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摘要 本文以湖北神农架的裸子植物松科的巴山冷杉以h i e s f a r g e s i if r a n c h 为研 究对象 分别在了望塔 姊妹峰 金猴岭选取了三个样地 利用传统植物群落 学野外调查和现代数量生态学相结合的方法 对2 0 0 2 年和1 9 7 9 年神农架巴山 冷杉种群结构及群落生物多样性进行了比较 对巴山冷杉天然次生林的演替以 及人工种植的巴山冷杉生长情况进行了初步研究 结果表明 1 巴山冷杉为神农架海拔2 6 0 0 米以上地带的顶级群落 巴山冷杉群落与 其主要伴生种如红桦 扇叶槭 灌丛如粉红杜鹃 花楸 箭竹 以及草本植物 如山酢酱草 毛叶黎芦等处于不同生态位的特征上 以不同的层次 方式利用 光 热 土壤 水等资源 它们之问起着相互作用 彼此以多种形式来限制 利用和稳定群落 其能量流动和物质循环处于一种动态的平衡和相对稳定状 态 神农架的生境 气候等条件适应巴山冷杉的生长 2 2 3 年来 巴山冷杉种群结构发生了一些变化 体现在i 级幼苗由o 9 3 2 株 平方米锐减至o 0 3 株 平方米 i i i i i 缴个体没有变化 v 级个体由0 1 2 2 株 平方米增长到1 2 3 8 株 平方米 并且 巴山冷杉粗死残体增多 巴山冷杉 种群自然更新不良 其数量在减少 结构趋于老化 3 巴山冷杉群落的种类组成比较简单 有2 9 科3 8 种 但与1 9 7 9 年相 比 物种略有增加 且一些喜阳的植物开始侵入巴山冷杉纯林 4 神农架巴山冷杉的演替分两条路线 a 当巴山冷杉林被砍伐后 采伐 迹地 喜阳的箭竹和草甸一 落叶阔叶树种林 巴山冷杉 b 巴山冷杉 原始林一一草甸 箭竹 花楸 巴山冷杉 并且以上两种演替路线彼此交 错 互为消长 5对神农架巴山冷杉恢复生态学和防止巴山冷杉种群退化提出了一些建 议 关键词 神农架巴山冷杉种群群落演替恢复生态学 a b s t r a c t 1tw a sap r i m a r ys t u d yo na b i e sf a r g e s l if r a n c h w h i c hb e l o n g st o t h ep i n a e e a ef a m ii y t h r e e p l o t s w e r es e l e c t e d r e s p e c t i r e l y f r o m l i a o w a n g t a z i m e i f e n g a n dj i n h o u l i a w h i c ha r ea 1 11 0 c a t e di n t h e s h e r m o n g j i an a t j o n a n ar u r a lr e s e r v e h u b e ip r o v i n c e b yu s eo ft h e m e t h o do fm o d e r nq u a n t i t a t i v ee c o l o g y c o m b i n i n gw i t ht r a d i t i o n a lf i e l d i n v e s t i g a t i o no fp l a n tc o m m u n i t y w ec o m p a r e da b i e sf a r g e s i ip o p u l a t i o n c o n s t r u c t i o na n db i o d l v e r s i t yo fc o m m u n i t yi n2 0 0 2w i t ht h o s ei n1 9 7 9 i na d d i t i o n t h es u c c e s s i o no fn a t u r a l a b i e s a r g e s i is e c o n dg r o w t h f o r e s ta n dt h eg r o w t ho fa r t i f i c i a la b i e s f a r g e s i if o r e s tw e r es t u d i e d p r i m a r i i y t h em a i nr e s u i t sw e r es u m m a r iz e da sf o l l o w s 1 a b i e sf a r g e s i ic o m n l u n i t yw a st h ec l i m a x w h i c hw a sd i s t r i b u t e d a b o v e2 6 0 0m e t r e si ns h e n n o n g j i a i te x is t e di nd i f f e r e n tn i c h e s i t s m a i nc o m p a n i o ns p e c i e s 8 e t u l aa l b o s l 1 e r s s a c e rf a b e l i a t l l m s o m e s h r u b s i n c l u d i n g r h o d o d e n d r o n f a f g e s i l s o r b u sh u p e h e n s i s o r b u s h u p e e n s i s s j n a r u n d i n r i an i d if aa n ds o m eh e r b ss u c ha s o x a l i s g r nf t h z t v e r a t r a mp u b e r u l u m b yw a yo fr e s o u r c ea l o c a ti o n a b i e s f a r g e s i ia n dit sc o m p a n i o ns p e c i e sm a d eu s eo fs u r r o u n f l i n gr e s o u r c e i n c l u d in g1 i g h t t e m p e r a t u r e m e d i u ma n dw a t e ro nd i f f e r e n tl e v e l sa n d t h u sc o e x is tw e 1i nd i f f e r e n tw a y a c c o m p a n y i n gw i t ht h er e l a t i o n s h i p fb o t hr e s t r a i na n dp r o m o t i o ni nt h es a m ec o m m u n i t y t h e yi n t e r a c t e d w l t he a c ho t h e r r e s u l t i n g i n t h e s t a b i l i t yo f t h e c o m m u n i t y t h e c o f n f n t j n i t ye n e r g yf l o wa n dt h ec y c l eo fm a t e r i a l sw e r ek e p ti nas t a t e o fb o t hd y n a m i cb a l a n c ea n dr e l a t i v es t a b i l i t y o u rr e s e a r c hs h o w e dt h a t t h eh a b it a ta n dc 1i m a t ei ns h e n n o n g j i aw e r ef a v o r a b et o t h eg r o w t ho f a b i e s f a r g e s i f 2 i nt h el a t e2 3y e a r s s o m ec h a n g e si na b i e sf a r g e s i ip o p u l a r i o n c o n s t r u c t i o nt o o k p l a c e y o u n ga b i e sf a r g e s i f g r a d ei d e c r e a s e d s h a r p l yi nn u m b e rf r o m0 9 3 2t o0 0 3p e rs q u a r em e t e r i nt h ec o n t r a r y t h ea v e r a g en u m b e ri n c r e a s e df r o m0 1 2 2t o1 2 3 8i ns t u m p a g eg r a d ev a tt h es a m et i m e c o a r s ew o o d yd e b r i so fa b i e sf a r g e s i ia l s oi n c r e a s e d n oc h a n g e st o o kp l a c ei ns t u m p a g e sg r a d ei i i i l a n d1 v t h ea b i e sf a z 苫e s i i p o p u l a t i e nc o u l dn o tr e g e n e r a t e n o r m a l1 ys ot h a ti n d i v i d u a ln u m b e r d e c r e a s e da n di tsc o n s t r u c t i o na g e d 3 t h e r ew e r e3 8s p e c i e s b e l o n gt o2 9f a m il i e s i na b i e sf a r g e s i i c o r r l m u n it y t h u si t ss p e c i e sc o m p o s i t i o nw a sr e l a t i v e l ys i m p l e c o m p a r e d i t ht h a to fa b i e sf a r g e s i ic o n l m u n it yi n1 9 7 9 t h es p e c i e sn u m b e r i n c r e a s e da n ds o m ep h o t o p h o u sp l a n t sb e g a n oe n t e rt h e p u r ea b i e s a r g e s l c o m n l u n it y 4 a b i e s f a r g e s i ic o m m u n i t yi ns h e n n o n g j i ah a dt w os u c c e s s i o nr o u t e s a r e s i d u ea f t e rd b i e s f a r g e s i d is a f f o r e s t a t i o n s i n a r u n d i n r i a 7 以t aa n dm e a d o w d 眈i d u o u sb r o a d l e a v e d f o r e s t 爿6 p s a v g e s i b 4 b i 8 s 正a r g e s l f m e a d o w s j n a r u n d f n r f an i c l t aa n d s o r b u s h u p e h e n s is a b i e sf a r g e s i i t h et w o r o u t e sj n t e r v e n e d e b b e da n d i i l e we a c ho t h e r 5 f in a l l y t h ei m p o r t a n c eo fr e s t o r a t i o ne c o l o g yo fa b i e s f a r g e s i i a sd e m o n s t r a t e d a n dw ea l s o d i s c u s sh o wt o p r e v e n tp o p u l a t i o n d e g e n e r a t i o n i nt h i s p a p e r k e yw o r d s s h e n o o n g j i a a b i e sf a r g e s i i p o p u l a t i o n c o m m u n i t y s u c c e s s i o n r e s t o r a t i o ne c o l o g y 1 前言 巴山冷杉似b i e s f a r g e s i o 为裸子植物松科的常绿乔木 为我国特有树种 巴 l u 冷杉是我国亚热带山地冷杉林中较特殊的一个群系 生长在海拔为1 8 0 0 一 3 3 0 0 米的高寒地带 海拔2 6 0 0 米以上成林较好 在我国高山森林植被中占有 重要地位 在我国 巴山冷杉的分布以秦岭巴山山地为其分布中心 东起湖北 神农架 沿大巴山 米仓山至岷山山地 并由秦岭向东延至河南的伏牛山 海 拔分布为 在陕西秦岭2 4 0 0 米以上 湖北神农架2 6 0 0 3 0 5 2 米 四川岷山 米仓山 大巴山2 4 0 0 2 6 0 0 米 河南伏牛山1 8 0 0 一2 1 0 0 米 有西南高东北低 之趋势 巴山冷杉林生长发育的气候条件是 温度低于零摄氏度的天数为1 5 0 2 0 0 天 6 月中旬至9 月中旬均温约1 0 一1 4 c 霜期9 月中旬至翌年5 月下 旬 土壤结冰期约7 8 个月 年降水量为8 0 0 9 0 0 m m 生长期约为8 0 天 表现出寒冷湿润的气候特征 巴山冷杉林带的土壤主要为山地褐土 山地棕壤 土地暗棕壤 亚高山森林草甸土 高山草甸土等类型 呈微酸性 p h 值为5 5 m 6 5 腐质层较厚 有机质含量非常丰富 土壤厚度2 0 5 0 c m 它们的形成 均受冷湿气候的影响 以坡积碎屑或残积片麻状花岗岩为其主要成土母质 在神农架海拔2 6 0 0 米以上的高山均分布的是茂密的巴山冷杉原始森林 李文漪通过对神农架巴山冷杉化石花粉进行研究得出巴山冷杉在神农架的植 被发展史中经历了三个阶段 即巴山冷杉一桦 栎林阶段 栎一桦林阶段和巴 山冷杉林阶段 现代的巴山冷杉林是在距今约3 0 0 4 0 0 年前从栎 桦林演变 而柬的1 2j 在上个世纪7 0 年代 由于人为的大量砍伐 大片的原始巴山冷杉林 消失 巴山冷杉原始森林被砍伐后 取代的是一丛丛低矮的箭竹林和高山草甸 目前 在神农架巴山冷杉纯林仅分布于大小神农架 神农顶 板壁岩 罗圈套 余猴岭 姊妹峰 龙头山以及海拔2 6 0 0 米以上的一些人迹罕至的无名的山头 呈割裂的岛屿状分布 1 9 7 9 年华中师范学院生物系班继德教授等对神农架巴山冷杉进行了群落 学及生态学的研究 6 j 1 9 9 7 年 刘胜祥教授等对金猴岭等地巴山冷杉群落的生 物多样性进行了调查 2 0 0 2 年8 月2 9 日我们对神农架的巴山冷杉进行了实 地考察 就神农架现存的巴山冷杉群落及其生物多样性进行研究 旨在通过与 f 螽馘硕士学位论文 疆剽m v i e r i u n 19 7 9 年的资料进行对比 了解巴山冷杉自然演替状况及其规律 同时 对神农 架巴山冷杉群落进行人工恢复提供相关理论和实践上的建议 2 自然及社会环境 2 1 地理位置 神农架位于湖北省西北部 西与大巴il 相接 北临房县与武当山相邻 东 与 呆康 兴山低山区相连 南濒巴东 隔长江与武陵山相望 神农架林区为神 农架山脉的主要部分 南自北纬3 1 1 5 1 北至北纬3 1 5 7 东自东经1 i o o5 8 西至东经1 0 9 05 6 1 总面积3 2 5 0 平方公里 3 i 2 2 地质和地形 神农架山脉为大巴山山脉延伸的部分 略成东西走向 而向东北部倾斜 南坡濒临长江三峡 北坡延伸至襄阳凹地的汉水上游而与秦岭武当山脉相连 神农架山脉范围辽阔 山体雄伟 山峦起伏 地形复杂 一般坡度在3 0 一5 0 0 之间 平均海拔为1 7 0 0 米左右 海拔在3 0 0 0 米以上的山峰有6 座 最高峰为 大神农架的神农顶 海拔为3 1 0 5 4 米 为华中第一峰 西南部石柱河海拔3 9 8 米 是神农架的最低点 最高点与最低点的相对高度为2 7 0 24 米 神农架的山 脉相对高差大且多为高山台地和v 形峡谷 发育着多数的纵深谷地 2 3 气候 神农架山脉的气候属于北亚热带季风区 主要受亚热带环流控制 一般温 暖多雨 但由于复杂的地势地貌 溪谷深切 在东南季风和大陆高压的双重影 响下 高山 中山 低山气候差异显著 立地小气候十分明显 海拔每上升1 0 0 米 季节相差3 4 天 年平均气温1 1o 一1 2 2 一月平均气温 5 8 36 极端最低气温一2 1 2 七月平均气温2 1 2 2 6 5 极端最高气温4 0 5 无 霜期1 4 4 2 4 l 天 多年平均同照率为4 2 相对湿度为7 3 7 5 山脚盛夏 山顶春 山麓艳秋山顶冰 赤橙黄绿看不够 春夏秋冬最难分 是神农架气 候的真实写照 神农架降水量丰沛 多年年平均降水量为1 1 7 0 2 m m 受气候和地形影响 年降水量呈地带性分布 并随高程增加变化明显 在海拔4 0 0 一8 0 0 米之恻 2 每上升1 0 0 米 降水量增加4 0 r a m 在海拔8 0 0 一1 0 0 0 m 之间 每上升1 0 0 m 降水量增加4 5 m m 在海拔1 0 0 0 1 2 0 0 米之间 每上升1 0 0 米 降水量增加 5 5 m m 在海拔1 2 0 0 1 6 0 0 m 之间 每上升1 0 0 m 降水量增加6 5 m m 水汽 主要由东南向西南方向补给本区 每年4 9 月 集中全年降水量8 0 左右 冬季受西伯利亚千冷气团的控制 寒冷干燥 降水量偏少 水系形成放射式流 向 神农架山脉水源丰富 特别是在雨季时 水流湍急 奔腾 2 4 土壤 神农架山脉土壤复杂 根据土壤形成规程中的理化性质 神农架的土壤可 分为5 大类 即山地黄棕壤 山地棕壤 山地暗棕壤 棕色针叶林土和山地草 甸土 其中 生长有巴山冷杉的土壤为山地暗棕壤 棕色针叶林土和dj 地草甸 上三种土壤 山地暗棕壤是我国温带湿润地区针阔混交林下发育的森林土壤 可分为山地暗棕壤 草甸暗棕壤和暗棕壤性土3 个亚类 山地暗棕壤亚类处于 暗针林向针阔混交林的过渡地段 草甸暗棕壤分布在海拔2 5 0 0 m 以上的巴山冷 杉及箭竹林下 暗棕壤性土主要分布在坡度较陡 风大 温差大 植被生长差 的地段 棕色针口寸 林土是我国寒温带湿润地区原始针叶林下发育的森林土壤 在神农架保护区主要分布海拔2 9 0 0 m 以上的神农顶 大 小神农架 巴山冷杉 林和粉红杜鹃林下 具有酸性淋溶作用为主导的成土过程下形成的 有机物质 的积累大于分解 土壤呈酸性 山地草甸土主要分布在群山环绕的山问毓地或 低平凹地 地表排水不良 还有季节性的渍水 植被以喜湿的草本植物为主 4 i 神农架巴山冷杉林下各种土壤类型的养分状况见表1 表1 神农架巴山冷杉林下土壤类型养分状况 a5 2 41 0 1 003 8 5 70 1 1 6 8 0i8 0 1 93 00 29 70 55 f2 a b2 4 4 875 302 7 8 200 9 8 1 617 l2 22 23 55 80 747 0 地峭镓壤 b i4 8 7 8 29 302 3 3 500 8 2 3 7l8 0 4 8135 i5 87 7 50 0 b 27 8 l l8 30 701 0 0 7 00 7 2 4 220 1 7 868 26 75 552 2 a5 1 42 70 7o9 0 0 00 0 7 9 5 4 i3 6 5 56 74 2 7 40 042 4 扔墨 畔林 b 1 4 3 02 26 20 2 l 8 00 3 5 8 211 8 3 24 l5 43 0 144 2 上 c3 0 6 089 3 02 0 7 300 4 0 5 910 4 9 32 0 1 32 07 848 0 地 la0 2 2 87 104 4 8 602 3 5 624 7 6 63 60 4 9 75 6 47 6 7 一j 1 自ua b2 2 3 8 62 6035 0 002 2 3 827 5 0 72 87 57 62 8 46 4 地 上b3 8 8 226 50 17 3 302 0 3 628 5 1 9 l6 36 09 347 8 ao 1 495 603 6 7 90 i i3 622 3 7 7 3 63 6 51 0 i 地琳 伽a b l 4 3 445 60 l5 i300 9 7 825 5 8 9l45 6 50 2 哦巾 土b3 4 5 62 1 500 5 9 600 6 8 334 3 555 5 48 6 b c5 6 一1 0 0 14 l00 8 9 000 6 2 638 9 6 7 18 2 47 2 捕闩 柙根柴一然俅护l 科学苣裂懿 2 5 社会经济发展状况 神农架林区现有总人口8 万人 辖四镇四乡和一个林业管理局 国家森林 公园 神农架自然保护区位于房县 兴山 巴东三县的交界处 面积7 0 4 6 7 公顷 神农架自然保护区地处重庆市与湖北省交界的长江与汉水之吲 位于湖 北省神农架林区境内 周边与湖北省的房县 兴山县 巴东县 竹山县和重庆 市的巫溪县接壤 以秦巴山脉东端的神农架山系构成保护区辖区主体 为中国 地势第二阶梯向第三阶梯的过渡区域 它将中国西部高山区与东部丘陵平原区 联为一体 地理坐标为 东经l l o 0 3 0 5 1 1 0 3 3 0 5 北纬3 l 2 1 2 0 3 1 3 6 7 2 0 神农架自然保护区1 9 8 2 年经湖北省人民政府批准建立 1 9 8 6 年7 月国务 院以国发 1 9 8 6 1 7 5 号文批准神农架自然保护区为国家级森林和野生动物类型 自然保护区 1 9 9 0 年1 2 月1 7 同加入联合国教科文组织 u n e s c o 世界生物 圈保护区网 1 9 9 5 年 世界自然基金又将神农架定为 生物多样性保护示范点 主要保护对象为北亚热带山地森林生态系统及特有珍稀物种 神农架自然保护 区的面积为7 0 4 6 7 h m 2 分东西两片 东片为老君山为中心 面积为1 0 4 6 7 h m 2 西片以大 小神农架为中一t l 面积6 0 0 0 0 h m 2 保护区内最高峰神农顶海拔 3 l o j 4 m 为华中地区最高峰 最低处为赖家河坪河口海拔4 2 0 m 垂直高羞达 4 2 6 8 5 4 m r 2 6 生物多样性 神农架山脉是我国东部低山丘陵东西部高山和青藏高原的过渡地带 其植 被属于中国北亚热带常绿 落叶阔叶混交林 由于地处纬度偏南 又是我国中 亚热带西部和东部亚地区成分 而且兼有温带和热带成分 所以有着丰富多彩 的植被区系成分 其主要特点为 1 植物区系起源古老 我国特产的单种属 多 2 植被的组成成分丰富 热带 亚热带和温带的种类多 3 植被的组 成成分复杂 来源多歧 神农架自然植被的基本类型有 暖温性针叶林 温性针叶林 寒温性针叶 林 常绿阔叶林 常绿 落叶阔叶混交林 落叶阔叶林 亚热带竹林 山地灌 丛 亚高山灌丛 山地草甸 据初步统计 保护区高等植物约2 5 4 科 1 0 0 8 属 3 1 8 1 种 其中 苔 藓植物约有5 5 科 1 3 6 属 2 4 5 种 约占全国科数的5 1 8 8 属数的2 8 3 3 种数的1 1 5 7 蕨类植物约有3 4 科 7 5 属 2 9 1 种 约占全国科数的6 5 3 8 属数的3 5 7 6 种数的1 1 4 2 种子植物中 裸子植物有6 科 1 8 属 3 0 种 约占全国科数的6 0 0 0 属数的5 2 9 4 种数的1 2 6 1 被子植物有1 5 9 科 7 7 9 属 2 5 1 2 种 占全国科数的5 4 6 4 属数的2 6 5 0 种数的l o 3 4 占 湖北被子植物科数的8 5 8 1 属数的6 4 4 8 种数的5 0 8 7 并且 古老特 有种多 有3 4 种国家重点保护植物 4 3 种鄂西特有植物 在这些植物中 有 许多是我国特有的珍稀植物 如国家一级保护植物珙桐 二级保护植物杜仲 连香树 光叶珙桐 香果树等 三级保护植物如青檀 山白果 水青树等 这 些古老特有的属种 不但种类多 并且个体数目极为丰富 形成群落的种有光 叶珙桐 连香树 水青树等 神农架由于独特的地理环境已成为我国植物种质 基因库一个十分重要的区域 有各类动物1 0 5 0 种 其中 兽类7 0 多种 鸟类3 0 0 多种 两栖类2 0 多 利 爬行类4 0 多种 昆虫5 6 0 多种 有7 0 多种受到国家重点保护 全区共有 金丝猴8 0 0 9 0 0 只 重点保护动物有金丝猴 华南虎 金钱豹 白冠长尾雉 金雕 大鲵等5 4 种1 5 j 3 研究方法 3 1 样地设置 神农架生长有天然巴山冷杉的不同地点选取有代表性的样地3 个 每个 样方面积均为2 0 m x 2 0 m 4 0 0 m 2 具体样方情况见表2 以g p s 照度计 坡 度计和通风干湿温度计等设备测定相关指标 表2 神农架巴山冷杉样地 对每个样方内按照5 m x 5 m 的规格做1 6 个格子样方 统计样方内所有植 物 对所有乔木的胸径 基径 树高 枝下高 冠幅 物候期等做了 记载 并进行空间相对定位 对灌丛也记录了高度 生活强度 物候期 统计了样方 内各种灌木的株数 计算了其生活强度 对草本层植物做i m i m 小样方 记 载了 革本层植物的高度 生活强度 物候期 计算了其多度 盖度等 3 3 数据处理方法 3 3 1 群落的物种多样性 特征描述及分类标准 6 1 分级标准 i 高度3 3 c m 以下 i i 高3 3 c m 以上 胸径25 c m 以下 l i i 胸径2 5 7 5 c m i v 胸径7 5 2 25 e r a v 胸径2 25 c m 以上 2 分层标准 1 树高1 5 m 以上 2 树高6 1 5 m 3 树高3 6 m 含 3 m 以下更新苗木 3 物候期 一营养期 表示植株生长 还没有开花 八花蕾显出 3 初 花 盛花 c 花谢 结果 种子成熟和散出 一一果后营养期 6 4 多度 c o p 3 表示很多 布满地面 c o p 2 比较多 但未布满地面 c o p 稍多 s p 稀疏 能见到少量的植株 s o l 零落 以极少量单独植株生长的植 物 u n 唯一 仅有一株 3 3 2 相对多度 相对频度 相对显著度 重要值 7 9 j 1 相对多度 是指种群在群落中丰富程度 相对多度c r a 高圣亏篓篓警誓糕 t 2 相对频度 频度是一个种在一定地区内的特定样方中出现的机会 它不仅反映出每种植物在群落中的密度 而且还反映出其个体在群落中的分佰 格局 晰一该种植物山现的样地数 一 所调查样地总数 相对频度c r r 2 i i j 淼 3 相剥显著度 相对显著度c r 雩霁薯嘉高篙箬器 4 重要值 是一个综合性指标 它较全面地反映种群在群落中的地位 和作用 重要值越大的种 在群落结构中越重要 重要佰 i v r f r a r d 4 结果与分析 4 1巴山冷杉种群结构及生物多样性 2 0 0 2 年8 月5 7 日 我们分别在神农架了望塔 姊妹峰 金猴岭等三个 生长有巴山冷杉纯林的地方选取三个样地做2 0 m x 2 0 m 的样方 样方内各层级 擅物分布情况见表3 一1 1 表3巴山冷杉群丛立木分级分层记载表 了望塔 2 0 0 2 8 5 面积 4 0 0 m 2 海拔 2 9 6 0 m 表4巴山冷杉群丛下木记载表 了望塔 2 0 0 2 85 面积2 0 m 2 海拔 2 9 6 0 m 植物名称 篇篇株数生活强度等分布均匀竹 植物名称 m 1 0 0 株数生活强度 期 分布均匀竹 丽可五i 忑磊忑赢r 1 五了 了 i 厩 1 甄 中山情 c r a t a e g u s w i l s o n i i 0 5 i5 小 2 一般 小均 湖北花楸 s o r b u sh u p e h e n s i s i5小2 一般 1 均 粉 l i 鹃 r h o d o d e n d r o n 如r g e s i 2 5 3 0小5 般 一一 4 均 植物 m 等多度篇0 0 麦霎警 嚣i l强度f i f j 忡沣 多穗 松 1 二v c o p o d i u ma n n o l i n u m 0 15 02 c o p l 毛 黎芦 1 e r a t r u m p u b e r u l u m 03 0 05 0c o p 山酽酱毕 o x a l i sg r i f f i t h i i 02 0 c o p 一 人叶独活 a n g e h c am e g a p h y a o4 0 s p 耧斗菜 a q u i l e g m y a b e a n a o2 0s o l 多 勾儿茶 b e r c h e m i a f l o r i b u n d a 02 0 03 s o l 药 l i n d e r aa g g r e g a t a 02 0s o l 晕楼 p a r i s p o l y p h y l l a 02 0 04 0s o l 蝙蝠挚 c a c a l i a h a s t a t a 0 3 0s o l 马a 蒿 p e d i c u l a r i s 如r g e s i i o3 0 05 0s o l 神农香菊 d e n d r a n t h e m ai n d i c u m 02 0 04 0 s p 稍均 稍均 稍均 小均 小均 小均 小均 小均 小均 小均 不均 8 一 一0 o o 十一 一 良跑良哺哺谁吨哺哺哺良 m m 小小小小小小小 表6巴山冷杉群丛立木分级分层记载表 姊妹峰 2 0 0 2 8 6 面积 4 0 0 m 2 海拔2 8 4 5 m 表7巴山冷杉群丛下木记载表 姊妹峰 2 0 0 2 8 6 面积 2 0 m 2 海拔2 8 4 5 m 表8巴山冷杉群丛草本地被植物记载表 姊妹峰 2 0 0 2 8 6 面积 1m 2 海拨 2 8 4 5m 9 表9 巴山冷杉群丛立木分级分层记载表 金猴岭 2 0 0 2 8 7 面积 4 0 0 m 2 海拨 2 7 4 2 m 表l o巴山冷杉群丛下木记载表 金猴岭 2 0 0 2 8 7 面积 2 0 m 2 海拨 2 7 4 2 m 表1 1巴山冷杉群丛草本地被植物记载表 金猴岭 2 0 0 2 8 7 面积 1m 2 海拨 2 7 4 2 m 4 2 巴山冷杉粗死木质残体情况 粗死木质残体 c o a r s ew o o d yd e b r i s 指森林中立木 倒木和枯落大枝条 等 是森林生态系统的重要组成部分 它们具有减少水土流失 影响土壤发育 贮存水分和养分 供给能流和物流 为动植物提供生境等诸多生态学功能 1 0 1 i j 正确估计神农架巴山冷杉粗死木质残体 在分析当地巴山冷杉群落的稳定性以 及在恢复巴山冷杉方面都有重要意义 2 0 0 2 年的调查时 在1 2 0 0 平方米的样方中 巴山冷杉活体总数为1 5 6 株 而其粗死木质残体有3 1 株 胸径小于7 5 c m 的有5 株 胸径为7 5 2 2 5 c r n 的 有1 9 株 胸径大于2 2 5 c m 的有7 株 在统计时还发现经常是2 株或3 株紧挨 在一起的巴山冷杉同时死亡 该林分中枯立木和倒木多系巴山冷杉中龄树和亚 乔木层的幼树 老树较少 死亡大多是由于竞争抑制所致 其自然死亡率达 1 6 6 4 31 9 7 9 年巴山冷杉种群结构及其生物多样性 将2 0 0 2 年调查的情况与1 9 7 9 年6 月班继德等人在神农架实地考察关于巴 山冷杉群落的情况进行对比研究 分析神农架巴山冷杉的种群结构和群落演替 规律 对照资料是摘自班继德等人在 鄂西植被研究 上发表的三个样方资料 表1 2 2 0 1 6 1 表1 2 巴山冷杉一黄杨木一多穗石松群丛立木分级分层分析表 台子上 1 9 7 9 6 2 6 面积 5 0 0 m 2 海拔 2 7 0 0 m 表1 3巴山冷杉一黄杨木一多穗石松群丛下木记载表 台子上 1 9 7 9 6 2 6 面积2 0 m 2 海拔 2 7 0 0 m 衷1 4巴山冷杉一黄杨木一多穗石松群丛草本地被植物记载表 台予上 1 9 7 9 6 2 6 面积 i m 2 海拔2 7 0 0 m 植物名称 高度多盖度生活物假分布均 m 度 l0 0强度期匀性 祷沣 多穗山松 如c o p o 击u m a n n o t i n u m 01 5 02c o p 1 0良 不均局部多 毛n 1 黎芦 v e r a t r u mp u b e n d u m 03 0 05 0 c o p l 1 0良 一小均局部多 山酢酱学 o x a l i s g r 够t h i i l 0 2 0 c o p l 5良o4 i 均局部多 披 耸草 么飕x l a n c e o l a t a 04 0 s p小一股一小均 延旨 单 什f f l 脚灯c h o n o s m i 03 0 04 0 s p 小良 小均 植物名称 分级分层 频 蒜 度物蚁蔷 数 期滓 1 0 0 巴山冷杉 a b i e s f a r g e s i i 2 1 0 红桦t b e t u l a a l b o s i n e n s i s 1 0 扇叫槭 a c e r f l a b e l l a t u m 8 山樱桃 p r u n u ssd 0 2 一 一 一 十 一 0 m 如如如 2 协佗0 弘o 0 o 6 6 4 4 o m 8 0 甜o 0 o 2 6 4 4 6 o 0 o o o o o 表1 6巴山冷杉一箭竹一山酢酱草群丛下木记载表 巴东垭 1 9 9 6 2 7 面积 2 0 r e 2 海拔2 8 3 0 m 表1 7巴山冷杉一箭竹一山酢酱草群丛草本地被植物记载表 巴东垭 1 9 1 9 6 2 7 面积 l m 2 海拔 2 8 3 0 m 表1 8巴山冷杉一粉红杜鹃一山酢酱草群丛立木分级分层分析表 大神农架 1 9 7 9 6 1 5 面积 5 0 0 m 2海拨 3 0 0 0 1 表1 9 巴山冷杉一粉红杜鹃一山酢酱草群丛下木记载表 大神农架 1 9 7 9 6 1 5 面积 2 0 m 2 海拨 3 0 0 0 m 表2 0 巴山冷杉一粉红杜鹃一山酢酱草群丛草本地被植物记载表 大神农架 1 9 7 9 6 1 5 面积 im 2 海拔 3 0 0 0 m 4 4 巴山冷杉种群比较 4 4 1 巴山冷杉种群结构变化 通过与1 9 7 9 年巴山冷杉种群结构的比较 表2 1 图1 在单位面积中 巴山冷杉的植株数量由1 1 5 株 平方米降到了0 3 9 株 平方米 i 级幼苗由0 9 3 2 株闩 方米锐减至0 0 3 株 平方米 而v 级立木由0 1 2 2 株 平方米增长到1 2 3 8 株闩t 方米 i i i i i 级立木变化不大 说明巴山冷杉的种群的数量在下降 结构在趋于老化 硕士学位论文 m a s t e r st t t e s i s 表2 1 2 3 年来巴山冷杉种群分级统计表 单位 株 i 级i i 级 i r i 级 级v 级 总计 1 9 7 9 年 5 0 0 平方米 4 6 606 4 26 1 5 7 5 2 0 0 2 年 4 0 0 平方米 1 2 13 4 59 5 1 5 6 图1 2 0 0 2 和1 9 7 9 年巴山冷杉种群结构示意图 在巴山冷杉立木分层结构上 第l 层由1 5 3 增加到6 3 3 1 第二层由 3 6 5 增加到1 5 3 8 第三层则由8 1 0 4 降到了1 7 3 1 这一变化也进一步证 明了巴山冷杉种群结构在同趋老化 表2 2 图2 表2 2 2 0 0 2 年和1 9 7 9 年巴山冷杉分层结构表 单位 株 时间 3 层2 层 1 层 1 9 7 9 年 5 0 0 平方米 4 6 62 l 8 8 2 0 0 2 年 4 0 0 平方米 2 72 4 1 0 5 图22 0 0 2 年和1 9 7 9 年巴山冷杉分层结构比较图 4 4 2 巴山冷杉种群在群落中的相对多度 相对频度 相对显著度 重要值比 较 通过对2 3 年来巴山冷杉种群在群落中的相对多度 相对频度 相对显著 度 重要值比较 表2 3 和图3 2 0 0 2 年巴山冷杉的相对多度为7 8 8 低于1 9 7 9 年的8 8 6 说明巴山冷杉种群的丰富程度在下降 而相对频度 显著度和重要 值分别为3 7 5 9 5 7 和2 1 2 0 均在升高 且维持一个较高的水平 说明巴山冷 杉群落生物多样性不丰富 林分较纯 且在趋于老化 表2 32 0 0 2 年和1 9 7 9 年巴山冷杉种群在群落中的相对多度 相对频度 相对显著度 和重要值比较表 图32 0 0 2 年和1 9 7 9 年巴山冷杉种群在群落中的相对多度 相对频度 相对显著度 和重要值比较图 4 5 巴山冷杉群落物种多样性比较 2 0 0 2 年与1 9 7 9 年巴山冷杉林乔木 灌木和草本层物种比较 1 9 7 9 年巴山冷杉林乔木层植物主要有松科的巴山冷杉 华山松 桦木科的 红桦 槭树科的扇叶槭 五尖槭 蔷薇科的山樱桃等 2 0 0 2 年巴山冷杉林乔木层植物主要有松科的巴山冷杉 桦木科的红桦 槭 树科的扇叶槭 杨柳科的山杨等 1 9 7 9 年巴山冷杉林灌木层植物主要有禾本科的箭竹 小檗科的川鄂小檗 杜鹃科的粉红杜鹃 黄杨科的黄杨 冬青科的小果冬青 蔷薇科的湖北花楸 峨眉蔷薇 忍冬科的陇塞忍冬 黄杨科的黄杨木 茶麓子科的茶蔗子 柏科的 香柏等 2 0 0 2 年巴山冷杉林灌木层植物主要有黄杨科的黄杨木 禾本科的箭竹 小 檗科的川鄂小檗 杜鹃科的粉红杜鹃 冬青科的小果冬青 蔷薇科的湖北花楸 华中山楂 茶蔗子科的茶藤子 柏科的香柏 忍冬科接骨木 五加科的五加 瑞香科的结香等 硕士学位论文 m a s t e r s t i i e s i s 1 9 7 9 年草本地被植物主要有酢浆草科的山酢浆草 蕨类有多穗石松 毛蕨 鳞毛蕨 柳叶菜科的柳兰 莎草科的苔草 披叶苔草 毛茛科的唐松草 蔷薇 科的假升麻 百合科的重楼 延龄草 毛叶藜芦 马兜铃科的华细辛 灯心草 科的野灯心草 菊科的橐吾 泥湖菜等 2 0 0 2 年草本地被植物主要有酢浆草科的山酢浆草 蕨类有多穗石松 鳞毛 蕨 柳叶菜科的柳兰 莎草科的苔草 毛茛科的唐松草 百合科的重楼 毛叶 黎芦 太白韭 油点草 菊科的橐吾 神农香菊 蝙蝠草 风毛菊 三褶脉紫 菀 蔷薇科的东方草莓 玄参科的马先蒿 毛莨科的耧斗菜 茜草科的六叶蓰 鼠李科的多花勾儿茶 樟科的乌药 伞形科的大叶独活1 1 2 1 7 表2 4 图4 表2 4 1 9 7 9 年和2 0 0 2 年巴山冷杉林生物多样性表 时问 皇查 查 兰查 一 科种科 种科 种 1979年46 l o1 1 1 0 1 6 2 0 0 2 年44 1 1 1 21 4 2 2 图4 2 0 0 2 年和1 9 7 9 年巴山冷杉林生物多样性比较图 5 讨论 5 1 巴山冷杉顶级群落 在对神农架巴山冷杉三个样方共计1 2 0 0 平方米的样地调查中 该群落物 种并不丰富 共发现维管植物3 8 种 隶属于2 9 科3 2 属 它们分布于乔木 灌木 草本三个不同的层次 其中 巴山冷杉处于绝对的优势 是该地的项级 群落 所谓顶极群落 c l i m a x 是演替系列最终的群落 顶极群落概念的中心 是群落的相对稳定性 它意味着一个自然群落的一种稳定状态 或者不存在更 替证据的群落 l8 1 作为群落中绝对优势种的巴山冷杉与其主要伴生种阔叶落叶 树种红桦 灌木粉红杜鹃 花楸 箭竹以及草本植物山酢浆草 多穗石松等处 于不同生态位的特征上 以不同的层次 方式利用光 热 土壤 水等资源 它们之间起着相互作用 彼此以各种形式来限制 利用和稳定群落 其能量流 动和物质循环处于一种动态的平衡和相对稳定状态 是巴山冷杉对神农架生 境 气候等条件的适应 5 2 巴山冷杉的演替规律 演替 s u c c e s s i o n 是指某个地段上一个群落被另一个群落代替的过程 一般演替要经过新裸地 原生演替 先锋演替阶段 演替阶段 亚顶级阶段 顶级群落等六个阶段 并且演替按以上六个阶段循环进行 如果受到干扰 在 任何阶段都可返回并丌始次生演替 从演替的趋势上可分为进展演替和逆行演 替 进展演替 p r o g r e s s i v es u c c e s s i o n 是植物的个体数量增多 群落结构 复杂化 群落利用自然界的生产力不断增强的过程 逆行演替 r e t r o g r e s s i v e s u c c e s s s i o n 是群落的结构趋于简化 群落利用自然界的生产力降低 植物 数量减少并出现一些能够适应不良环境的种类l i g 1 9 l 当巴山冷杉被砍伐后 迹地阳光充足 林下的箭竹无性繁殖能力强 很 快便形成了一丛丛密密的箭竹林 从而迅速占领采伐迹地 在箭竹林稀疏的地 方 一些喜阳的草被层植物迅速繁殖 土壤逐渐由山地灰棕壤发展成山地草甸 狄棕壤 同时 土壤生草作用显著发展 而植被则由原来的冷杉林发展成箭竹 林与草甸镶嵌分布的群落类型 在自然状态下 在草甸稀疏的地方 一些喜阳 1 9 的落叶阔叶树种如红桦 山杨 槭类的种子产量大 林冠宽大 耐寒性强 病 虫害少 特别是其种子轻或具果翅 传播远等特点 因而 它们会不断地向箭 竹林和草甸发展 并迅速占领裸地 从而 形成桦 栎 槭等落叶阔叶林 这 类落叶阔叶林具有郁闭的林冠 这使原来裸露的环境得以改善 林内的光照条 件减弱 同时 枯枝落叶层积累 分解 也改善了土壤条件 它们所创造的这 种条件对其自身的更新反而不利 为耐阴的巴山冷杉幼苗 幼树的生长创造了 条件 林下的更新层逐渐为

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