高中生物教学论文 叶绿体及其特化概述(pdf).pdf

2 0 1 0 年 第 4 5 卷 第 7期 生物学通报 5 叶绿体及其特化概述 郭 学 民 高忠 明 z 王贵 禧 高荣孚 1河北 科技 师 范学院 生命 科技 学 院 河 北秦 皇岛0 6 6 6 0 0 2河北 科技 师范 学 院理化 学院 河 北 秦皇 岛0 6 6 6 0 0 3中国林 业科 学研 究院林 业研 究 所 北京 1 0 0 0 9 1 4北 京林 业大 学 生物科 学 与技 术学 院 北京 1 0 0 0 8 3 摘 要 叶 绿 体 是 代 谢 功 能最 强 的质 体 概 述 了叶 绿 体 的非 光 合 功 能 C 植 物 和 C 植 物 与 阴 生叶 和 阳 生 叶 叶 绿 体 结 构 与功 能 的 差 异 叶 绿 体 周 质 网 变形 质 体 质 体 小 管 的 特 征 以及 保 卫 细 胞 叶 绿 体 在 气 孔 开 放 与 关 闭方 面 的功 能 关键 词 叶 绿 体 结 构 功 能 中 国 图书 分 类 号 Q7 3 2 文献 标 识 码 A 叶绿体不仅 是代谢功能最强 的质体 而且其 功能具有 明显 的动态性和灵活性 一方面 叶绿体 不得不 对各时 间段环境 因子 的变化发 生响应 例 如 经过光合途径的能量流从黎 明前 的 0到在太 阳最高点时 的每 日最大值 再到黄 昏时 的 0 在一 天之 内叶绿体还要面临诸如热 太 阳斑 干旱和寒 冷等环境压 力 所 以在植物细胞甚至所有 真核生 物 中 没有 任何一种其他细胞器 的代谢活性 具有 如此 巨大 的变 化范 围 另 一方 面 阴生 阳生 叶绿 体 的发育 叶绿 体运 动 状 态转换 类囊 体垛叠 变 化 紫黄质 玉米黄质循 环都证 明了叶绿体 固有 的 可塑性 1 0 0多年来 质体一直处 于植物学 的研 究 中心 如今人们对质体生物学 的兴趣 已超过对光 合作用 的研究 其 中叶绿体是研究较 多的光合细 胞器 本文拟对叶绿体及 其特化加 以概述 1 叶绿 体 的 非 光 合 功 能 光合作用是 叶绿体 的主要功能 但 不是唯一 功能 除 了碳还原外 叶绿 体还是通过光呼吸进行 碳氧化 叶绿 素 维生素 E 维 生素 K 质体 醌 脂 龇 喜 S l上 善l上 S l上 址 S 止 毒 喜 脊 椎动 物学 报 2 0 0 6 4 4 2 1 9 3 2 o 4 6 Da r wi n C T h e Or i g i n o f S p e c i e s L o n d o n Pe n g u i n 1 9 8 5 7 L o n g J A T r i n a j s t i c K Y o u n g G C e t a 1 L i v e b i r t h i n t h e De v o n i a n p e r i o d Na t u r e 2 0 0 8 4 5 3 6 5 0 6 5 2 8沈银 柱 黄 占景 进 化 生物学 第 2版 北京 高 等教 育 出版 社 2 0 0 8 1 5 9辞海编 辑委 员会 辞 海 生物 分册 上海 上 海辞 书 出版社 1 9 7 5 3 5 1 0 Ki mu r a M Ev o l u t i o n a r y r a t e a t t h e mo l e c u l a r l e v e l Na t u r e 基 金项 目 国家 自然科 学 基金 3 0 7 7 1 7 5 4 肪 酸 氨 基 酸和类 脂合 成 氮 同化 硫代 谢 氧 代 谢 以及被 称 为叶绿 体 呼 吸 c h l o r o r e s p i r a t i o n 的 一 系列氧化还原反应 的场所 显然 进 化过程利用 质 体生物合成 的能力与弹性 从 多种途径选择 叶绿 体成为植物细胞 中多功能 的合 成代谢 工厂 2 C 植 物 叶 绿体 R u b i s c o 羧化 加氧酶是 C 植物 c h l o r o p l a s t s i n p l a n t s w i t h t h e C p h o t o s y n t h e t i c p a t h w a y 最 初 的 羧 化 酶 第 1 个 固碳 的稳定 形式是 三碳 酸 磷 酸 甘油酸 故名 C C 叶绿体含有 R u b i s c o 它可 能 是植物体 内最丰富的蛋 白质 在光镜 或 电镜下 C 叶绿体呈 凸透镜形 直径 约 5 1 O m 内部基质富含蛋 白质 呈半凝胶状 且含卡尔文循环 的酶 绿 色的类囊体膜悬浮其 中 类囊体分为 2种 相互重叠的类囊体 叫基粒或基 粒类囊体或垛叠 非 重叠的类囊体 为基 质类囊体 或非垛叠 基质可 能含有 质体 小球 p l a s t o g l o b u l i 它是脂类或蛋 白质颗粒 其 大小和数 目在衰老过 程 中会有所增加 非衰老 叶绿 体也含有质体小球 5 吐 址 5 止 乓 屯 S t 喜 1 9 68 2 1 7 6 2 4 6 2 6 1 1 Cu r t i s H Ba r n e s N S Bi o l o g y 5t h e d Ne w Yo r k W o r t h P u b l i s h e r s 1 9 8 9 1 2 G o u l d S J F UL L HO U S E T h e S p r e a d o f E x c e l l e n c e f r o m P 1 a t o t o Da r w i n B a k e r T a y l o r B o o k s 1 99 6 1 3 陈阅增 普 通生 物学 北京 高 等教育 出版社 1 9 9 7 4 9 5 5 0 4 1 4刘凌 云 郑光 美 普通 动物 学 第 4版 北 京 高等 教 育 出版 社 2 0 0 9 4 9 0 E ma i l k j s x g 1 6 3 c o m 6 生物学通报 2 0 1 0年 第 4 5卷 第 7期 叶绿体外被双层膜 结构 分为外膜 和内膜 多 数生物学教材误认 为叶绿 体的双层被膜与线粒体 的相似 这属 于概念性错误 其实 线粒体外膜和 叶绿体外膜 在将 细胞质 和细胞器 内部隔开方面作 用 相似 然而 其 内膜 在 结 构 和功 能上 截然 不 同 线 粒 体 内膜 是 氧 化磷 酸 化 的场 所 而 叶 绿 体 内 膜则控制代 谢物质 的运输 合成 脂肪 酸 脂 类 类 胡萝 卜素及 异戊二烯脂类 线粒 体没有对应于叶 绿体 内膜 的结构 类囊 体膜 光合 磷酸化 的场所 也不对应于线粒体内膜 3 C 植 物 的 二态 型 叶 绿体 C 植物光合作用具有 2个在空间上分离 的碳 固定步骤 初 级固定 和二级 固定 磷酸烯醇式丙酮 酸羧化酶 P E P a s e 是 C 植物 的初级羧 化酶 其底 物 是 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 P E P 和 C O 产 物 是 四碳 酸草酰 乙酸 O A A 它是 C 光合作用第 1个 固定 碳 的稳定形 式 也是 名为 C 的 由来 草酰 乙酸脱 羧产生 的 C 0 再被 R u b i s c o固定 C 光合作用有 3 种基本 的形式 其区别 在于 四碳 酸 苹果酸或天冬 氨 酸 在 2步 固定 之 间 的 转 运 和脱 羧 的场 所 在 C 植 物 中 P E P a s e 初级 C O 同化 场所 和 核 酮 糖 一 1 5 一 二 磷 酸 羧 化 酶 加 氧 酶 R u b i s c o 次 级 C O 同 化 场 所 在 空 间 上 是 分 离 的 典 型 的 C 植物 叶具有花环型结构 维管束鞘将维管束和叶 肉细胞分开 叶 肉细胞 MC 细胞质 含有 P E P a s e 而维管束鞘 细胞 B S C 叶绿体含 有 R u b i s c o 叶 肉 细胞 叶绿体含有基粒 P S I和 P S I I 但缺少 R u b i s c o 缺少 淀粉 而维管束鞘 细胞叶绿体 无基粒 缺 乏 P S 但 有 R u b i s c o 在 光 照 结 束 时 充 满 淀 粉 表 1 这些二态型 叶绿体 d i m o r p h i c c h l o r o p l a s t s 在 C 光合作用 中发挥着重要而独特的作用 C 植物 态 型叶 绿体 的特征 叶 肉细胞 维管 束鞘 细胞 叶绿 体有 基粒 且有 P S I和 P S 释放 O 有完 整 的光合 电子链 类囊 体产生 AT P和 N A D H 叶绿 体将 3 一 磷 酸甘 油酸还 原为 磷酸 丙糖 在叶 绿体 中丙 酮酸磷 酸 化为 P E P P E P在细 胞质 中 固定 C O 无淀 粉 叶 绿体无 基粒 仅 有 P s I 不释 放 0 无 完整 的光合 电子 链 类囊 体仅 产生 A T P 3 一 磷 酸甘 油酸 被运 输到 叶 肉细 胞叶 绿体还 原 利 用 叶肉细胞 的磷 酸丙 糖再 生 出卡尔文 循环 的 中间产物 光 照结束 时有 淀粉 在 典 型 的花 环 型 C 光 合 作 用 中 P E P a s e产 生 的 四碳 酸 通 过 胞 间连 丝 从 叶 肉细 胞 细 胞 质 扩 散 到 维管束鞘 细胞 在其 细胞质 线粒体或 叶绿体 根 据 C 类 型 脱 羧 不管哪种碳吸收形式 脱 羧后均 产生丙酮酸 和 C O 丙酮酸扩散 返 回叶 肉细胞 进 入 叶 肉细 胞 叶 绿 体 磷 酸 化 为 P E P P E P再 在 叶 肉 细胞细胞质 P E P a s e作用下重新 固定 C O 维管束 鞘 细胞脱羧 释放 的 C O 在含有 R u b i s c o的 叶绿 体 中被 固定 形 成 3 一 磷 酸 甘 油 酸 3 一 P G A 碳 穿 梭 进 入 维 管 柬 鞘 细 胞 的 好 处 有 2个 方 面 1 这 是 一 种 在 由相对 无效 的 R u b i s c o固定 C O 的场所 浓缩 C O 方 法 2 因 为 维 管 束 鞘 细 胞 缺 乏 P S 不 产 生氧 在无氧的 区室 C O 被浓缩 然而 维管束鞘 细胞叶绿体也缺 乏将 3 一 P G A还原 为丙糖 卡尔文 循环 的最终 产物 的完整 的电子 传递链 w h o l e c h a i n e l e c t r o n fl o w 所 以 3 一 P G A再从维管束 鞘细 胞 叶 绿 体 进 入 叶 肉 细 胞 叶绿 体 被 N A D P H 还 原 为 磷 酸 丙糖 磷 酸丙 糖 返 回维 管 束 鞘 细 胞 叶 绿 体 合成淀粉或再生卡尔文循 环的 中间产物 虽然缺 乏 P S 的维管束 鞘细胞 叶绿 体不 能放 氧和还 原 N A D P 但能形成质子 梯度 以供 给卡文 循环所需 的 A T P 所 以 叶 肉细胞 叶绿体 提供碳还原所需的 电子流 和产生 P E P的 A T P 而维 管束鞘 细胞叶绿 体 则在高 C O 和缺 0 的环境 中固定 C O 和进行 卡 尔文 循 环 光 呼 吸 在 C 植 物 中 被 彻 底 消 除 并 非 所 有 C 植 物 都 具 有 花 环 结 构 有 些 植 物 细胞类型没有表现 出解剖学差异 而在另一些单 细胞 C 植 物 中 C 光 合 作 用 的 2个 阶段 位 于 同一 细胞相对末端 撇开 C 类型 的解剖学结构 单细 胞 C 种类 在同一细胞既含有基粒 叶绿体 也含无 基粒 叶绿体 这 二态型叶绿体对 C 光合作用也 至 关重要 4阳 生 叶 绿体 和 阴 生 叶 绿体 叶 片及 其 叶 绿 体 暴 露 在 多 种 多 样 波 动 起 伏 2 0 1 0 年 第 4 5卷 第 7期 生物学通报 7 的光环境 中 有些适 于在高光环境生长 而有些则 仅在低光下生长茂盛 除 了阳生和 阴生光环境之 外 叶片还暴 露在季节 性变 化 E l 变 化 分钟 级变 化甚至秒级变化的光环境之 中 云层 或太 阳斑造 成的光辐射的快速变化 在数秒 内能使 入射光辐 射削弱 9 0 且迅速恢 复 因此 叶绿体 的进化 已 能适应从季节到秒级 的光强和光质 的变化 在 高光 下生 长 发 育 的 叶片 具 有 阳 生 叶绿 体 s u n c h l o r o p l a s t 阴生 叶绿 体 s h a d e c h l o r o p l a s t 在阴生环境 下发育 而成 现 已证明 叶绿体发育受 光环境 的严密控制 与阴生叶绿体 相 比 阳生叶绿 体基粒 每个基粒类囊体及类囊 体总面积都较 少 或 较小 捕光 天线 小 碳还 原酶 活性 高 因此 这 类 叶绿体适于利用高光 和低 c o 条件 而 阴生 叶 绿体则适应于低光 和高 c o 环境 阴生 和阳生 叶绿体 的发育都 具有空 间元件 和 时 间元件 阴生和 阳生 叶绿体 的差异表现 出叶绿 体暴露在不 同光环境 的时 间和地 点的不 同 经典 的空 间例子是叶绿体生长在 同一树 冠的外 围 高 光 还是 内部 阴生 的差异 还有研 究发 现在 同 一 菠菜叶片上 阴生和阳生叶绿体超微 结构和生 化 的差 异随着 叶绿体 到叶片近轴面 光辐照面 的 距 离不 同而变化 阴生和阳生叶绿体 的发 育不需 要 一个 季节的发育 时间段 仅 仅 1 0 m i n的遮 荫处 理 即可使基 粒数 目和基粒 面积增 加 1 0 m i n高光 辐 射 即 可完 全 发 生 逆 转 5叶 绿体 周 质 网 叶绿 体周 质 网 t h e c h l o r o p l a s t p e r i p h e r a l r e t i C U I H 1T I P R 是沿 叶绿体 内膜 分布或 往往 与内膜 相 连 的 相互交 织的管 状和囊状结 构系统 1 9 6 7年 P R 首先 在玉 米 叶绿 体 中报 道 后 来 在许 多 其 他 物 种 中也 有发 现 一 些 学 者 认 为 P R有 3种 形 态 最 复杂 的形 式是 在 C 植 物 叶 肉细胞 叶绿 体 中 P R 呈 单 排 或 双 排 管 状 结 构 第 2种 类 型 在 C 和 C 植物中 P R 由一组管状结构 组成 第 3种类 型 由 单个 的囊泡组成 并 在许 多地方和 叶绿体 内膜相 连 因为叶绿体 内膜是控制 代谢物质进 出叶绿体 的场所 所 以叶绿体 P R通 常被认为是 通过 增加 表 面积 来 增 强 运 输 能 力 的 对 于 许 多 植 物 中 大 量 精细 的网络结构而 言 这是有道 理的 然而 小型 的 单个 的囊泡则是从 叶绿体 内膜到类囊体 内膜 的 运 输 小 泡 在胁 迫 如低 温 干旱 和镰 刀菌 F u s a r i u m 的 感染 下 叶绿 体 P R往往 增加 还不 清楚这 是 为了增加代谢物 的运输 还仅仅是对生物 和非生 物胁迫的非特异性 响应 叶绿体 P R不应与 内质 网相混淆 6 变 形 质 体 变形质体 a m o e b o i d p l a s t i d s 被定 义为被膜 具 有 突出物的质体 它首先被早期 的显微镜工作者 发 现 但其 准确的功能 或者它们独特的形态是否 代表特 殊的功能 尚不得而知 发育 的叶和根 以及 石蒜科 6 3 的叶和花萼 的电镜研 究也发 现有变形质 体 的存在 另外 在低 温胁迫 的 叶组织 中 变形质 体更 常见 有 人认为变形质 体可能是前质体 和叶绿体之 间 的过 渡 然 而 无 人 证 实 变形 质体 在 组 织 中 的确 定作用及环境胁 迫引起质体变形 的原 因 7质 体 小 管 最 近 人 们 利 用 绿 色 荧 光 蛋 白 G F P 标 记 基 质蛋 白技术 和激光 共聚焦 显微 镜l a s e r s c a n n i n g c o n f o c a l m i c r o s c o p e L S C M 技 术 显 示 了质 体 被 膜 延伸的动态过程 这种质体被 膜的延伸被称 为质 体小 管 P l a s t i d S t r o m u l e s 通 过质体 小管 基质 内 容 物可 以在质体之 间进行交 流 虽然质体小 管的 存在 已被关注多年 但是直 到研究 者培养 出含有 G F P融合蛋 白的转 基因植物时 质 体小管才被详 细研 究 现 已观察 到前质 体 叶绿 体 黄 色体 造 粉体 和有色体被膜 均可延伸形成质体小 管 质体小管 长 2 2 0 m 直径 0 4 0 8 b t m 作为 一 个参照 成熟 叶绿 体直径为 5 一 l O m 在绿 色 组织 中质体小管很少见 但在根 花瓣 和其他 非绿 色组织 中却很丰 富 A r i mu r a等 发 现在一些植 物 表皮细胞 中质体小管很 常见 烟草组培细胞 的质 体 含有 2种形态的质体小管 多数细胞 围绕在细 胞 核周围 的质体 的小管较长 形如章鱼或 马陆 扩 大 到整个细胞 其他分布在整个 细胞 中的质体 的 小 管较短 这 2类形态不 同的质 体小管 的功能与 意 义至今仍 不清楚 8 生物学通报 2 0 1 0年 第 4 5卷 第 7期 质体小 管动态 由细胞 骨架 肌动蛋 白指导 并 需要 A T P依赖 的肌球蛋 白的活性 当微管蛋 白抑 制剂影 响质体小管 的形成 和运动 时 微 管就发挥 着重要作用 一旦 叶绿体之 间形成质体小管连接 叶绿体 之 间 G F P标 记蛋 白质 的交 流 就既 不需 要 微 丝 也 不 需 要 微 管 质体小管可能有 2个用途 首先 它们 能连接 一 个质体 和另一个质体 使相邻质体 之间的代谢 物质和质粒能进行交流 其次 许 多质体小管仅仅 是盲囊 可增大质体被膜的有效面积 有利 于质体 和细胞基质 的代谢物质 的交换 变形质体 的突起 和质体小管是否相关还不清 楚 透 射 电 镜 t r a n s m i s s i o n e l e c t r o n mi c r o s c o p e T E M 下 观察 到的变形 质体 的突起 比多数 L S C M 下观察到 的纤细 的质体小管大很多 这 可能是 因 为 T E M需要 的固定和超薄切片 可能使得长 的质 体小管变模糊或被错过 导致 电镜工作者仅仅报 道 了较大 的突起 或许是 因为作用相对缓慢 的电 镜 固定 剂不 能捕 捉 快速 变化 的质 体 小管 或者 G F P和 L S C M不能捕 捉较大但相对 于动态质体小 管汪洋大海而言没有特色 的变形质体 突起 也 可 能这 2种想象根本没有关系 8气 孔 保 卫细 胞 叶绿 体 保卫 细胞通 过气 孔的关闭控制 叶片和大气 之 间的气体交换 在气孔打开 的过程 中 保卫细胞 叶 绿体 c h l o r o p l a s t s w i t h i n s t o ma t a l g u a r d C e l l s 会感 受到一种开放信号 这种信号控制细胞质溶质 的 合成 引起 细胞 内的水势大 幅下 降 使 水分 内流 保卫细胞膨胀 气孔打开 而气孔关闭涉及水分外 流 信号 红光 蓝 光和 C O 的性质 信号 的感 受 机 制 信号 的传递 途径 渗透调 节物质 蔗糖 K 苹果 酸 以及 A B A在气孔关 闭中的作 用已受到广 泛 关 注 保 卫 细 胞 叶 绿 体 G C C 在 外 观 上 与 C 叶 肉叶 绿体相似 但是含叶绿体较少 它们具有含正常的 光合色素 的 全功能 的电子传递链和 2个光系统 也有玉米黄素 紫黄素能量 淬灭循环 G C C能够进 行 电子传递 光 合磷酸化 碳 固定 和淀粉合成 简 而言之 G C C完全能行使光合碳固定 的功能 然而 好奇的是 G C C可能实际上对植物的碳 需求没有贡献 相反 它们则是作为光 和 C O 的传 感器传递信 号 驱 动气孔 开闭 人们对 G C C生理 大 约 已争论 几 十年 Z e i g e r等E 9 将 长期 围绕 G C C 功能 的争论 归结为 许 多分歧来 自G C C代谢 具有 很 强 的可 塑 性 一 天 之 内 在 不 同条 件 下 和 时 间 段 G C C对环 境条件 的响应会发 生变化 甚 至完 全是相反 的 植物 的生长与环境条件对 G C C感受 光 和 C O 的 敏 感性 具 有很 大 影 响 有 人 提 出这 种 敏感性 的变化 是大量实 验结果相 互冲突 的来 源 至今 G C C的机制 和功能仍是一个活跃研究领域 主 要 参 考 文 献 1 Wi s e R R Ke n n e t h H J T he S t r u c t u r e a n d F u n c t i o n o f P 1 a s r i d s Do r d r e c h t S p r i n g e r 2 0 0 6 1 3 2 6 2 S a r d i e l l o M Trip o l i G Ol i v a M e t日 J A c o mp a r a t i v e s t u d y o f t h e p o ri n g e n e e n c o d i n g VDAC a v o l t a g e d e p e n d e n t a n i o n c h a n n e l p r o t e i n i n An o ph e l e s g a mb i a e a nd Dr o s o p h i l a me l a n o g a s t e r Ge n e 2 0 0 3 31 7 1 1 1 1 1 5 3 Vo z n e s e n s k a y a E V Fr a n c e s c h i V R a n d Ed wa r d s G E L i s h t d e p e n d e n t d e v e l o p me n t o f s i n g l e c e l l C 4 p h o t o s y n t h e s i s i n c o t y l e do n s o f Bo r s z y z o wi a a r a I o c a s pi c a An n a l s o f B o t a n y 2 0 0 4 9 3 1 7 71 1 78 7 4 Ro z a k P R S e i s e r R M Wa c h o l t z W F e t a 1 Ra p i d r e v e r s i b l e a l t e r a t i o n a i n s pi n a c h t h y l a k o i d a p p r e s s i o n u p o n c h a n g e s i n l i g h t i n t e n s i t y P l a n t C e l l En v i r o n me n t 2 0 0 2 2 5 42 1 4 2 9 5 Ku t i k J Ho l a D Ko c o v a M e t a Uh r a s t r u c t u r c a n d d i me n s i o n s o f c h l o r o p l a s t s i n l e a v e s o f t h r e e m a i z e Z e a m a y s L i n b r e d l i n e s a n d t h e i r F 1 h y b rid s g r o wn u nd e r mo d e r a t e c hil l n g s t r e s s Ph o t o s y n t he t i c a 2 0 0 4