 和m g 浓度降低 这可以分别解释 膜稳定性增加和叶绿素含量降低的原因 3 5 1 也有研究发现高盐分会干扰红树植物体内的离子动态平衡f 3 5 提高培养基 质中的n a c l 浓度 植物吸收的n a 和c l 增加 而对c a k 和m g 的吸收减少 3 8 3 9 1 这是因为过量吸收的n a 与其它离子的吸收存在竞争 特别是与k 竞争 造成了k 的缺乏舱4 玎 k 是植物必需的三种最重要元素之一 也是植物必需的唯一一种以相对高 浓度存在的阳离子 对于植物的营养生长和抗逆性至关重要 4 2 由于构成盐渍 土的盐类大多为n a c l k 浓度通常很低 因此植物选择吸收k 的机能具有重要 意义 4 3 4 4 1 1 避免植物体因缺k 而导致的生长抑制现象 2 植物从高盐浓 度土壤中吸收足够的k 元素作为无机渗透调节物质 可避免渗透胁迫 k 作为 渗透调节物质的独特优点在于其自身离子半径小 水合作用大 降低渗透势的 作用大 3 对k 的吸收可能与细胞拒n a 有关 k n a 在植物体不同组织和器官中的分布具有不均衡性 k n a 被吸收后 始终以离子的状态存在并能够进行再循环 具有转移到其它组织和器官的能力 4 5 1 当植物体内k 亏缺时 老叶中k 能够转移到植物其它器官中满足生长发育 的需要 除了n a k 之外 c a 对红树植物的生长也具有重要意义 当植物受盐渍 低温 高温等逆境影响时 植物体内c a 浓度明显上升 参与调解细胞内一系列 生理生化反应 促进植物对逆境条件的适应性 4 6 研究表明嗍 c a 能促进脯氨 酸的积累 防止细胞膜损伤和渗漏 稳定膜结构和维持膜的完整性 另一方面 c a 作为植物的第二信使 广泛参与并调节着植物体内的生理生化反应 4 7 1 此外 从外部吸收的c a 离子使i a 提高 进而降低了n a c l 的毒性 4 8 1 但是c a 过剩也会 产生毒性 4 8 1 一般认为 红树植物通过对离子的选择性吸收 外排和区域化来维持生理 代谢所要求的动态平衡 使植物不同程度的表现出耐盐性 4 5 一旦这种平衡受 到破坏 就表现为盐胁迫甚至盐伤害 4 5 1 2 2k n a c a m g c l 五种元素在红树植物渗透调节中的作用 红树植物选择吸收的n a k c a m g c l 等是参与渗透调节的无机离子 其中起主要作用的是n a k 和c l 4 9 1 不同离子对渗透调节的贡献率随物种 5 生境的不同而存在差异 赵可夫和冯立田 4 9 的研究表明 九龙江口秋茄和白骨 壤n a c l k c a 和m g 等无机离子对渗透调节的贡献率达到8 8 其中起主 要作用的是n a 和c l 农作物通常对n a c l 非常敏感 即使是5 0 m m o n n a c l 的低盐度也会使耐盐 性较强的水稻致死 蛔 但对于红树植物来说 n a 可增大植物细胞的渗透势 提 高原生质的亲水性 在一定浓度范围内是有益元素脚 过去认为植物对盐敏感的重要原因是n a 的毒害作用 但最近的报道指出 在渗透胁迫下k 营养不足是造成植物对盐敏感的关键因素 4 5 1 保持胞质中高于 某一特定值的k 浓度对植物生长及耐盐性都是非常必要的 5 0 1 而且 研究还发 现 植物保持高k n a 的能力是植物适应盐生环境的关键因素之一 4 5 j k n a 离子半径和水合能 i o nh y d r a t i o ne n e 啊 相似 n a 对k 吸收呈现 出明显的竞争性抑制作用 因此盐渍土壤上的作物往往受到n a 毒害和k 亏缺 的双重伤害 因此对它们选择程度的高低就成为影响植物抗盐能力强弱的一个 重要因素 4 5 k n a 的平衡状态是由包括妁 n a 的选择性吸收 离子外排 转 运和区域化等多种生理过程综合作用的结梨4 5 1 植物细胞质中k 和n a 受到严格的动态调控 植物细胞质中的k n a 的最小 值为1 左右 而盐胁迫环境中k n a 要远低于细胞内的水平 高等盐生植物n a k 吸收和k n a 选择性的耐盐机制与非盐生植物截然不同 其差别可能正是盐 生植物与非盐生植物耐盐性不同的原因所在m 崔震海等 5 l 王丽燕和赵可夫 5 1 5 2 1 对盐胁迫下玉米幼苗生理响应的研究表明 随着叶片和根系中k 离子含量 的降低 其生长受到抑制 有报道 5 3 认为 耐盐品种具有较高的k n a 比值和 根系对k 较强的选择性吸收 6 0 用n a c l 处理杯萼海桑 勋珂疗g 朋砌口舾 后 细胞内的n a 和c l 含量显著增加 同时对k 的吸收也随之增加 以维持k n a 平衡 5 4 1 李银鹏和林鹏 5 5 也发现在4 0 0 姗o l l 的n a c l 处理下 木榄保持较高 的l 洲a 水平 表明木榄幼苗有很高的幻 n a 选择吸收能力和盐适应能力 由此 可见 保持一定的k 浓度 使其高于某一特定值 对于红树植物的耐盐性是非 常重要的 有研究表明 删 植物耐盐性与植株地上部对n a 和c l 积累的限制力及保持 高k n a 水平的能力有关 地上部积累n a c l 较少 k n a 较高 与植物限制 n a 和c l 进入植株体内 即限制n a 向地上部转运 使更多的n a 保留在根中 6 有关 耐盐品种具有较高选择性吸收k 和将k 转运至地上部的能力h 2 蛔 因此 地上部妁 n 或n 鲥国在一定盐度范围内的水平成为衡量植物耐盐性的重要依 据 5 6 l s 洲a s k 肫 k 叶 根 n a 叶 根 5 7 5 研能够反映盐分胁迫下植物对k n a 的吸收和向地上部运输的选择性 s 州a 越低 植物体地上部对n a 的选择性越 强 植物抗盐性越弱 所受盐害越大 s 州 值越高 植株对k 的选择性越强 对n a 的选择性越低 植株的抗盐能力越高 不同类型盐生植物在长期适应盐生境中形成了不同的k n a 选择性吸收与 运输机制 w 觚g 等 5 9 对拒盐 泌盐和稀盐3 种抗盐植物k n a 的选择性吸收 进行了研究 提出了计算植物根系对土壤中k n a 的选择性吸收 s e l e c t i v e a b s 0 印t i o i l s a 能力的公式 同时对3 种抗盐植物各器官或部位对k n a 的 选择性运输 s e l e c t i v et r 锄s p o 删i o 玛s t n 能力也进行了比较研究 认为拒盐 植物根的选择性吸收能力和选择性运输能力远高于泌盐植物和稀盐植物 泌盐 植物根的s a 值介于稀盐植物与拒盐植物之间 而s t n 值最低 根将吸收的大 量n a 运输至茎和叶 并经盐腺排出 稀盐植物的s a 值最低 根吸收大量n a 以满足渗透调节与生长的需要 其根的s t n 值介于泌盐植物和拒盐植物之间 c l 在渗透调节中的所起的作用还存在争议 有研究者 5 1 1 认为它可能是作为 平衡n a 或k 电荷的物质被动进入细胞内的 因此对植物渗透调节的作用不大 也有研究者 5 1 1 认为 在植物受到盐胁迫初期 c l 的快速吸收促进了根系的渗透 调节 只是c l 参与渗透调节要依靠n a 或k 1 3 红树植物营养内吸收 早在1 9 1 2 年 黜吼a i u l 就注意到叶片衰老过程中有部分n p k 可能运回树 体 1 9 2 7 年g o m b e s 证实了这一推论例 2 0 世纪5 0 年代初 研究者发现禾谷类植 物生物量在生长到其干重的2 5 时 就吸收积累了全部所需氮磷养分的9 0 f 6 这些积累的养分是植物后期生长发育所必需的 且积累的养分量决定了产量的 高低 这一发现引起了广泛关注 并带动了大量以营养转移为主题的后续研究 直至最近的2 0 多年 这一研究仍然得到广泛的重视 大量名词被用于描述植物营养转移 应用最多的是内吸收 再吸收 r e s o 印t i o n r e a b s o 印t i o n 和转移 r e t r a n s l o c a t i o n 此外 恢复 r e c o v e 巧 再分配 r e d i s t r i b u t i o n 回收 w i t h d r a a 1 和再利用 r e u s e 等概念也有使用 6 2 1 7 前言 养分内吸收是指养分从衰老叶片中转移并被运输到植物其他组织中的过 程 叶片虽然在植物生物量中所占的比例较小 但养分含量较高 宇万太等 6 3 对北方杨树的研究表明 叶片生物量占总生物量的9 但其氮贮量占总氮贮量 的3 6 3 8 杨树生长盛期叶片氮贮量甚至占总氮贮量的2 3 磷 钾和其它 元素占1 3 以上酬 由于植物叶片养分转移比例极高 因而叶片的养分内吸收 得到了最充分的研究 6 引 1 3 1 植物营养内吸收的生理及生态意义 营养内吸收是植物保持营养机制的重要策略之一 这对植物减少对环境中 养分依赖 保持较高的生产力具有重要意义 有助于植物适应贫瘠的立地条件 6 5 6 6 o 养分循环可分为内循环和外循环 内循环包括新老器官或组织之间的养分 交换以及生长和休眠期间体内各养分库之间的养分交换 外循环通常指养分元 素通过组织或器官凋落和分解 雨水淋溶等过程再度被根系吸收而返回树体的 复杂过程 删 叶片是反映树体营养状况最灵敏的组织 同时也是凋落物的主要 组成部分 因此叶片衰老过程中养分元素的内吸收就成了联系养分内循环和外 循环的重要环节f 2 7 1 植物通过叶片衰老过程中养分元素的内吸收 把一部分营养元素转移到根 茎 新叶及果实等组成养分库 这是养分内吸收最重要的生理功能之一 当前 有关叶片养分内吸收的理论主要是根据养分内吸收的过程与叶片的衰老及养分 元素的贮存密切相关的观点提出的 6 7 1 养分内吸收是植物生长所需养分的重要 来源 在满足其生长发育过程中起着重要作用 通过养分内吸收可以建立起养 分库 这在土壤养分供应缺乏时可以一定程度地保证植物对营养的需求 6 引 m i l l a r d 和n e i l s e n 6 9 对苹果 施跏如小甜如口 的研究发现 落叶树种n 内吸收 与来年春天茎生长密切相关 根茎中的n 库大小可决定在不施肥条件下来年春 天茎生长期的长短 n a 1 b i a r 和f i f e 6 7 认为 辐射松 p 砌淞 口西口脚叶片养分内 吸收是保证顶端生长的一种养分供应机制 尤其是新芽生长之时 可降低因土 壤养分供应不足而对其生长造成限制 在繁殖器官及块根 块茎发育过程中对 养分需求量增大 而根系的养分吸收能力因碳水化合物供应的减少而迅速下降 此时养分内吸收显得尤为重要 沈善敏和宇万太 7 0 认为 加拿大杨 脚 淞 c 口刀础船括 在落叶前后其营养元素的迁移和分配是防御冬季严寒的需要 这是 8 因为皮层中有机质和矿质养分含量的提高有助于杨树免遭冻害 对于橡树 跏e r c 螂s p p 等林地而言 养分内吸收不仅影响系统内养分的输出量 而且还 关系到养分利用效率和系统受干扰后的恢复能力f 7 l 此外 养分内吸收还会影响凋落物的c n 比 从而影响凋落物的分解率及 土壤中有效n 的移动 最终影响到森林生态系统的演替 7 2 1 对养分内吸收的研 究还可以为高效营养基因型物种的选育提供理论依据 7 3 红树植物所处的潮间带营养贫乏 养分有效性较低 因而红树林营养的研 究一直受到国际国内生态学者的高度重视 许多学者在红树林的物质生产和养 分循环方面做了大量的工作 王文卿 硼通过对秋茄 红海榄和海莲叶片养分动 态的研究发现 n p k 含量在叶片衰老过程中均下降 n 下降最多的是红 海榄 p 下降最多的是海莲 k 下降最多的是秋茄 王文卿和林鹏 1 9 对红树植 物内吸收率研究还发现 红树植物具有较高的营养内吸收率 f e l l e r 等 1 0 1 认为 红树林生态系统中营养限制的模式比较复杂 不是所有的生化过程对应于相同 的营养 当不同的红树植物进行比较时 即使处于相似的生境 却被不相同的 营养元素限制 这些复杂性加大了对红树植物营养限制研究的难度 但是同时 也给红树植物营养利用研究带来了新的挑战 1 3 2 植物营养内吸收率 营养内吸收率 r e s o 印t i o ne 筒c i e n c y i 也 是衡量植物养分内吸收状况的重要 指标 7 7 1 其计算公式如下 r e a l a 2 a l 1 0 0 其中 a l 为成熟叶中的养分含量 a 2 为衰老叶中养分含量 上式的意义在于衡量叶片衰老过程中内吸收的养分占成熟叶片养分含量的 百分比 某些元素 如c a 的内吸收率通常会出现负值 这表示该元素在叶片 衰老过程中发生累积 养分库的表达方式有多种 如元素的干重百分含量 d w 单位叶面积元素含量 g c m 2 单位叶片元素含量 p 朗e a f 或单位面积 林地叶片养分贮量 k 鲈u l l 2 或g m 2 基于n p k 等元素在植物生命活动中 的重要性 目前的研究主要集中于这3 种元素 据统计 1 9 删 n p k 的内吸收率较高 均超过4 0 且落叶树种高于常 绿树种 对落叶树种及常绿树种叶片衰老过程中k c a m g 等元素的内吸收 率的统计表明 表1 1 落叶树种和常绿树种n 的内吸收率平均分别为5 5 9 9 和4 4 8 k 内吸收率平均分别为4 6 2 和4 0 8 但落叶树种p 内吸收率与常 绿树种差异不显著 分别为4 5 4 和4 5 3 不同生活型的植物c a m g 内吸 收率变化较大 对常绿树种来说 c a m g 均表现为负的内吸收率 即在叶片 衰老过程中发生富集 落叶树种的c a 也表现出负的内吸收率 而落叶树种 m g 内吸收率有正也有负 6 4 7 5 1 例如 刺槐 r d 6 伽肠芦p 如口c 口c 蛔 m g 内吸收 率为4 2 2 而加拿大杨则为 2 7 2 m g 在植物体内是流动性较大 重新利 用程度较高的元素之一 当植物体缺m g 时 m g 可以内吸收到植物所需要的器 官 当供应充足时则在组织衰老过程中发生富集 7 3 j 表1 1 落叶树种及常绿树种叶片衰老过程中元素内吸收率 7 4 l 1 a b i el ln u t r i e n ti t s o r p t i o ne f n c i e n c i e s r e d u r i n gl e a fs e n e s c e n c e 植物在进化过程中 为了适应不同的生长环境 不同的物种和生活型 乃 至同株植物不同器官形成了各自不同的内吸收率 不同物种n p 内吸收率存 在很大的差别 c h a p i n 和k e d r o w s k i 7 6 1 研究发现 n 的内吸收率变化范围为o 7 9 而p 的内吸收率变化范围为o 9 0 两者的平均值分别为5 2 和4 3 a e r t s 7 7 对常绿和落叶乔 灌木营养内吸收率的研究结果表明 n 平均内吸收率 为5 0 n 2 8 7 p 平均内吸收率是 5 2 n 2 2 6 在生活型水平上 常绿乔 灌木的n 内吸收率为4 7 低于落叶树种 5 4 而p 内吸收率在这两种生活 型之间没有显著差异 分别为5 1 和5 0 呦 尽管营养内吸收在物种水平上是一 种重要的营养维持机制 但在各生活型之间却相差不大 77 1 与此相反 也有一 些研究表明 共生固n 植物的n 素内吸收水平显著低于非固n 植物 7 踟 有些 学者对单株植物不同器官的内吸收率研究表明 对n p k c a m g 中大多 l o 数营养而言 茎杆和大枝的营养利用效率最高 其次是枝 皮 然后是叶片 因此得出单株植物不同器官的营养利用效率不同 7 9 1 1 3 3 影响营养内吸收率的因素 植物养分内吸收率受多种因素的影响 包括不同物种 同一物种的不同器 官 土壤养分有效性 叶片脱落持续时间 水分 地形条件 营养状况等 7 2 7 8 7 o 早期大部分关于养分有效性对养分内吸收率影响的研究认为 养分有效性 越低 植物的营养利用效率越高 且都认为这是植物适应贫瘠生境的一种竞争 性策略f 7 3 1 b o e m e r f 跏通过对三种落叶物种的研究发现 三种物种在贫瘠立地条 件中有较高的n p 内吸收率 b r i d 曲锄等 引1 的研究结果表明 植物的养分利 用效率在一定程度上 随着土壤养分有效性的降低而升高 但土壤养分有效性 降低到一定程度后 养分利用率也随之降低 植物对贫瘠生境的适应性可通过以下途径来实现 降低生长速率 减少 对营养的需求 提高营养吸收能力 大多通过菌根起作用 减少营养流失 通过化学过程改变营养利用途径 1 9 1 早期的研究侧重于营养的吸收和利用方 面 但是后来的研究发现营养流失与营养的吸收和利用在解释植物对贫瘠土壤 的适应性时同样重要1 8 2 植物较高的内吸收率可使其从正在衰老的叶片中吸收 更多的营养元素 即生长于贫瘠土壤中的植物可能具有较高的内吸收率 a e r t s p 7 j 研究表明 与生长于富营养环境中的植物相比 生长于贫营养环境中植物具有 较高的营养内吸收率 但也有学者提出了相反的观点 n 锄b i a r 和f i f e l 6 7 j 认为 高的内吸收率不是物种对营养胁迫的一种适应方式 而是许多物种的固有特征 之一 即营养元素内吸收率的高低与物种对低营养胁迫的适应性之间没有必然 的联系 因此 对营养内吸收和环境中营养供应关系上的认识还有很大的争议 营养供应与营养内吸收率的关系是非常复杂的 尚需进行深入研究 叶片脱落持续时间 或叶片寿命 的长短对内吸收率的影响非常显著 8 引 逐 步落叶 即脱落持续时间较长 的物种 如常绿植物 有较低的内吸收率 而 脱落持续时间较短的物种有较高的内吸收率 但c h a p i n 和m o i l a n e n 瑙2 j 认为 延 长叶片脱落持续时间对n p 的内吸收率没有显著影响 源 s o u r c e 汇 s i n k 关系也是影响养分内吸收的重要因素之一 叶片衰老 过程中养分内吸收的最重要功能就是建立养分库 它是植物体内养分库的重要 前言 贡献者 2 7 1 当某些组织生长旺盛时需要大量的养分 从而促进养分内吸收 6 2 体内稳定养分库的建立能够保证植物在根系吸收能力相对不足的情况下维持其 正常的生长发育 6 7 1 大多数植物主要通过根茎顶端 繁殖器官 贮存根及块茎 等方式竞争光合产物及养分元素 其中繁殖器官 贮存根及块茎等的竞争能力 较高 但是养分内吸收率的提高是有限度的 它受叶片非结构性成分 在叶片衰 老过程中可水解的部分 的比例及元素在韧皮部中的移动性所制约 土壤养分供 应水平对内吸收率的影响是通过影响源库关系来实现的 另外 花期的低温或 强风 病虫害 干旱 水涝及人为的修枝 疏花疏果等外界影响因素也会改变 源库关系进而影响内吸收率 除上述因素以外 植物的常绿特征 树木的年龄 大小 地形条件和植物 体内次生代谢过程等因素都会影响植物养分内吸收率 7 8 植物养分内吸收率对植物个体的生长 植物的分布及整个生态系统的发育 与演替都起着重要的作用 近年来的研究赋予了营养内吸收率以越来越新的内 涵 对植物适应胁迫环境策略的研究也愈加深入 1 4 本研究的目的和意义 红树植物的矮化现象受到国际上许多研究者的关注 但在我国 关于矮化 红树植物的研究鲜见报道 关于红树植物矮化机理的报道仅限于广西北海大冠 沙白骨壤n p 内吸收研究 2 5 1 红树植物生长于贫瘠的海滨盐渍环境中 营养限制被认为是红树植物矮化 的重要原因 1 6 18 在营养匮乏的情况下 红树植物通过提高营养内吸收率 降 低生长速率来适应环境 1 9 6 0 6 2 1 位于广西北海大冠沙的白骨壤群落 生长于极度贫瘠的沙质土壤基质中 是我国典型的沙生红树植物口3 矧 对大冠沙白骨壤叶片衰老过程的氮磷内吸收 变化的研究 2 5 表明 大冠沙白骨壤为n p 共同限制 营养限制是造成大冠沙 白骨壤矮化的重要原因之一 k 与n p 同是植物生长所需要的最基本营养元素 在植物的生长发育中 具有极其重要的作用 7 3 8 5 1 此外 k 与n a c a m g c l 还是红树植物吸收 和利用的重要矿质元素 在红树植物的生长发育例以及耐盐适应f 4 5 5 1 1 渗透调 节f 8 6 瑚1 等方面发挥着积极作用 叶片特征不仅可以反映植物生长环境的养分状况 同时可以表征植物对环 1 2 境定适应性 别 因而叶片性状一定程度上指示了植物的行为和功能 是反映植 物养分利用策略的良好指标 螂 同时 叶片养分是植物新生组织生长所需养分 的一个重要来源 叶片养分的内吸收是保持养分免遭损失的最重要机制之一 6 2 9 l j o 本研究以广西北海大冠沙白骨壤为研究对象 依据其成熟林植株高度分为 矮生长型白骨壤 成熟林树高 1 5m 和过渡型白骨壤 成熟林树高1 5 2m 两种生长型 通过分析和比较不同生长型白骨壤叶片k n a c a m g c l 元 素含量 到n a 以及叶片衰老过程中k n a c a m g c l 营养内吸收率 探讨 其营养动态及其差异 以揭示其对大冠沙特殊生境的适应机制 1 3 材料与方法 2 材料与方法 白骨壤似 f 卯甩刀勋肌甜切口 为潮间带广布种 是我国红树林主要的先锋红树 植物种类之一 在我国广东 广西 海南 福建和台湾五省区的海岸河口区分 布广泛 4 以白骨壤为建群种的红树林群落普遍分布于广西沿海各地 是广西 面积最大的红树林群落类型 9 2 1 大冠沙白骨壤群落林带宽1 5 0 4 0 0m 总长约2l i n 总面积约6 7l 珊2 沿东西走向的海岸成狭长分布 2 3 整个群落平均树高约1 4m 密度o 6 8 株 m 2 高潮时林冠完全被淹没 其向海林带为白骨壤纯林 平均树高o 9 2m 中间林 带偶有秋茄和桐花树 白骨壤平均树高1 0 2m 向陆带有桐花树和秋茄伴生 白骨壤平均树高为2 0 5m 2 3 1 2 1 广西北海大寇沙样地概况 广西北海大冠沙 2 1 0 2 2 2 1 0 3 0 7n 1 0 9 0 1 2 1 0 9 0 2 1 e 属北热带季风性湿 润气候 年平均气温2 2 4 最冷月均温1 4 1 5 极端最低气温o 5 年均 降水量1 6 6 7 姗 年平均相对湿度8 2 潮汐为全日潮 平均潮差2 3 6 m 最 大潮差5 3 6 m 大冠沙岸段平直开阔 无河流注入 淡水少 盐度高 2 规 土壤主要为砂壤 土 砂土 沙化明显 8 4 1 养分贫乏 该地区林内的土壤在部分岸段从内滩 中 滩到外滩依次为淤泥质 泥沙质和沙质 一些岸段则是以沙质土壤为主1 2 3 9 3 1 属硬底型红树林基质 其沉积物中砂和砾的含量通常占8 0 以上 2 2 样品采集和处理 2 0 0 6 年1 0 月 秋 2 0 0 7 年1 月 冬 4 月 春 7 月 夏 于广西大 冠沙红树林保护区选择有代表性的白骨壤群落 依据成熟林植株高度将其分为 矮生长型 植株高度 n a k m g c a 1 6 结果 o 1 0 o o 量 y 皋 2 o 秋a u t u m n 冬w i n t e r 春s p n n g 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬w i n t e r春s p r i n a 夏s u m m e r 4 0 3 0 耋 o2 0 一 1 0 o 6 4 2 o 3 菱 2 1 o o 秋a u t u m n 冬w i n t e r 舂 s p r i n g 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬w i n 旭r春s p r i n g 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬w i n t e r春s p r i n g 夏s u m m e r秋a u t u m n 冬w i n t e r春s p r i n g 置乏s u m m e r 匕 3 成熟叶m a t u r ei e a v e 皇 图3 1 广西大冠沙矮生长型白骨壤成熟叶和衰老叶元素含量及季节动态 不同字母表示差异达显著水平 p o 0 5 f i g3 1s e a s o n a lc h a n g e so fe l e m e n t sc o n c e n t r a t i o n si nm a t u r ea n ds e n e s c e n ti e a v e s0 ft h e d w a r fg r o w t hf o r mo f 4 订妇厅 l 细朋口柏l 口f o r e s ta td a g u a n s h ai ng u a n g x ip m v i n c e d i a i e r e n t l e t t e 体s h o ws i g n i n c a n td i f f e 他n c e sf 而me a c ho t h e ra tp o 0 5 矮生长型白骨壤成熟叶中元素含量的相关性分析表明 表3 1 n a c l n a k n a m g 以及k m g 为显著正相关 n a c a c a m g k c a 相关性不显著 扮o 0 5 1 7 apu 芝蓉 翁p一呈签 5 3 2 o 刍pu 8擎 结果 表3 1 广西大冠沙矮生长型白骨壤成熟叶片元素含量相关性分析 t h b l e3 一lr e l a t i o n s h i p sa m o n g 山ee l e m e n tc o n c e n t r a t i o n si nm a t u 托i e a v e so ft h ed w a r f g m w t hf o r mo f 4 朋 乜f l o 弛s ta td a g u a n s h ai g u a n g x ip r o v i n c e 衰老叶片中不同元素含量之间的相关性与成熟叶中有所不同 表3 2 衰 老叶中n a c l n a m g 之间呈显著正相关性 而c a m g 之间为显著负相关 p 0 0 5 n a k n a c a k m g k c a 之间相关性不显著 胗o 0 5 表3 2 广西大冠沙矮生长型白骨壤衰老叶片元素含量相关性分析 1 a b l e3 2r e i a t i o n s h i p sa m o n gt h ee i e m e n tc o n c e n t 均 o n si ns e n 骼c e n tl e a v 器o ft h ed w a r f g 阳w t hf o r mo f 4 w c 阴 l 缸朋口砌口f o r e s ta td a g u a n s h ai ng u a n g x ip r o v i n c e 3 1 2 矮生长型白骨壤叶片衰老过程中元素内吸收率及季节动态 大冠沙矮生长型白骨壤叶片衰老过程中 元素发生了不同程度的内吸收或 累积 五种元素中 k 的内吸收率为正 其余四种元素为负 表3 3 k 内吸收率在4 3 4 士6 9 6 0 6 士5 7 平均为5 2 6 士6 1 春夏季内吸收率 高于秋冬季 n a 内吸收率介于一2 8 9 士5 1 1 2 2 士4 3 平均为 1 9 5 士5 o n a 在衰老叶 1 8 结果 的积累程度在春夏季高于秋冬季 c l 内吸收率为 2 7 6 士5 6 6 6 士3 o 平均为 1 6 o 士3 9 春夏季c l 在衰老 叶的积累高于秋冬季 m g 内吸收率在 2 3 4 士5 7 1 0 3 6 平均为一1 5 9 士4 7 春夏季m g 在 衰老叶中的积累低于秋冬季 c a 内吸收率在 8 0 士2 9 5 9 士2 7 平均 6 8 士3 o 四个季节的差异不显 著 表3 3 广西大冠沙矮生长型白骨壤元素内吸收率及季节动态 1 a b i e3 3s e a s o n a lc h a n g 鹤o f 代s o r p t i o ne 仍c i e n c r e o ft h ed w a r fg m w 地f o 珊o f 4 讲俚胛胛妇朋口砌口f b r e s ta td a g u a n s h a mg u a n g x ip m v m c e 不同字母表示差异达显著水平 p n a k m g c a 结果 柏 1 0 o 2 1 0 0 6 4 2 o 秋a u t u m n 冬w i n t e r 春s p n n g 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬w i n 协r春s p n 呻夏s u m m e r 善 d 加 一 o o 0 6 耋 呈4 警 2 o 6 5 4 墨 3 2 1 o o 秋a u t u m n 冬 n 也r 春s p r i n g 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬 i n 慷r春s 州n a 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬w j n t e r春s p r j n g 夏s u m m e r 秋a u t u m n 冬w i n t e r春s p r i n g 夏s u m m e r 一成熟叶m a t u r e i e a v 髓c 衰老 叶 e n e s n tk a v e 8 图3 2 广西大冠沙过渡型白骨壤叶片元素含量及季节动态 不同字母表示差异达显著水平 p 0 0 5 f i 23 2s e a s o n a ic h a n g e so fe l e m e n t sc o n c e n t r a t i o n si nm a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e so ft h e t r a s i t i o n2 m w t hf o r mo f 4 胛以细小口 跏口f o r e s t at r a n s i t i o nf o r mw i t ht 他eh e 唔h tf 如m 1 5mt o2ma tm a t u r i 蚵 a td a 2 u a n s h ai ng u a n g x ip m v i n c e d i f f e 他n tl e t t e 瑙s h o ws i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sf r o me a c ho t h e ra t 姗 垮 大冠沙过渡型白骨壤成熟叶片和衰老叶片中五种元素含量的相关性规律不 一致 成熟叶片 表3 5 中n a c l n a m g 为显著正相关 c a m g 为显著负相关 而n a k n a c a k m g 以及k c a 之间没有相关性 2 1 a 口邑芝零 6 5 3 2 1 o 鸯p一8鬈 善一 i擎 结果 表3 5 广西大冠沙过渡型白骨壤成熟叶片元素含量相关性分析 t h b i e3 5r e h 6 0 n s h i p sa m o n gt h ee l e m e n tc o n c e n t 豫t i o n si nm a t u 他i e a v e so ft h et r a n s i t i o n g r o w t hf o r mo f 4 订0 明以肠朋姐 胁口f b r e s ta td a g u a n s h ai ng u a n g x ip r o v i n c e 衰老叶片 表3 6 中元素含量之间的相关性与成熟叶不同 衰老叶中n a c l n a k n r a m g 呈显著正相关性 c a m g 之间为显著负相关 n a c a k c a k m g 相关性不显著 表3 6 广西大冠沙过渡型白骨壤衰老叶片元素含量相关性分析 t h b l e3 6r e l a i o n s h j p sa m o n gt h ee l e m e n tc o n c e n t 阳妇o n sj ns e n 姻c e n t l v 伪o f 恤e t r a n s i t i o ngr i t hf b r mo f 么奶f t 跏厅缸 珂口 口矗口f b r e s ta td a g u a n s h ai ng u a n g x ip r o v i n c e 3 2 2 过渡型白骨壤