滤减 UV-B 辐射对烟叶腺毛发育和密度动态变化的影响.pdf

滤减 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育和 密度动态变化的影响 陈宗瑜 1 摇 简少芬1摇 浦卫琼2摇 钟摇 楚1摇 董陈文华1摇 纪摇 鹏1 1云南农业大学农学与生物技术学院 昆明 650201 2 云南农业大学云南省植物病理重点实验室 昆明 650201 摘摇 要摇 以烟草品种 K326冶为材料 盆栽种植于自然环境条件下 CK 和覆盖不同厚度透 明薄膜 分别滤减 25 T1 50 T2 和 65 T3 UV鄄B 辐射的大棚中 在 K326冶开花期 至工艺成熟后期的 4 个生育期 通过扫描电镜观察了各处理烟叶腺毛形态和密度动态变化 特征 并首次报道了 K326冶中存在分枝腺毛 结果表明 上表皮腺毛在开花期 生理成熟 期和工艺成熟前期对 UV鄄B 辐射敏感 下表皮则在开花期和工艺成熟后期对 UV鄄B 辐射敏 感 T3处理腺毛密度低且延缓腺毛的发育 T1和 T2处理腺毛密度较高 在工艺成熟期出现 二次发育现象 各处理烟叶腺毛以长柄腺毛为主 CK T1 T2下表皮腺毛总密度大于上表 皮 而 T3上 下表皮差异不大 滤减 UV鄄B 辐射有利于烟叶下表皮长柄腺毛发育 而引起腺 毛二次发育的腺毛类型依处理和时期而异 适当较高强度的 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育有 促进作用 在研究地减弱 25 50 的 UV鄄B 辐射强度对烟叶腺毛发育较为合适 关键词摇 烟草 腺毛 扫描电镜 密度 动态变化 国家烟草专卖局课题资助项目 110200801034 通讯作者 E鄄mail zchen191 vip sohu com 收稿日期 2010鄄05鄄25摇 摇 接受日期 2010鄄07鄄29 中图分类号摇 S572摇 文献标识码摇 A摇 文章编号摇 1000 4890 2010 11 2122 09 Effects of reduced UV鄄B radiation on tobacco leaf glandular trichome development and density CHEN Zong鄄yu1 JIAN Shao鄄fen1 PU Wei鄄qiong2 ZHONG Chu1 DONG Chen鄄wen鄄 hua1 JI Peng1 1College of Yunnan Agronomy and Biotechnology Yunnan Agricultural University Kunming 650201 China 2Key Laboratory for Plant Pathology of Yunnan Province Yunnan Agricultural University Kunming 650201 China Chinese Journal of Ecology 2010 29 11 2122 2130 Abstract Taking tobacco cultivar K326 as test object a pot experiment was conducted to study the effects of reduced UV鄄B radiation on the dynamic changes of the morphology and density of tobacco leaf glandular trichome from flowering to post鄄technological maturity stage Four treat鄄 ments were installed i e natural UV鄄B radiation CK and reduced 25 T1 50 T2 and 65 T3 of natural UV鄄B radiation via canopy鄄covering with different thickness transparent plastic film and scanning electron microscope was used to observe the dynamic chan鄄 ges It was first reported that K326 leaf had branched glandular trichome The glandular trichome on adaxial epidermis was sensitive to UV鄄B radiation at the stages of flowering physiological ma鄄 turity and pre鄄technological maturity while that on abaxial epidermis was sensitive to UV鄄B ra鄄 diation at the stages of flowering and post鄄technological maturity Treatment T3caused the lower density of glandular trichome and delayed its development while treatments T1and T2induced the higher density of glandular trichome and its secondary development at technological maturity stage In all treatments long stalk glandular trichome was the dominant and its density on abax鄄 ial epidermis was higher than that on adaxial epidermis except in treatment T3 in which the glandular trichome density on the two epidermises was almost the same Reduced UV鄄B radiation was conducive to the development of long stalk glandular trichome on abaxial epidermis Tri鄄 chome type which induced the secondary development varied with treatments and growth sta鄄 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology摇 2010 29 11 2122 2130摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 ges Our results indicated that a certain higher intensity of UV鄄B radiation played an important role in promoting the development of glandular trichome on tobacco leaf and in the experimental field reduced 25 50 of UV鄄B radiation was suitable for the development of the glandular trichome Key words tobacco glandular trichomes scanning electron microscope SEM density dynamical change 摇 摇 由于大气臭氧衰减而导致的 UV鄄B 辐射增强对 植物形态至细胞微结构 乃至分子水平等都有很大 影响 Kakani et al 2003 钟楚等 2009 王红星等 2010 叶片是植物接收 UV鄄B 辐射的主要器官 也 是 UV鄄B 辐射伤害植物的主要部位 植物表皮毛 或腺毛 作为植物叶片表皮上过滤 UV鄄B 辐射的一 道重要屏障 具有分泌紫外吸收物质 Semerdjieva et al 2003 及过滤 吸收紫外辐射的作用 Karabour鄄 niotis Liakopoulos et al 2006 Ya鄄 masaki et al 2007 可以防止高能量的紫外线进入 叶肉组织造成进一步的伤害 UV鄄B 辐射对植物表 皮毛 或腺毛 的影响因植物种类和品种而异 UV鄄B 辐射可导致植物表皮毛 或腺毛 密度增加或降低 Furness et al 1999 Semerdjieva et al 2003 烟草腺毛广泛分布于植株叶片和茎秆 尤以叶 片最多 能分泌精油 树脂 蜡质等物质 这些物质不 仅对病虫害防护有一定的作用 Johnson 1985 Amme et al 2005 同时与烟叶香气质和香气量的 形成密切相关 韩锦锋等 1995 通常腺毛密度 大 发育状况好的烟叶其相应的分泌物也较多 香气 浓郁 醇厚 饱满 目前 有关烟叶腺毛的大量研究 主要集中于生态环境 栽培措施和品种选育等方面 王伟等 2007 而 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛影响的研 究少见报道 云南地处低纬度 高海拔地区 太阳紫外辐射强 且具有明显的时空分布特征 周平和陈宗瑜 2008 云南也是中国优质烟的主要产区之一 笔 者前期已对该地区高海拔烟区 UV鄄B 辐射对烟草生 长和光合生理的影响作了初步探讨 纪鹏等 2009a 2009b 董陈文华等 2009 钟楚等 2010 但该地强 烈的紫外辐射对烟草品质的潜在影响尚不清楚 因 此 本文对前期试验中不同 UV鄄B 辐射下烟叶腺毛 形态和密度的动态变化进行了电镜扫描观察 旨在 了解低纬高原地区 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛形态和发 育的影响 以期为完善烟草生态适应性评价指标体 系提供理论依据 1摇 材料与方法 1郾 1摇 试验材料与处理 试验在云南省玉溪市通海县桑园育苗场 24毅 07忆 N 102毅45忆 E 海拔 1806郾 0 m 进行 采用盆栽 试验 盆规格为盆口直径 40 cm 盆底直径 35cm 盆 高 40 cm 供试品种为 K326 试验土壤为菜地土 pH 值 7郾 79 有机质 54郾 5 g kg 1 速效氮 磷 钾分 别为 138郾 0 149郾 2 和 416郾 1 mg kg 1 试验前土壤 经 爱土 20 可湿性粉剂冶 山东荣邦化工有限公司 生产 和 土壤菌虫净冶 山东安特农业技术有限公 司生产 消毒后晾干 装盆 每盆装土 20 kg 2008 年 5 月 9 日选取健壮 长势均一的烟苗移栽至盆 每 盆栽 1 株 单株底肥施烟草专用肥 N 颐 P2O5颐 K2O 12 颐 6 颐 24 47 g 钙镁磷肥 47 g 追肥施烟草专用 肥 20 g 硫酸钾 8 g 期间施烟草提苗肥 N 颐 P2O5颐 K2O 12 颐 6 颐 24 3 次 按大田栽培管理方式 种植 密度 16500 株 hm 2 试验设 4 处理 T1 覆盖 0郾 040 mm 聚乙烯膜 T2 覆盖 0郾 068 mm 聚乙烯膜 T3 覆盖 Mylar 膜 以 不覆盖膜作为对照 CK 为便于雨水通透 在各覆 膜的顶部用电烙铁烫成分布均匀 孔距 20 cm伊20 cm 直径约 0郾 5 cm 的小孔 每处理 20 盆 覆膜处 理上方搭长 5 m 宽 3郾 5 m 高 1郾 8 m 的矩形架用于 盖膜 矩形架顶部及四周分别覆盖相应的膜 四周下 部至地面留出 90 cm 内部南北向相通 以利于通 风 使各处理尽可能维持相对一致的小气候环境 4 处理南北方向随机排列 相邻处理之间相隔 1郾 5 m 以消除各膜之间的相互影响 在试验期间选取典型 天气条件 分别在 5 个不同阶段定时测定了不同膜 处理内外 150 cm 高处的 UV鄄B 辐射强度 mW cm 2 法国产 RADIOMETER 紫外辐射仪 标准带宽 为 295 395 nm 中心波长为 312 nm 和光照度 lx 上海学联仪表产生产的 ZDS鄄10 型自动量程照度 计 全生育期 8 00 18 00 各处理内部 UV鄄B 辐 射强度和光照度强度透过率变化见图 1 T1 T2 T3 的UV鄄B平均透过率分别约为75 50 35 光 3212陈宗瑜等 滤减 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育和密度动态变化的影响 图 1摇 各处理一天中 UV鄄B 辐射强度和光照度透过率变化 Fig 1摇 Diurnal changes of penetration rates of UV鄄B radia鄄 tion and illuminance through plastic covers 照度平均透过率分别约为 79 72 和 76 1郾 2摇 样品处理 选择生长发育正常 健康 有代表性的烟株 于 烟草生长的开花期 7 月 10 日 生理成熟期 7 月 22 日 工艺成熟前期 8 月 1 日 和工艺成熟后期 8 月 22 日 对中部第 8 片有效叶片 从下往上数 分别取样 取叶片中部主脉与叶缘的中央位置侧脉 之间的部位 大小约为5 mm伊5 mm 每处理每次取2 株 每株 2 片 叶片对称位置 取下后立即投入 2郾 5 戊二醛磷酸缓冲液 pH 7郾 2 中 使样品完全 被溶液浸泡 低温保存并带回实验室 置于 4益冰箱 中固定 72 h 以上 待用 样品采用 CO2临界点干燥法进行制样 具体方 法如下 1 漂洗 将样品从固定液中取出 迅速置 于1郾 5 ml的离心管中 用缓冲液充分洗涤4次 每 次 15 20 min 2 脱水 用 10 20 30 50 60 70 过夜 80 90 100 无水乙醇逐级 脱水 每级 15 min 100 乙醇进行 3 次 每次 10 min 3 置换 用醋酸异戊酯进行置换 无水乙醇 和醋酸异戊酯的比例依次为 3 颐 1 1 颐 1 1 颐 3 每一 阶段的置换时间为 20 30 min 用 100 醋酸异戊 酯置换3 次 每次15 20 min 4 临界点干燥 将样 品取出 用滤纸吸去多余的处理液 于半干半湿状态 下包好 立即放入已经预冷 4 益以下 的日立 HCP鄄 2 临界点干燥仪样品室内进行 CO2临界点干燥 5 镀膜 将制备好的样品放在解剖镜下 分别区分上 下表皮 用双面胶带粘到样品台上 于日立 E鄄1010 型离子溅射仪镀膜后置 KYKY鄄3200 扫描电镜下观 察 拍照 上 下表皮分别选取 3 5 个 100 倍视野 每个 视野随机圈定不同样方统计长柄腺毛 无头腺毛和 短柄腺毛数量 并分别计算各类腺毛和总腺毛密度 根 mm 2 1郾 3摇 数据分析 数据经 Microsoft Excel 2003 整理 利用 SPSS 17郾 0 统计软件进行单因素方差分析 One鄄way ANO鄄 VA 和多重比较 LSD 法 数据以平均值依标准误 表示 显著性水平 琢 0郾 05 2摇 结果与分析 2郾 1摇 腺毛形态 烤烟 K326 腺毛类型主要有长柄腺毛 无头腺 毛和短柄腺毛 3 种 图 2a 2b 分枝腺毛多出现在 白肋烟和红花大金元等品种中 孔光辉等 2007 周 群等 2009 在 K326 品种中未有报道 而在本试 验中 偶有观察到分枝腺毛的存在 图 2c 腺毛分 枝后一枝头部发育成熟 头部膨大 另一头正处于发 育过程中 头部膨大不明显 图 2摇 烟叶腺毛的不同类型 Fig 2摇 Different types of glandular trichomes on tobacco leaf 4212摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 生态学杂志摇 第 29 卷摇 第 11 期摇 图 3摇 UV鄄B 辐射对开花期腺毛发育的影响 Fig 3摇 Effects of UV鄄B radiation on development of tobacco glandular trichomes in flowering period 摇 摇 烟叶上 下表皮腺毛形态有较大差异 下表皮 腺毛较上表皮密集 在相同的放大倍数下 上表皮的 腺毛长度及大小均大于下表皮 T3上表皮腺毛长 度与疏密程度也与其他处理有较大差异 其腺毛较 短 稀疏 CK 叶片上 下表皮腺毛疏密程度变化也 与减弱 UV鄄B 处理差异明显 前期较密而后期腺毛 数量明显减少 2郾 2摇 减弱 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育的影响 具分泌功能的腺毛在成熟过程中要经历腺头开 裂鄄泌溢鄄干缩鄄脱落的过程 本试验只比较了开花期 长柄腺毛腺头的差异 以此反映 UV鄄B 辐射对腺毛 发育的影响 由图 3 可以看出 T1 T2和 CK 腺头已 出现干缩 而 T3的腺头细胞还清晰可辨 细胞饱满 表明腺头还未进入分泌过程 腺毛的发育延迟 2郾 3摇 减弱 UV鄄B 辐射对不同时期烟叶腺毛总密度 的影响 2郾 3郾 1摇 烟叶上表面腺毛总密度摇如图 4 所示 CK 烟叶上表皮腺毛总密度随烤烟生育进程呈直线下 降 T1和 T2变化趋势一致 开花期 7 月 10 日 较 高 生理成熟期 7 月 22 日 则下降 到工艺成熟前 期 8 月 1 日 又略有增加 工艺成熟后期 8 月 22 日 降低 整体呈下降趋势 T3在开花期 7 月 10 日 鄄工艺成熟前期 8 月 1 日 上表皮总腺毛密度逐 渐上升 在工艺成熟前期 8 月 1 日 达最大值 随后 又下降 开花期 7 月 10 日 上表皮总腺毛密度为 T2 CK T1 T3 T3与 CK 差异极显著 而 T1和 T2与 CK 没有显著差异 减弱 UV鄄B 辐射处理间 T2与 T1和 T3差异极显著 T1与 T3也差异显著 生理成熟期 7 月 22 日 T2和 CK 腺毛总密度较高而 T3和 T1 较低 T1与 CK 差异显著 T2和 T3与 CK 差异不显 著 减弱UV鄄B处理间T1与T2差异显著 工艺成 图 4摇 UV鄄B 辐射对上表皮腺毛总密度的影响 Fig 4 摇Effect of UV鄄B radiation on the gross density of tobacco glandular trichomes on epicuticula 5212陈宗瑜等 滤减 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育和密度动态变化的影响 熟前期 8 月 1 日 上表皮总密度为 T3 T2 T1 CK T2 T3与 CK 差异极显著 减弱 UV鄄B 辐射处理间 T1 与 T2和 T3差异显著 工艺成熟后期 8 月 22 日 所有处理之间均无显著差异 以 CK 总密度最低 2郾 3郾 2摇烟叶下表皮腺毛总密度摇不同时期烟叶下 表皮腺毛总密度见图 5 CK 和 T1从开花期 7 月 10 日 到生理成熟期 7 月 22 日 下降明显 CK 在 生理成熟期 7 月 22 日 鄄工艺成熟前期 8 月 1 日 变化不大 到工艺成熟后期 8 月 22 日 又明显下 降 T1则在生理成熟期 7 月 22 日 后几乎没有变 化 T2从开花期 7 月 10 日 到工艺成熟前期 8 月 1 日 变化较小 维持在 30 根 mm 2左右 到工艺成 熟后期 8 月 22 日 有所上升 T3表现为先升高后 降低的变化 在生理成熟期 7 月 22 日 和工艺成熟 前期 8 月 1 日 变化较小 到工艺成熟后期 8 月 22 日 又明显下降 图 5摇 UV鄄B 辐射对下表皮腺毛总密度的影响 Fig 5 摇Effect of UV鄄B radiation on the gross density of tobacco glandular trichomes on lower epidermis 摇 摇 开花期 7 月 10 日 腺毛总密度为 T1 CK T2 T3 T2 T3与 CK 差异极显著 减弱 UV鄄B 处理间 T1 与 T2 T3差异极显著 T2与 T3差异显著 生理成熟 期 7 月 22 日 和工艺成熟前期 8 月 1 日 各处理 差异不显著 工艺成熟后期 8 月 22 日 腺毛总密 度为 T2 T1 T3 CK T1 T2与 CK 差异极显著 T3与 CK 差异不显著 减弱 UV鄄B 处理间 T3与 T1和 T2差 异极显著 T1与 T2之间差异显著 2郾 4摇 UV鄄B 辐射对不同时期烟叶不同类型腺毛密度 的影响 2郾 4郾 1摇 开花期摇 如表 1 所示 CK 总表皮 上表皮 下表皮 的长柄腺毛密度较其他处理低 以 T1最高 而无头腺毛则以 CK 最高 与 T1和 T3差异明显 T1 和 CK 短柄腺毛密度较高 均高于 T2和 T3 各处理 总表皮各类腺毛所占比例也存在较大差异 CK 和 T2长柄腺毛的比例较低 分别只有 41郾 08 和 54郾 07 而 T1和 T3分别达 72郾 73 和 75郾 69 CK 和 T2无头腺毛的比例仅次于二者长柄腺毛的比 例 分别为 39郾 39 和 33郾 70 而 T1和 T3该腺毛 比例仅占 7郾 40 和 6郾 95 各处理短柄腺毛比例 相差较小 为 12郾 23 19郾 87 以 T2最低 各处理下表皮长柄腺毛密度均高于上表皮 但 CK 和 T2上 下表皮差异较小 除 CK 外 其他处理 上 下表皮长柄腺毛所占的比例均为下表皮 上表 皮 CK 和 T3下表皮无头腺毛所占的比例大于上表 皮 而 T1和 T2则是上表皮 下表皮 与密度的差异 一致 各处理上表皮短柄腺毛密度高于下表皮 比 例亦为上表皮 下表皮 表 1摇 不同 UV鄄B 辐射下开花期各类型腺毛密度和比例组成 Tab 1摇 Densities and percentages of different types of glandular trichomes at flowering period 处理部位长柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 无头腺毛 密度 根 mm 2 比例 短柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 CK上表皮12郾 56依2郾 0245郾 867郾 43依1郾 6227郾 157郾 39依1郾 8027郾 00 下表皮14郾 53依2郾 4638郾 8218郾 10依2郾 5748郾 364郾 80依1郾 0712郾 82 总表皮27郾 0941郾 8025郾 5339郾 3912郾 1918郾 81 T1上表皮13郾 81依1郾 0755郾 592郾 94依1郾 5211郾 858郾 09依1郾 0532郾 56 下表皮34郾 53依2郾 3782郾 961郾 98依1郾 254郾 755郾 12依2郾 5612郾 29 总表皮48郾 3472郾 734郾 927郾 4013郾 2119郾 87 T2上表皮14郾 45依1郾 8045郾 9911郾 17依4郾 1335郾 545郾 81依1郾 6718郾 47 下表皮18郾 96依1郾 7262郾 479郾 65依1郾 9531郾 771郾 75依0郾 905郾 76 总表皮33郾 4154郾 0720郾 8233郾 707郾 5612郾 23 T3上表皮13郾 35依1郾 1968郾 430郾 88依0郾 874郾 495郾 28依1郾 2127郾 07 下表皮20郾 84依0郾 9081郾 202郾 26依1郾 588郾 812郾 56依1郾 049郾 99 总表皮34郾 1975郾 693郾 146郾 957郾 8417郾 36 6212摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 生态学杂志摇 第 29 卷摇 第 11 期摇 表 2摇 不同 UV鄄B 辐射下生理成熟期各类型腺毛密度和比例组成 Tab 2摇 Densities and percentages of different types of glandular trichomes at physiological maturity period 处理部位长柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 无头腺毛 密度 根 mm 2 比例 短柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 CK上表皮13郾 23依1郾 9856郾 143郾 09依1郾 3913郾 127郾 25依2郾 1630郾 75 下表皮16郾 11依2郾 2458郾 503郾 31依0郾 7112郾 018郾 12依1郾 3329郾 49 总表皮29郾 3457郾 416郾 4012郾 5215郾 3730郾 07 T1上表皮11郾 12依1郾 1657郾 742郾 37依1郾 2012郾 305郾 77依1郾 9329郾 96 下表皮19郾 63依1郾 8361郾 988郾 53依2郾 8126郾 943郾 51依0郾 9511郾 08 总表皮30郾 7560郾 3810郾 9021郾 409郾 2818郾 22 T2上表皮13郾 08依1郾 5454郾 825郾 44依1郾 3622郾 805郾 88依1郾 1724郾 62 下表皮23郾 40依1郾 9375郾 824郾 91依2郾 8115郾 912郾 55依1郾 308郾 27 总表皮36郾 4866郾 0210郾 3518郾 738郾 4315郾 25 T3上表皮12郾 18依1郾 4359郾 703郾 22依1郾 8015郾 775郾 00依0郾 9324郾 53 下表皮22郾 85依2郾 0978郾 790郾 73依0郾 732郾 525郾 42依1郾 1818郾 69 总表皮35郾 0370郾 913郾 958郾 0010郾 4221郾 09 2郾 4郾 2摇 生理成熟期摇 T1总表皮长柄腺毛和短柄腺 毛密度较开花期降低 而其他处理均有不同程度的 上升 CK 和 T2无头腺毛密度较开花期明显降低 T1和 T3则上升 表 2 与 CK 相比 减弱 UV鄄B 辐射处理提高了总表皮 长柄腺毛密度和比例 T1和 T2总表皮无头腺毛密 度较 CK 高 而 T3低于 CK 比例与密度一致 减弱 UV鄄B 辐射处理均不同程度降低了总表皮短柄腺毛 的密度和比例 T2处理的密度和比例最低 分别是 8郾 43 根 mm 2和 15郾 25 生理成熟期下表皮长柄腺毛密度和比例仍高于 上表皮 T2和 T3上 下表皮长柄腺毛的差异较 CK 大 T2和 T3上表皮无头腺毛密度大于下表皮 而 T1和 CK 的则相反 T2和 T3的比例与密度一致 CK 上表皮比例大于下表皮 T1和 T2上表皮短柄腺毛 密度大于下表皮 而 CK 和 T3上表皮略小于下表 皮 但所有处理上表皮短柄腺毛所占的比例均大于 下表皮 以 T1和 T2上 下表皮比例差异最大 2郾 4郾 3摇工艺成熟前期摇工艺成熟前期各处理总表 皮长柄腺毛和无头腺毛差异较小 表 3 与生理成 熟期相比 除 T2外 其余各处理总表皮长柄腺毛密 度都有不同程度的上升 增加幅度不大 CK 和 T3 的无头腺毛密度上升 T1和 T2则下降 CK 和 T1的 短柄腺毛密度下降 T2和 T3的上升 减弱 UV鄄B 辐射处理中除 T2外 其他处理的总 表皮长柄腺毛密度都大于 CK 但所占的比例均略低 于 CK T1和 T2无头腺毛密度和比例都大于 CK T3 则密度大于 CK 而比例小于 CK T2和 T3的短柄腺 毛密度和比例都大于 CK 而 T1密度和比例都小于 CK 表 3摇 不同 UV鄄B 辐射下工艺成熟前期各类型腺毛密度和比例组成 Tab 3摇 Densities and percentages of different types of glandular trichomes at pre鄄technological maturity period 处理部位长柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 无头腺毛 密度 根 mm 2 比例 短柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 CK上表皮11郾 81依0郾 7163郾 334郾 05依1郾 4121郾 722郾 79依1郾 4314郾 95 下表皮21郾 51依2郾 0570郾 543郾 25依1郾 4010郾 655郾 74依1郾 2918郾 81 总表皮33郾 3267郾 797郾 3014郾 858郾 5317郾 35 T1上表皮12郾 52依1郾 0456郾 036郾 46依1郾 0928郾 923郾 36依1郾 2015郾 04 下表皮21郾 58依1郾 6374郾 292郾 68依1郾 409郾 234郾 79依1郾 3516郾 48 总表皮34郾 1066郾 359郾 1417郾 788郾 1515郾 86 T2上表皮11郾 61依2郾 4045郾 046郾 99依1郾 4027郾 117郾 18依2郾 1027郾 85 下表皮21郾 32依2郾 2772郾 721郾 79依0郾 956郾 126郾 20依1郾 0821郾 16 总表皮32郾 9359郾 778郾 7815郾 9413郾 3824郾 29 T3上表皮15郾 28依3郾 2556郾 363郾 96依2郾 3514郾 597郾 88依1郾 9029郾 05 下表皮20郾 65依2郾 6370郾 993郾 78依1郾 1912郾 994郾 66依1郾 4916郾 02 总表皮35郾 9363郾 927郾 7413郾 7712郾 5422郾 31 7212陈宗瑜等 滤减 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育和密度动态变化的影响 表 4摇 不同 UV鄄B 辐射下工艺成熟后期各类型腺毛密度和比例组成 Tab 4摇 Densities and percentages of different types of glandular trichomes at post鄄technological maturity period 处理部位长柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 无头腺毛 密度 根 mm 2 比例 短柄腺毛 密度 根 mm 2 比例 CK上表皮7郾 49依1郾 6547郾 343郾 60依1郾 1922郾 724郾 74依0郾 8729郾 94 下表皮11郾 63依0郾 4161郾 485郾 57依1郾 9429郾 471郾 71依0郾 709郾 05 总表皮19郾 1255郾 049郾 1726郾 406郾 4518郾 57 T1上表皮10郾 23依2郾 0856郾 243郾 67依1郾 1520郾 164郾 29依0郾 8023郾 59 下表皮14郾 49依0郾 8849郾 977郾 80依2郾 5926郾 906郾 71依1郾 0723郾 14 总表皮24郾 7252郾 3811郾 4724郾 3011郾 0023郾 31 T2上表皮5郾 98依1郾 4033郾 169郾 34依1郾 6251郾 743郾 13依0郾 8417郾 36 下表皮24郾 32依3郾 0268郾 975郾 03依1郾 9014郾 255郾 92依0郾 7416郾 78 总表皮30郾 3056郾 4014郾 3726郾 759郾 0516郾 85 T3上表皮12郾 04依2郾 3562郾 043郾 60依1郾 9718郾 533郾 77依0郾 9819郾 43 下表皮15郾 55依1郾 6173郾 602郾 77依0郾 9413郾 102郾 81依0郾 6613郾 30 总表皮27郾 5968郾 066郾 3715郾 716郾 5816郾 23 摇 摇 各处理上表皮长柄腺毛小于下表皮 处理间下 表皮长柄腺毛密度和比例差异较小 密度在 20郾 65 21郾 58 根 mm 2 比例为 70郾 54 74郾 29 T3 上表皮的长柄腺毛密度和 CK 上表皮的长柄腺毛比 例最高 分别是 15郾 28 根 mm 2和 63郾 33 各处 理上表皮无头腺毛密度大于下表皮 比例与密度的 趋势一致 以 T1和 T2差异最大 CK 和 T1上表皮 短柄腺毛密度和比例小于下表皮 T2和 T3则相反 2郾 4郾 4摇 工艺成熟期后期摇 与工艺成熟前期相比 工 艺成熟后期各处理总表皮长柄腺毛密度均有不同程 度的下降 CK T1和 T2总表皮无头腺毛密度及 T1 总表皮短柄腺毛密度则上升 CK 总表皮长柄腺毛密度最低 只有19郾 12 根 mm 2 T1 T3密度则在 24郾 72 30郾 30 根 mm 2 CK T1和 T2长柄腺毛所占比例较前 2 个时期都降 低 为 52郾 38 56郾 40 T3则仍维持较高比例 为 68郾 06 T2的总表皮无头腺毛密度和比例高于其 他处理 减弱 UV鄄B 辐射处理总表皮短柄腺毛密度 高于 CK 以 T1密度和所占的比例最大 T2和 T3分 别所占的比例小于 CK 各处理上表皮长柄腺毛密度都小于下表皮 以 T2差异最大 各处理上表皮长柄腺毛在 5郾 98 12郾 04 根 mm 2 下表皮在 11郾 63 24郾 32 根 mm 2 CK 和 T1上表皮无头腺毛密度和比例小于 下表皮 与 T2和 T3相反 亦以 T2差异最大 CK 和 T3上表皮短柄腺毛密度大于下表皮 而与 T1和 T2 相反 各处理均是上表皮该类型腺毛比例大于下表 皮 以 CK 差异最大 3摇 讨摇 论 在不同的生长阶段 植物对 UV鄄B 辐射的敏感 性存在差异 Calderini et al 2008 各处理上 下 表皮腺毛总密度的差异时期不同 上表皮腺毛总密 度在开花期 生理成熟期和工艺成熟前期处理间存 在差异 尤以开花期和工艺成熟前期处理间差异较 大 说明上表皮腺毛总密度在开花期 生理成熟期 工艺成熟前期对 UV鄄B 辐射较敏感 而开花期和工 艺成熟前期对 UV鄄B 辐射最为敏感 下表皮只在开 花期和工艺成熟后期各处理表现出显著差异 说明 这两个时期是烟叶下表皮总腺毛密度对 UV鄄B 辐射 的敏感时期 前期总腺毛密度的差异主要与腺毛发 生有关 而后期则主要与腺毛的衰老脱落及二次发 育有关 上 下表皮腺毛密度对 UV鄄B 辐射的敏感 时期差异表明 UV鄄B 辐射影响了上表皮腺毛的发 生和二次发育 而对下表皮腺毛的影响主要是在发 生和衰老脱落过程 高强度的 UV鄄B 辐射延迟植物的发育 Kakani et al 2003 而对某些植物而言 当 UV鄄B 辐射过 低时 发育进程也会受到抑制 Yao et al 2006 T3的 UV鄄B 辐射强度仅为外界环境的 35 烟叶 上 下表皮总腺毛密度均在前期较低 而在工艺成熟 前期达最大值 图 4 图 5 表明 T3的 UV鄄B 辐射强 度使烟叶腺毛发育滞后 同时衰老也较快 通过对开 花期长柄腺毛腺头形态的比较也表明 T3处理延缓 了腺毛的泌溢过程 结果说明了过低的 UV鄄B 辐射 不利于烟叶腺毛的正常发育 8212摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 生态学杂志摇 第 29 卷摇 第 11 期摇 减弱 UV鄄B 辐射处理后 不同时期烟叶上 下表 皮腺毛总密度变化范围不一致 CK T1 T2和 T3上 表皮分别是 15郾 83 27郾 39 18郾 18 24郾 8 18郾 04 31郾 43 和 19郾 40 27郾 11 根 mm 2 腺毛密度变化范 围较为一致 下表皮分别是 18郾 91 37郾 42 29郾 00 41郾 62 29郾 31 35郾 26 和 21郾 13 29郾 08 根 mm 2 T3腺毛密度较低且变化范围小 烟叶腺毛主要分 布于下表皮 试验中 CK T1 T2均是下表皮腺毛密 度明显高于上表皮 而 T3上 下表皮腺毛密度相当 烟叶接受 UV鄄B 辐射的部位主要是上表皮 试验中 T3下表皮腺毛密度受到显著影响 表明 UV鄄B 辐射 可能作为一种信号因子 在调节烟叶腺毛发育中起 到了重要作用 烤烟腺毛与品质密切相关 尤其是 下表皮腺毛密度 腺毛密度下降 将可能造成烤烟香 气物质含量降低 影响烟叶品质 烟叶腺毛在叶片成熟衰老阶段的二次发育将有 利于烟叶品质的提高 时向东等 2005 UV鄄B 辐 射滤减后 T1和 T2上表皮腺毛密度较高 二者变化 一致 T2 T1且都在工艺成熟前期出现二次发育 T1和 T2下表皮密度也较高 在工艺成熟后期还维 持较高的腺毛密度 结果表明 可能存在一个对烟 叶腺毛密度和发育有利的 UV鄄B 辐射强度范围 在 本试验条件下 滤减 25 50 的 UV鄄B 辐射有利 于提高烟叶腺毛的密度和促进二次发育 因此在此 范围内的 UV鄄B 辐射强度可能有利于提高烟叶 品质 烟叶腺毛类型主要决定于柄细胞和分泌细胞的 分裂方式 易克等 2007 但处理间的差异也表明 环境变化对腺毛有强烈的修饰作用 烟叶长柄腺毛 是主要的分泌型腺毛 其密度多少直接与烤烟品质 相关 各处理上表皮长柄腺毛密度在不同时期差别 都较小 但下表皮长柄腺毛密度除工艺成熟前期外 其余各时期减弱 UV鄄B 辐射处理均高于 CK 结果 说明 减弱 UV鄄B 辐射对提高烟叶长柄腺毛密度有 一定作用 结合前面的讨论 认为在研究地减弱 25 50 左右的 UV鄄B 辐射强度在烟叶腺毛发育 最为合适的 UV鄄B 辐射强度范围内 该范围下限应 在减弱 65 UV鄄B 辐射的强度之上 而其上限还需 进一步确定 T1在工艺成熟前期上表皮腺毛出现二次发育 其长柄腺毛和无头腺毛密度均高于生理成熟期 而 短柄腺毛密度却有所降低 可能二次发育主要是由 长柄腺毛和无头腺毛共同引起 T2工艺成熟前期长 柄腺毛密度低于生理成熟期 无头腺毛与短柄腺毛 密度却都有所增加 所以其二次发育很可能是由无 头腺毛和短柄腺毛共同引起 T2下表皮腺毛在工 艺成熟后期出现二次发育 其长柄和无头腺毛密度 高于工艺成熟前期 而短柄腺毛降低 因此 二次发 育可能是由长柄腺毛和无头腺毛引起 长柄腺毛和 短柄腺毛的二次发育对后期烟叶质量的提高有重要 意义 参考文献 董陈文华 陈宗瑜 纪摇鹏 等 2009 自然条件下滤减 UV鄄B 辐射对烤烟光合色素含量的影响 武汉植物学研 究 27 6 637 642 韩锦锋 王广山 远摇彤 等 1995 烤烟叶面分泌物的初 步研究期 中国烟草 2 10 13 纪摇 鹏 王摇 毅 陈宗瑜 等 2009a UV鄄B 滤减处理下烟 草光合作用参数对光照度的响应 生态学杂志 28 7 1218 1223 纪摇 鹏 张德国 陈宗瑜 等 2009b 烤烟叶片光合气体交 换参数对滤减 UV鄄B 辐射强度的响应 西北植物学报 29 7 1437 1444 孔光辉 徐照丽 王摇伟 等 2007 不同肥料对红花大金 元中部叶片腺毛及分泌物积累的影响 中国烟草学报 13 4 41 44 时向东 杨会丽 高致明 等 2005 烤烟叶片腺毛发育过 程的扫描电镜观察 河南农业大学学报 39 2 155 157 王摇 伟 孔光辉 李佛琳 等 2007 烤烟烟叶腺毛及其分 泌物研究进展 中国农学通报 23 2 251 254 王红星 杨同文 李景原 2010 增强 UV鄄B 辐射对芦荟蒽 醌类物质含量和超微结构的影响 应用生态学报 21 1 260 264 易摇 克 徐向丽 卢秀萍 等 2007 烤烟烟叶腺毛的发育 细胞学研究 湖南农业大学学报 自然科学版 33 6 678 680 钟摇 楚 陈宗瑜 王摇 毅 等 2009 UV鄄B 辐射对植物影响 的分子水平研究进展 生态学杂志 28 1 129 137 钟摇 楚 陈宗瑜 王摇 毅 等 2010 低纬高原滤减 UV鄄B 辐 射对烤烟营养生长期形态性状的影响 中国农业气象 31 1 83 87 周摇 平 陈宗瑜 2008 云南高原紫外辐射强度变化时空特 征分析 自然资源学报 23 3 487 493 周摇 群 林国平 程君奇 等 2009 不同白肋烟品种叶面 腺毛密度的动态变化 湖北农业科学 48 2 373 9212陈宗瑜等 滤减 UV鄄B 辐射对烟叶腺毛发育和密度动态变化的影响 375 Amme S Rutten T Melzer M et al 2005 A proteome approachdefinesprotectivefunctionsoftobaccoleaf trichomes Proteomics鄄Clinical Applications 5 2508 2518 Calderini DF Lizana XC Hess S et al 2008 Grain yield and quality