（蔬菜学专业论文）硫对设施水培大蒜生理生化特性及品质的影响.pdf

英文缩略词 英文缩写英文全称 中又名杯 m i c r o g r a m l i i ：ap t , “g u m 0 1 m i c r o m o l e微摩尔 c a r c a r o t e n e 类胡萝卜素 c h lc h l o r o p h y l l 叶绿素 c i i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n胞间c 0 2 度 c m c e n t i m e t e r 厘米 c m 2 s q u a r ec e n t i m e t e r 平方厘米 c m 3 c u b i cc e n t i m e t e r 立方厘米 d wd r y w e i g h t 干重 p n p h o t o s y n t h e t i cr a t e 光合速率 ee v a p o r a t i o nr a t e 蒸腾速率 f w f r e s hw e i g h t 鲜重 g g r a m克 g s s t o m a t a lc o n d u c t a n c e 气孔导度 i o s i n o r g a n i cs u l f u r 无机硫 蝇 k i l o g r a m 千克 m m e t e r米 m g m i l l i g r a m 毫克 m l m i c r o l i t e r 毫升 删l m i l l i m o l e 毫摩尔 。cc e n t i g r a d e 摄氏度 v c v i t a m i n c 维生素c s o ds u p e r o x i d ed i s m u t a s e 超氧化物歧化酶 c a t c a t a l a s e 过氧化氢酶 p o d p e r o x i d a s e 过氧化物酶 nn i t r o g e n 氮 n r n i 仃a t er e d u c t a s e 。 硝酸还原酶 英文缩写英文全称 中文名称 p p h o s p h o r u s磷 k s s t s w i s s w s - s p o t a s s i u m s o l u b l es u l f u r t o t a ls u l f u r w a t e r - i n s o l u b l eb i gm o l e c u l es u l f u r w a t e r - s o l u b l es m a l lm o l e c u l e o r g a n i cs u l f u r 钾 水溶性硫 全硫 大分子水不溶性 硫 水溶性小分子有 机硫 目录 中文摘要1 a b s t r a c t 3 1 引言5 1 1 本研究立题依据及其目的意义5 1 2 国内外研究进展6 1 2 1 施用硫肥效果的研究现状及发展趋势6 1 2 2 硫元素在植物体内的吸收、运输和积累形式7 1 2 3 硫对植物生理功能1 0 1 2 4 硫对植物品质和产量的效应1 2 1 2 5 硫对其他元素吸收的影响1 4 1 3 大蒜的硫素效应1 6 2 材料与方法1 8 2 1 试验材料18 2 2 试验设计。l8 2 2 1 硫肥选择1 8 2 2 2 培养条件1 8 2 2 3 大蒜生理生化指标l8 2 2 4 大蒜品质指标及鲜重1 8 2 3 测定项目及试验方法1 9 2 3 1 形态指标测定1 9 2 3 2 酶活性的测定1 9 2 3 3 光合色素与光合参数测定1 9 2 3 5 营养组分、硫、氮、磷及钾的测定1 9 3 结果与分析2 0 3 1 硫对大蒜生长发育特性的影响2 0 3 1 1 株高2 0 3 1 2 假茎粗2 1 3 1 - 3 叶鞘长2 1 3 1 4 叶面积2 2 3 1 5 硫对大蒜根系活力的影响2 3 3 2 硫对大蒜叶片光合特性、可溶性蛋白质含量及酶活性的影响2 4 3 2 1 硫对叶片光合速率的影响2 4 3 2 2 硫对叶片光合色素含量的影响2 5 3 2 2 1 对叶绿素含量的影响2 5 3 2 2 2 对类胡萝卜素含量的影响2 6 3 2 3 硫对叶片可溶性蛋白质( p r o ) 含量的影响2 7 3 2 4 硫与叶片酶活力的关系2 8 3 3 硫对大蒜鳞茎形态、二次生长指数及鲜重的影响2 9 3 3 1 硫对大蒜鳞茎形态的影响2 9 3 3 2 硫对大蒜二次生长指数的影响3 0 3 3 3 硫对大蒜鲜重的影响31 3 4 硫对大蒜营养品质的影响3l 3 4 1 硫对鳞茎营养品质的影响3 1 3 4 1 1 大蒜素含量的变化3 1 3 4 1 2 可溶性糖含量变化3 2 3 4 1 3 可溶性蛋白质含量的变化3 3 3 4 1 4 游离氨基酸含量的变化3 4 3 4 1 5 维生素c 含量的变化3 5 3 4 2 硫对蒜薹营养品质的影响3 6 3 5 硫对大蒜硫、全氮、全磷和全钾元素含量的影响3 7 3 5 1 硫对鳞茎硫、全氮、全磷和全钾元素含量的影响3 7 3 5 1 1 硫元素含量的变化3 7 3 5 1 2 全氮含量的变化3 8 3 5 1 3 全磷和全钾含量的变化3 9 3 5 2 硫对蒜薹全硫、全氮、全磷和全钾含量的影响3 9 4 讨论z 1 1 4 1 硫对大蒜生长发育特性的影响4 1 4 2 硫对大蒜叶片光合特性、可溶性蛋白质含量及酶活性的影响4 2 m 本研究旨在设施水培条件下，探究硫对大蒜生理生化特性、鳞茎和蒜 薹鲜重及品质的影响，以便为大蒜合理施用硫肥提供参考。试验采用二个 类型品种金乡白皮蒜和金乡紫皮蒜，在h o a g l a n d 营养液基础上， 设6 个硫处理浓度梯度( 0 r e t o o l 1 、0 7 5 m m o l l 一、1 5 0 m m o l l 、2 2 5 m m o l 1 、 3 0 0 m m o l l 一、3 7 5 m m o l l _ ) ，以深液流循环水培( d f t ) ，研究硫对大蒜生 物学特性、光合特性、鲜重和品质、以及对全氮、全磷、全钾和硫含量的 影响。 主要结论如下： 1 适当提高营养液中硫的处理浓度，可显著提高金乡紫皮蒜和白皮 蒜的株高、假茎粗、叶鞘长和叶面积，为后期花薹伸长及鳞茎分化、膨大 制造和储藏更多的光合产物。当营养液硫处理浓度超过2 2 5 m m o l i 1 时， 不利于上述指标的提高。2 2 5 m m o l l 。1 时根系活力最高。 2 在o 2 2 5 m m o l l d 范围内，大蒜功能叶片的叶绿素总量及类胡萝卜 素含量随营养液中硫处理浓度的增加呈上升趋势，至2 2 5 m m o i l 。1 时含量 最大。叶片的光合速率在2 2 5 m m o l l 1 硫处理浓度下最大，大蒜进入旺盛 生长期处理间差异更加显著。p o d 、c a t 、n r 活性在1 5 0 m m o l l 1 时最高， 低于此浓度随营养液硫浓度增加而增加，高于此浓度则下降；s o d 活性 和叶片可溶性蛋白含量在2 2 5 m m o l l 1 时最高。 3 硫对大蒜鲜重具有促进作用。一方面，硫增加了蒜头横径、降低 大蒜二次生长指数；另一方面，增加了鲜重。紫皮蒜鳞茎鲜重增加 3 2 8 2 - 6 7 3 4 ；白皮蒜鳞茎鲜重增幅为1 6 9 0 , - - 5 1 1 0 。蒜薹方面，紫 皮蒜蒜薹鲜重增加7 2 4 6 1 4 1 8 6 ；白皮蒜蒜薹鲜重增加了4 8 7 5 1 0 8 4 2 。各硫处理之间均以2 2 5 m m o l l 以处理最好，但是随着营养液硫 浓度的增加，增加效果逐渐减小。 4 硫对两品种大蒜鳞茎和蒜薹的营养品质均产生显著影响，且变化 趋势一致。鳞茎和蒜薹中大蒜素、可溶性糖、维生素c 、游离氨基酸的含 量均以硫处理浓度2 2 5m m o l l 。时最高，而鳞茎可溶性蛋白质含量却随着 营养液硫浓度的增加而升高，呈直线上升趋势。紫皮蒜和白皮蒜蒜薹中蛋 硫对设施水培大蒜生理生化特性及品质的影响 白质含量以1 5 0 m m o l l 。1 硫处理浓度最高，分别比不施硫处理增加6 4 7 9 、 6 3 8 1 。从而提高大蒜的营养价值。 5 适当提高营养液中硫的处理浓度，对鳞茎和蒜薹中全氮、全磷、 全钾和硫的吸收、积累均具有促进作用。在0 - - 3 7 5 r e t o o l l 1 范围内，硫对 氮、硫的吸收和积累具促进作用，呈正相关。与磷、钾元素之间的关系： 在一定浓度范围内，硫可促进对磷、钾的吸收，过高则又抑制，对它们的 吸收以2 2 5 m m o l l 以处理浓度最高，说明适当施硫有利于改善大蒜对主要 矿质元素的吸收。试验结果显示：营养液硫处理浓度为2 2 5 m m o l l 以最好。 关键词：大蒜；硫；生长发育；鲜重；品质；矿质元素 2 山东农业大学硕士学位论文 a b s t r a c t e f f e c t so fd i f f e r e n ts u l f u rc o n c e n t r a t i o n so n p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，f x e s hw e i g h ta n dq u a l i t i e so fg a r l i cw e r es t u d i e d b yn u t r i e n ts o l u t i o n t w oc u l t i v a r s ：j i n x i a n gv i o l e tg a r l i ca n dj i n x i a n g 洲t e g a r l i cw e r et e s t e di n t h i sr e s e a r c h ，b a s e do nh o a g l a n dn u t r i e n ts o l u t i o n , s i x s u l f u rc o n c e n t r a t i o n s ( o m m o l l 。1 ，0 7 5 m m o l l 1 ，1 5 0 r e t o o l l 。1 ，2 2 5 m m o l 1 。1 ， 3 0 0 m m o l l ，3 7 5 m m o l l _ ) w a s 仃e a t e dt os t u d yt h ee f f e c t so fs u l f u ro n b i o l o g yc h a r a c t e r i s t i c ，p h o t o s y n t h e s i s ，f r e s hw e i g h ta n dq u a l i t y , c o n t e n t so f t o t a ln ，t o t a lp t o t a lka n dso fg a r l i c 乃em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 ，n l ep r o p e rs u l f u rc o n c e n t r a t i o ni nn u t r i e n ts o l u t i o nc o u l dr a i s et h e h e i g h t ，p s e u d o s t e md i a m e t e r , t h el e a fs h e a t hl e n g t ha n dl e a fa r e ao fj i n x i a n g v i o l e tg a r l i ca n dj i l l ) ( i a n gw h i t eg a r l i c w h i c hm a n u f a c t u r e da n ds t o r e dm o r e p h o t o s y n t h a t e sf o rt h el a t eb o l te l o n g a t i o na n db u l bd i v i s i o n e x p a n s i o n m 1 e n s u l f u rc o n c e n t r a t i o ni nn u t r i e n ts o l u t i o nm o r et h a n2 2 5 m m o l l 叫w a sn o t c o n d u c i v et ot h ei m p r o v e m e n to ft h ea b o v e m e n t i o n e d i n d i c a t o r s r o o t a c t i v i t yw a st h eh i g h e s t w h e ns u l f u rc o n c e n t r a t i o nw a s2 2 5 m m o l l 一 2 a tac e r t a i nc o n c e n t r a t i o nr a n g eo fs u l f u rc o n c e n t r a t i o n ( o 2 2 5 m m o l l 以) ，t h ec h l o r o p h y l la n dc a r o t e n o i dc o n t e n t so fg a r l i cf u n c t i o n a l l e a fi n c r e a s e dg r a d u a l l y , w h e nt h ec o n c e n t r a t i o n so fs u l f u rw a sh i g h e rt h a n 2 2 5 m m o l l ，也e yd e c l i n e d l e a fp h o t o s y n t h e t i cr a t ew a st h eh i g h e s ta t 2 2 5 m m o l l i np a r t i c u l a r , i n t oi t sf a s tg r o w t hp e r i o d w h e ns u l f u rc o n t e n ti n n u t r i e n ts o l u t i o nw a s1 5 0 m m o l l ，t h ee n z y m ea c t i v i t y ( p o da c t i v i t y , c t a a c t i v i t y , n ra c t i v i t y ) w e r eh i g h e s t s o da c t i v i t ya n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n t o fg a r l i cl e a v e sw e r eh i g h e s ta t2 2 5 m m o l l 3 s u l f u rp r o m o t e df x e s hw e i g h to fg a r l i c o nt h eo n eh a n d ，s u l f u r i n c r e a s e dt h et f a n s v e r s ed i a m e t e ro fg a r l i c ，r e d u c e db r a n c h i n gi n d e x ；o nt h e o t h e rh a n d ，s u l f u ri n c r e a s e dy i e l d so fg a r l i c o nf r e s hw e i g h t ，o n eb u l bo f v i o l e tg a r l i cw a si n c r e a s e db y3 2 8 2 6 7 3 4 w h i t eg a r l i ci n c r e a s e db y l6 9 0 51 10 ：t h ef r e s hw e i g h to fo n ev i o l e tg a r l i cb o l tw a si n c r e a s e db y 7 2 4 6 一1 4 1 8 6 ，w k t eg a r l i ci n c r e a s e db y4 8 “一1 0 8 4 2 n l er e s u l t s s h o w e dt h a t ：t h ey i e l d sw e r et h eh i g h e s tw h e ns u l f u rc o n c e n t r a t i o nw a s 2 一 3 硫对设施水培大蒜生理生化特性及品质的影响 4 s u l f u rh a sa l li m p a c to nt h eq u a l i t yo ft w ov a r i e t i e so fg a r l i cb u l ba n d b o l t t h ea l l i c i n ，s o l u b l es u g a r ，v i t a m i nca n df r e ea m i n oa c i dc o n t e n t si nb u l b a n di nb o l tw e r et h eh i g h e s tw h e ns u l f u rt r e a t e dc o n c e n t r a t i o ni nn u t r i e n t w a s2 2 5 m m o l r s o l u b l ep r o t e i nc o n t e n ti nb u l ba n di nb o l to fv i o l c tg a r l i c w i t ht h es u l f u rc o n c e n t r a t i o ni n c r c a s e d ，s h o w e da nu p w a r dt r e n di nas t r a i g h t l i n e ，a sw e l la sw k t eg a r l i c l o w e rc o n c e n t r a t i o no fs u l f u rn 5 0 r e t o o l - l 叫) i n c r e a s e dt h ec o n t e n t so fs o l u b l ep r o t e i ni nb u l bo fv i o l c tg a r l i ca n d 、1 1 i t e g a r l i cb y6 4 7 9 。6 3 8 1 ，r e s p e c t i v e l y 5 t h ep r o p e rc o n c e n t r a t i o no fs u l f u ri nn u t r i e n ts o l u t i o nc o u l dp r o m o t e t h ec o n t e n t so ft o t a ln ，t o t a lp t o t a lka n ds a tac e r t a i nc o n c e n t r a t i o nr a n g e ， s u l f u rp r o m o t e da b s o r p t i o no ft o t a lna n ds ，w h i c hs h o w e dac e r t a i nd e g r e eo f p o s i t i v ec o r r e l a t i o n t h ec o n t e n t so ft c t a lna n dt o t a lpw e r et h eh i g h e s tw h e n c o n c e n t r a t i o no fs u l f u rw a s2 2 5 r e t o o l r 1 ，f o l l o w c db y1 5 0 m m o l l k e y w o r d s ：g a r l i c ；s u l f u r ；g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t ；f r e s hw e i g h t ； q u a f i t y ；m i n e r a le l e m e n t s 4 山东农业大学硕士学位论文 1引言 1 1 本研究立题依据及其目的意义 大蒜( a l l i u ms a t i v u ml ) 别名：蒜、蒜头、胡蒜，属于百合科葱属2 年 生草本植物，原产于亚洲西部或中部高原地区，味辛辣，是重要的香辛类 蔬菜作物。公元前1 1 3 年由汉代张骞从西域引入我国，在中国已有2 0 0 0 多年的栽培历史，现在我国各地均有栽培。大蒜种质资源比较丰富，种植 面积大，品质优良，是我国人民普遍使用的传统蔬菜及重要的调味品( 张 俊杰，2 0 0 6 ) 。大蒜作为一种特殊的蔬菜，富含多种营养物质( 蛋白质、 维生素、碳水化合物、矿物盐、有机酸和大蒜素( 高世良，1 9 9 8 ) ，而且味 道较鲜美，不仅能增进食欲，而且具有杀菌和防癌抗癌的作用，这引起医 学、药学界的高度重视，更深受广大人民群众欢迎。 近些年来，我国的大蒜产量很高，常年的种植面积约为2 0 0 2 6 7 万 公顷，产量为4 0 0 万吨左右，位居世界首位，约占世界总产量的1 4 。但 是为了提高大蒜的产量，氮肥和磷肥的广泛重视，以及钾肥的不平衡施用， 有机肥料投入减少，土壤保水肥能力逐渐下降，大蒜缺素症明显增加，其 中缺硫就是其中之一，而大蒜是需硫量较多的作物之一，其体内累积的硫 可达0 3 0 0 0 6 ( 以干重计) ，缺硫严重影响大蒜的品质，特别是风味物质 一大蒜素的合成。大蒜素作为大蒜品质评价的重要指标之一，广泛应用于 医学及保健食品。经常食用大蒜可以有效预防高血脂病，降低血脂，并可 阻断亚硝胺的形成，在防癌症抗癌方面有明显疗效。此外，大蒜素对霉菌 有明显的抑制作用，是理想的抗菌剂原料。饲料中添加大蒜素，除了可以 作为有效的抗菌剂外，还可促进畜禽类的生长发育，被认为是重要的天然 保健食品，同时，缺硫还严重影响大蒜的产量。据金继运( 1 9 9 6 ) 通过对 全国1 3 省土壤调查认为，我国有1 5 的土壤存在缺硫或潜在性缺硫。缺 硫已成某些国家或地区大蒜产量和品质进步提高的限制因素之一。 水培是无土栽培的主要形式之一，而深液流循环水培法( d f t ) 是水培 的一种形式，因其具有较深的液层，营养液中的总盐分、各养分、溶存氧、 酸碱度、温度以及水分存量不易发生急剧的变动，为根系提供了一个较为 稳定的生长环境，利于植株对养分的吸收和利用，容易管理、不易发生病 害、效果好等优点而被普遍接受。本研究旨在通过深液流设施水培大蒜， 硫对设施水培大蒜生理生化特性及品质的影响 使硫以外的其他元素保持一致，在排除其他矿质元素的干扰之后，探讨水 培大蒜的关键技术环节，施用硫肥的可行性，硫对大蒜生长发育、生理过 程、营养品质及鲜重的影响，找出最适的硫肥施用量，为科学施用硫肥提 供依据，同时为进一步解决目前无土栽培大蒜生产过程中存在的问题提供 新的方法和思路，对大蒜无土生产具有一定的参考价值。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 施用硫肥效果的研究现状及发展趋势 硫在植物生长发育过程中中发挥着不可替代的作用f 刘崇群，1 9 9 5 ； 刘存辉等，1 9 9 8 ) 一方面，它参与植物的光合作用、呼吸作用、氮素和碳 水化合物的代谢；另一方面，硫也是某些蛋白质分子不可缺少的组成元素 之一，同时，还参与光合色素、许多维生素、酶和酯的形成。在改善作物 的品质及对营养元素的吸收方面，发挥着重要的作用。与氮、磷、钾一样， 硫也是植物必需的大量元素之一。仅次于氮、磷和钾元素之后居第四位的 大量元素( m o d a i s he ta 1 ，1 9 9 9 ) 。硫在农业中的应用也十分广泛，早在1 8 2 4 年硫就作为一种杀菌剂在农业中使用( h o r s f a u ，1 9 4 5 ) ，而且硫在作物体中 的基本功能己经研究得比较清晰。植物体中9 0 的硫存在于含硫氨基酸 中，而含硫氨基酸( 蛋氨酸和半胱氨酸) 是蛋白质的重要组成单位( 蒋永忠 等，1 9 9 5 ) 。含硫氨基酸与其他氨基酸一起，构成某些特定形态与结构的 蛋白质，这些特定的形态与结构可以通过蛋白质长链上相邻的两个巯基 ( s h ) 的氧化与联巯基( s s ) 的结合而形成。含硫氨基酸是细胞内某些化合 物如叶绿素、甾醇、谷胱甘肽及脯酶a 等生物合成的重要介质。近年来， 硫素的亏缺现象遍布世界很多国家和地区农业系统中，主要原因在于高浓 度的氮肥和磷肥的大量施用，造成的土壤肥料失衡，农作物产量是显著提 高了，导致土壤中的硫大量消耗以及随着全球环境质量的改善，减少了大 气中二氧化硫的释放量，向土壤沉降的硫也相应减少等原因，并且这种趋 势还在继续发展( c e c c o t t ia n dm e s s i c k ，1 9 9 3 ，1 9 9 4 ；c e c c o t t i ，1 9 9 6 ；m c g r a t h p f a l ，1 9 9 6 ；c a m p b e l la n ds m i t h ，1 9 9 6 ：z h a oe t a l ，1 9 9 9 ；l u oe t a l ，2 0 0 0 ) 。 缺硫已成为某些国家或地区农业生产中作物产量品质进一步提高的限制 因素之- - ( p a s r i e h ae ta 1 ，1 9 9 3 ；r e n e a u ，1 9 8 3 ；r a ye ta 1 ，2 0 0 0 ) 。n i k i f o r o v a ( 2 0 0 3 ) 指出植物由于缺硫导致植物体内代谢紊乱使2 0 0 0 多个基因不能正 6 国家，而且数量仍有不断增长的趋势。拉丁美洲至少也有1 2 个国家缺硫， 约占这些国家全部耕地面积的5 5 ；欧洲有1 8 个国家缺硫；非洲有2 1 个国家缺硫；在北美，美国有3 7 个州缺硫，加拿大有5 个省缺硫；大洋 洲的澳大利亚和新西兰早在几十年前就发现缺硫。2 0 世纪7 0 年代，亚洲 只有4 个国家缺硫，目前已增至1 2 个国家缺硫，印度缺硫也比较严重， 孟加拉国8 0 的农田缺硫( 刘崇群，1 9 9 5 ：陈宪华和朱文章，1 9 9 7 ；张泽 彦等，1 9 9 8 ) 。也有报道已发现1 2 0 个国家土壤缺硫( 冯元琦，2 0 0 0 ) 。因此， 对于施用硫肥的重要性和施用技术的研究至关重要，如何处理好施硫与作 物需硫的平衡也成为人们越来越关注的问题。中国从2 0 世纪5 0 年代到 7 0 年代，绝大多数土壤是不缺硫的，主要在于中国施用农家肥料有几千 年经验，硫的良性循环长期存在，是外国不能相比的。中国近年来硫肥的 研究也受到重视，报道硫肥效果的研究逐年增多( 鲁剑巍等，1 9 9 4 ；蒋永 忠等，1 9 9 5 ；刘崇群，1 9 9 5 ；李贵宝，1 9 9 7 ：李玉颖，1 9 9 7 ：吴巍等，1 9 9 7 ； 蔡良，1 9 9 8 ；刘存辉等，1 9 9 8 ；苗友顺等，1 9 9 8 ：任丽轩等，1 9 9 8 ；雷全 奎和郭建秋，1 9 9 9 ；杨安中，2 0 0 0 ：于天富等，2 0 0 2 ) 。硫肥不仅增加作 物的产量，而且提高作物的产品质量。另一方面，硫具有增强作物的抗逆 性和促进作物提前成熟等作用。据国外文献报道，作物施硫增产幅度最大 达1 3 9 5 ，小麦、水稻、玉米的增产幅度分别为4 5 0 o , - , 1 0 9 5 、o 7 5 7 0 和1 6 1 - 6 0 4 ，花生、大豆和棉花分别为6 5 - - , 1 0 6 6 、6 4 - - 3 5 6 和1 4 9 , 4 8 7 。刘崇群( 1 9 9 5 ) 对我国南方多种作物试验表明，不同作物 施硫增产效应为：油菜5 0 3 9 1 、水稻5 0 5 7 o 、花生6 0 9 5 、 小麦5 5 3 8 1 。 1 2 2 硫元素在植物体内的吸收、运输和积累形式 根系和叶片对硫的同化是硫营养的两个主要调控位点( l e u s t e ka n d s a i t o ，1 9 9 9 ) 。植物对硫的吸收量和磷相当。植物体内的硫可分为有机硫 化合物和无机硫酸盐两种形态，绝大部分以有机硫以蛋白质形式出现，少 量则以含硫氨基酸形式存在，其形态和含量较稳定。无机硫多是根系以硫 酸盐的形式自土壤中吸收的。c l a r k s o n 等( 1 9 9 2 ) 和h a w k e s f o r d 等( 1 9 9 3 ) 从 7 硫对设施水培大蒜生理生化特性及品质的影响 生理学和生物学角度证明了硫进入细胞的过程是由高亲合力的h + 转移系 统所催化的，一般占植物吸硫总量的2 3 ，很少量的来自地上部分对大气 二氧化硫的吸收，从大气中吸收的量取决于土壤供硫量和大气s 0 2 的浓 度，通常作物从大气中获取的硫素营养只占植株总硫量的1 0 之0 ，这 种吸收只能部分缓解植物对硫素的需求，不能完全满足作物生长发育的需 要( c o w l i n ge ta 1 ，1 9 7 3 ；a d i p u t ma n da n d e r s o n ，1 9 9 5 ) 。但是，当土壤过 度缺硫时，植物从大气吸收的硫可高达5 0 ( 何念祖和孟赐福，1 9 8 7 ) 。 s u n a r p i 和a n d e r s o n ( 1 9 9 6 ) 研究发现，硫酸根的吸收和积累速度与外界溶 质和细胞中硫素浓度有关，当硫素供应充足时，细胞质中的浓度高，吸收 速度减慢，硫素在植物体内的积累速度也相应减慢，这是一种由酶控制的 反馈调节作用，并且吸收的8 0 4 2 。主要贮藏在液泡中，有机态硫则主要以 含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸及谷胱甘肽等化合物存在于植 物体各器官中( 陈昕等，2 0 0 4 ) 。8 0 4 2 。进入质体后或进行同化、或为满足源 库需求而在器官间长距离运输，这些过程都需要特异的硫酸盐运输蛋白 ( 鲁剑巍，1 9 9 4 ) ，这包括根系细胞最外层的质膜运输蛋白、维管组织质膜 运输蛋白、叶中叶肉细胞质膜运输蛋白和细胞器，特别是质体和液泡运输 有关的运输蛋白( s a i t o ，2 0 0 4 ) 。这些运输蛋白分别参与根系初始吸收、长 距离运输、硫同化以及光合作用和细胞器运输等代谢过程。 植株吸收的8 0 4 2 。在体内是比较稳定的，难以被再次利用，极少一部 分可以移动的，一方面，可以通过代谢合成为有机硫固定在细胞中；另一 方面，转移到其他部位被再次利用，但是这种移动十分有限，所以缺硫症 状首先会在植物的幼嫩器官上表现( s m i t ha n dl e e ，1 9 8 8 ；b e l le ta 1 ， 1 9 9 4 ) 。在硫素吸收超过作物需求的时候，硫素主要以硫酸根离子的形态 贮存，虽本身没有特殊的生理功能，但当出现硫胁迫时，有机硫可以通过 蛋白质的水解作用转化为无机硫，作为有效硫源供作物利用( 孙秀才和孙 聪姝，2 0 0 6 ) 。s c h n e i d e r 等( 19 9 4 ) 、h e r s c h b a c ha n dr e n n e n b e r g ( 19 9 5 ) 和 l a p p a r t i e n ta n dt o u r a i n e ( 1 9 9 6 ) 试验证实谷胱甘肽是有机硫转运的重要形 式，同时也是缺硫的传导信号。缺硫时，谷胱甘肽的含量迅速下降，促进 硫素的吸收和再分配。b e l l 等( 1 9 9 5 ) 的研究发现，硫素进入根系细胞后， 由于叶片中皮层和表皮细胞的结构差异及运动模式比较混乱，使得中皮层 的存在严重阻碍了硫素的转移，致使硫素的再分配利用受到限制。c l a r k s o n 等( 1 9 8 3 ) 和c o o p e r 和c l a r k s o n ( 1 9 8 9 ) 试验则证明了由植株各器官输出的硫 素可以通过木质部或者进入根系组织，再次循环进入冠层正发育的叶片 中，同时，在硫素积累和再分配的形式上受控于叶片的发育程度，当叶片 伸展到最大程度6 0 7 0 左右的时候，则叶片会是硫素再分配的主要来 源。在硫素营养供应正常的条件下，这种叶片中9 0 左右的硫素可以被再 次利用；当硫素供应充足时，伴随着硫素输出的速度加快，环境介质中的 硫素进入叶片的数量也会随之增多，但是在叶片中还会有硫素积累的现 象，硫酸根是输出和积累的主要形式；在硫胁迫条件下，叶片中的可溶性 硫被合成为有机硫而固定在叶片中，作为有效硫源供作物利用，不再输出 ( s m i t ha n dl e e ，1 9 8 8 ；s u n a r p ie t 讲，1 9 9 6 ；b l a k e k a l f fe ta 1 ，1 9 9 8 ) 。尽 管硫素营养在作物体内存在着再分配，但是再分配数量极少，不足以满足 器官发育的需要。a d i p u r t r a l ( 1 9 9 2 ，1 9 9 5 ) 对大麦的研究表明，成熟叶片可 以向正在扩展的叶片输出的硫素，但是输出的硫的数量与需求部位的要求 不一致，不能满足该部位的生长需要，生长中的籽粒对硫素的需求更不能 完全由叶片转移的硫素来满足。b e l l 等( 1 9 9 5 ) 的研究也发现，硫胁迫条件 下从根部的液泡中输出的硫不能满足正发育部位的要求，因此植物生长的 各个时期都应该有硫肥的供应。c l a r k s o n 等( 1 9 8 3 ) ，f i t z g e r a l d ( 1 9 9 9 ) 和谢 瑞芝( 2 0 0 2 ) 研究硫对玉米试验中表明施用硫肥增加了植株硫素吸收总量， 但降低了硫素利用率。在籽粒产量与硫素吸收量、硫素利用效率的关系中， 硫素吸收总量总是大于硫素利用效率，说明玉米的硫素吸收利用过程由吸 收阶段决定。 ， 硫素在植株体内代谢需要特定的酶，a t p 硫酸酶( a t p s ) 是硫代谢的第 一个关键酶( a d m a s ，1 9 6 9 ) ，其活性受外源硫素浓度的影响，通常在硫胁 迫时活性会上升，硫素供应较多时将使a t p s 的活性下降( s m t i h ，1 9 7 5 ； b o r o ne ta 1 ，1 9 7 6 ) 。s m t i h ( 1 9 7 5 ) 研究还表明，硫素代谢的另一个关键酶 o 一乙酞丝氨酸硫水解酶( o a s s ) ，催化合成丝氨酸和半胱氨酸，但是这 种酶受硫素供应状况的影响较小，受氮素供应的影响较大。谢瑞芝在2 0 0 2 年的试验也验证了这一点，即施用硫肥降低a t p s 和o a s s 的活性，施用 氮肥可以提高a t p s 和o a s s 的活性。 9 硫对设施水培大蒜生理生化特性及品质的影响 1 2 3 硫对植物生理功能 硫作为植物生长发育所必需的大量元素，它的作用仅次于磷，且在植 物体内许多功能与氮相似，是构成作物蛋白质、半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨 酸的主要成分，而且参与氧化还原过程，促进叶绿素的形成，提高光合速 率，促丰产，保品质。 硫通过硫脂形式构成叶绿体基粒片层，而硫脂是所有膜结构的组成成 分，硫参与氧化蛋白半胱氨酸s h ，并在光合作用中传递电子，同时，硫 形成铁氧蛋白的铁硫中心继而参与暗反应( d r o u x ，2 0 0 4 ；陈屏昭和王磊， 2 0 0 6 ) 。叶肉细胞中叶绿体蛋白的主要成分是有机硫，所以硫的供应水平 对叶绿体的形成和功能的发挥有着至关重要的作用( 马俊莹等，1 9 9 7 ； g i l b e r te ta 1 ，1 9 9 7 ；王庆仁和林葆，1 9 9 9 ；张秋芳等，2 0 0 3 ；j a r v a n ，2 0 0 5 ) ， 能显著提高叶绿素含量( a u l a k h ，1 9 8 8 ) ，主要是促进叶绿素a 和叶绿素b 的含量提高，尤其是叶绿素a 。缺硫可导致包括类囊体在内的所有膜结构 发育不全或出现功能缺陷，最终影响叶绿体的形成和功能的发挥。1 9 9 9 年王庆仁和林葆通过缺硫栽培油菜试验表明，缺硫会导致叶片细胞膜和细 胞质发育不健全，光合能力下降。张秋芳等( 2 0 0 3 ) 等研究结果也表明，水 稻缺硫时会引起叶绿体类囊体膜数量大幅度减少、基粒片层杂乱，继而影 响叶绿体正常功能的发挥。缺硫导致作物叶绿素含量降低，这在不少研究 中均有报道( d e b o e r ，1 9 8 2 ；t e r r y ，1 9 7 6 ) 。v o t h k n e c h t 等( 1 9 9 5 ) 研究发现 缺硫会导致大麦叶片中s a m 一转甲基酶的活性受抑制，从而导致叶绿素 的合成受阻。尹迪信等( 1 9 9 5 ) 和t e r r y ( 1 9 7 6 ) 研究也证实了，缺硫会导致作 物叶片叶绿素合成受到抑制，光合速率下降，叶片的单位叶绿素光合作用 降低，当叶片全硫浓度低于o 1 时，缺硫叶片光呼吸降低，气孔阻力增 大，但暗呼吸却无变化。而d b e o e r ( 1 9 8 2 ) 等人认为硫缺乏对叶片光合作用 并无影响。j a r v a n 等研究发现，冬小麦施用硫肥后在抽穗期叶绿素a 含量 提高4 2 ，叶绿素b 提高2 6 ( j a r v a n ，2 0 0 5 ) 。马春英等( 2 0 0 5 ) 在小麦上所 做的硫肥试验表明，在一定的供硫范围内( o 6 0 k 耐) 顶部功能叶、倒3 叶和旗叶在各功能期的叶绿素含量增加，硫肥用量超过6 0 k g h m 2 ，叶绿素 含量略有下降。针对高硫使光合色素下降的原因，陈屏昭等( 2 0 0 4 ) 的解释 是：硫过量时产生的s 0 2 、s 0 3 厶、h s 0 3 等物质通过加成、还原等过程， 1 0 表明施 硫增加了玉米的叶面积和比叶重，提高了功能叶片中可溶性蛋白和光合色 素的含量，叶片的光合速率提高。还有研究表明施硫提高叶绿体内铁的活 性( 李立人等，1 9 8 6 ) 。 施硫通过增加a t p 反应，促进光合磷酸化以及增加与光合磷酸化活 力有关的跨类囊体膜质子梯度而提高光合速率的。植株叶片的r u b p 梭化 酶、p e p 梭化酶和硝酸还原酶活性因施硫而增加( 祁葆滋，1 9 8 9 ；李玉影， 1 9 9 8 ) 。而r u b p 梭化酶、p e p 梭化酶和叶绿素含量的增加对植物光合能 力的改善及有机物的合成是十分有利的。据郭延平和张良诚研究，在一定 硫浓度范围内( o - o 5 m m o l lh s 0 3 ) ，温州蜜柑功能叶光合速率显著提高 ( 郭延平和张良诚，2 0 0 0 ) 。王东等( 2 0 0 3 ) 研究表明，在高氮低硫地块施用 硫肥提高了冬小麦的群体光合速率。谢迎新( 2 0 0 9 ) 得到相似结果，而且施 硫对提高旗叶净光合速率( p n ) 、叶