地质历史时期大气氧含量与生物多样性的协同演变论文.doc

地质历史时期大气氧含量与生物多样性的协同演变论文 氧气对生命活动具有重要作用地质历史时期大气氧含量的变化以及与动、植物演化的关系是研究人员普遍关注的科学问题在地球早期阶段大气圈及海洋中的氧气几乎可以忽略不计然而现今大气中氧气的体积含量占21%这一演变过程存在诸多谜团虽然氧气对地球的温度状况并未起直接有效的作用但它对生物界的发展却影响极大绝大多数的氧通过生物圈进人大气圈主要来源为生物的光合作用而生物圈产出的氧则消耗在呼吸作用及有机质、硫化物和还原性火山气体的氧化中地史时期维管植物、脊椎动物、昆虫等重要生物门类的兴起和繁盛都与氧气含量的变化密切相关地史时期的大气氧含量波动 目前只能通过化石、地球化学指标、生物地球化学模型等间接方法推断地史时期大气中的氧气含量现生的后生动、植物在新陈代谢过程中需要一定量的氧气因此根据“将今论古”的原则特定动、植物化石的存在与否可用于推断当时古大气中的氧含量利用地史时期植物燃烧（野火）形成的独特化石木炭可大体估计古氧气含量通过研究沉积物中氧化一还原敏感元素（如有机碳、硫、铁、钥）的丰度及同位素组成或者通过构建生物地球化学模型也可推断古氧气含量不同指标复原出的古大气氧含量可能有所差异但可相互印证、相互检验最终得到比较可靠的结论 生物地球化学模型可提供长时间尺度、较粗分辨率的大气氧含量变化但不同模型显示出不同的估计结果依据Berner等6的模型显生宙的平均氧含量水平在15%35%之间在早古生代（寒武纪一志留纪）氧含量接近或略低于现代水平大约从泥盆纪中期开始氧气含量一直呈上升趋势在距今3亿年左右的石炭纪氧含量可达到35%的峰值氧含量在距今28亿一24亿年前又急剧下降这与三叠纪的干旱环境导致植物大幅度减少有关与此相联系在氧化过程中对氧的需求量骤然增加促使大气圈氧的总含量减少三叠纪之后的中生代氧含量又恢复到一个较高的水平并一直延续至现代 大部分化石记录中的木炭（charcoal）是由野火形成的少量是由炙热的火山碎屑流或熔岩流形成的因此木炭化石可作为地质历史时期野火的证据二常见的木炭是植物体经过野火不充分燃烧形成的较坚固不易被生物降解因此一被搬运进人各种沉积环境植物需要足够的氧气才能燃烧形成野火因此木炭化石可作为古大气中氧气含量的间接指标用于重现占大气中的氧气含量另外可对不同模型在古氧气含量的估算提供检验木炭的记录从晚志留世至今都有出现但其地理分布、丰度在不同时代的沉积地层中有变化木炭是野火与大气圈氧气的中介木炭的存在可将大气氧含量限定在13%35%的范围（即“野火窗口”）（图3）、这是因为实验表明植物燃烧形成木炭需要的氧气含量不低十13；而当氧气含量超过35%时即使极其潮湿的植物也可广泛且充分燃烧不会形成木炭“年第50卷第4期生物学通报33泥盆纪至石炭纪氧化事件与陆生植物、大型地层中发现多样化的鱼类如梦幻鬼鱼（Guiya捕食鱼类的繁盛oneiros）、初始全领鱼（Entelognathusprimordialis） 从泥盆纪开始多方面证据都表明大气中氧等iz7表明志留纪时期的鱼类多样性已达到较高气含量逐渐增加（图1、图3）不同的生物地球化的水平；特别是在云南志留纪地层中可见一类体学模型呈现出相似的上升趋势ssoDahl等5通过长超过1m的大型捕食鱼类钝齿宏领鱼对海洋中的铝同位素及元素丰度进行分析识别（Megamastaxamblyodus）Z这一系列发现从生物出2次重要的海洋氧化阶段第1个阶段发生在学证据方面说明志留纪与泥盆纪的大气氧含量距今约56亿一55亿年前（与大型两侧对称动物似乎已无重大差别的起源有关）第2个阶段发生在距今4亿年左右4高氧气含量下的生物（泥盆纪早期）生物证据方面泥盆纪海洋中鱼石炭纪晚期至二叠纪早期是一个重要的高氧类的个体增大而海水中氧气含量进一步增加才气含量时期氧含量逐步达到35%的峰值被称有可能支撑大型鱼类的生存 晚泥盆世开始脊椎为大气过氧化（atmospherichyperoxia）这一峰动物开始登上陆地它们利用肺与外界进行气体值在地史时期是唯一的、独特的随着全球范围内交换陆地上的节肢动物也于泥盆纪开始繁盛它氧气含量的增加生物的呼吸作用增强生物的体们通过气管系统呼吸氧气石炭纪时期巨型节肢型亦相应地逐渐增大（大型化）植物及大多数动动物的出现表明此时氧气含量已达到非常高的物仅能通过氧气扩散进行呼吸因此其新陈代谢水平泥盆纪至石炭纪的氧化事件应该是地史时速率及身体的形状、厚度都取决于可利用的氧气期最大的氧化事件泥盆纪至二叠纪生物圈中几乎所有类型的植物、一般认为此次泥盆纪至石炭纪的氧化事件动物的多样性及复杂性都发生了重大变化这些5研究展望未来对于地史时期大气氧含量与生物协同演化的研究将聚焦在以下几个方面： 1）已有的生物地球化学模型、野火、生物证据在一些地史时期（如早古生代）的氧含量估计方面存在差异因此需要进一步解析、整合现有模型分析世界范围内沉积物中氧化还原敏感元素的丰度、同位素组成研究木炭化石的丰度、分布范围的动态变化等另外除现有常用的碳、硫、铁、钥等元素之外寻找其他的潜在代用指标一也值得未来关注 2）研究一些关键地史时期如生物大灭绝和复苏期间u”的大气氧含量变化与生物组织结构之间的协同演化关系以往的研究多关注二氧化碳及其全球变化效应忽略了对二氧化碳的“孪生兄弟”氧气的研究而氧气对生物的生理活动极为重要 3）运用数理统计的方法定量揭示地史时期生物体型大小的变化趋势检验这一趋势是否与全球大