浅析果树花芽分化中的植物激素.docx

2014级普通生物学课程论文 姓名 白春森 学号 年级 2014级 学期 第一学期 指导教师 张金红 二一四 年 十一 月第 4 页 共 4 页浅析果树花芽分化中的植物激素【摘要】近年来，果树花芽分化的概念被很多学者研究。同其他生理过程一样，果树的花芽分化过程亦受激素的调节控制。各激素间的平衡关系及各种营养物质制约与花芽分化息息相关。在花芽分化开始前，在一定的营养状态和花诱导条件下，各激素达到某种平衡状态，尔后开始花器官的构建。本文综合多种植物激素探讨在果树花芽分化中的作用。【关键词】果树 花芽分化 植物激素【正文】1 前言 果树的花芽分化是指果树枝条上的芽从叶芽状态转化为花芽状态的过程【1】。花芽的分化是一个比营养器官的分化更为复杂的过程。果树的花芽分化与草本植物不同, 一般不受光周期和春化作用的影响。它们有与草本植物完全不同的开花习性幼年期不能开花进入成年期后开花并不导致迅速衰老和死亡。但每次形成花芽都需要一个漫长的过程，于是果树的花芽分化更难以完成这个过程，为了解这个过程和稳定提高果树产量，国内外果树研究者历来重视对果树花芽分化的研究。植物激素是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质【2】。它们在组织与器官分化、开花与结实等方面，分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。这种调节的灵活性和多样性，由激素水平与平衡来实现。2 植物激素对果树花芽分化的作用：与成花植物生长发育的各个阶段几乎都受到激素的调节与控制，花芽分化更莫能外。研究已证明，赤霉素抑制多种果树的花芽分化。脱落酸、细胞分裂素和乙烯促进花芽分化，而生长素对成花的作用看法尚无定论。下面以典型的赤霉素和生长素为例阐述其作用。2.1赤霉素苹果树的研究实验中【3】，研究人员发现大小年明显的苹果品种，幼果中的赤霉素主要在于种子中，种子中的赤霉素在开花后第4-5周可被检测出来，到第9周达到最高峰。而开花2周时去果的果薹，赤霉素一直保持低水平。6-8周以后的幼果会显示出强烈的抑制花芽分化的作用。不难想象，果实开始对花芽分化产生抑制作用与种子中和果薹里的赤霉素含量增加的时间相吻合。大量的外源赤霉素抑制多种果树花芽分化，目前的报道大多支持这种看法。2.2 生长素有研究在苹果花芽分化的各个必备条件时指出，其中有一个条件就是由生长顶端或结实树的有籽果实供应的生长素要减少。在研究苹果成花的实验中，三碘苯甲酸（TIBA）和乙烯利等生长调节物质能抑制生长、促进开花主要在于它们能抑制新梢中的生长素或赤霉素的生物合成、运转并允许细胞分裂素和其他代谢产物积累, 即生长素对苹果树花芽分化是有抑制作用的。但是，在日本梨的研究中，外用微生物B9（叶酸）可使生长素含量显著降低，花芽却大量形成，同时研究内源生长素对芒果树花芽分化的影响时发现【4】，大年（明年花多）芒果树花芽分化期间梢尖的生长素含量多于小年树的。从上可知, 内源生长素在果树花芽分化过程中到底起促进作用还是抑制作用，目前尚未取得一致的看法。不过, 外源生长素的实验表明，生长素会促进果树的花芽分化：萘乙酸能促进菠萝开花；油橄榄在经过低温诱导后用萘乙酸处理能进一步促进开花；在用萘乙酸作为疏果剂时会促进苹果和柑桔开花。2.3细胞分裂素目前认为, 细胞分裂素可以促进果树的花芽分化。Millins将没有根的葡萄硬枝插条, 也就是没有细胞分裂素发源地的葡萄插条用BAF（6-苄基氨基嘌呤）等处理，结果由于这些物质的刺激而使它们与具有根部的葡萄硬枝插条一样能使其上的花序发育。在苹果树的实验中【3】，苹果长梢假若在木质部汁液中细胞分裂素消失的同时或稍后停正生长, 枝条上不会形成花原基。如果长梢停止生长时木质部汁液还有低浓度的细胞分裂素, 那么顶芽凭借其与维管系统的良好联系, 会优先得到细胞分裂素因而分化出花原基, 但侧芽仍保留着休眠和营养生长状态, 假若长梢的生长停止得早, 木质部汁液中还有相当高浓度的细胞分裂素, 那么不但顶芽, 就连侧芽也形成了花原基。从这里可以看到, 木质部汁液中细胞分裂素在苹果花芽分化的临界期中具有相当重要的作用。在上文提到过的芒果树中，大年（明年花多）的芒果树花芽分化期间梢尖的细胞分裂素水平高于小年树的。这说明细胞分裂素为芒果大量开花所必需。目前认为, 细胞分裂素产生于根部, 借叶子的蒸腾作用随木质部汁液上行运到枝梢的芽子里促进成花的。叶子在果树成花过程中的这个作用比它能为花芽提供碳水化合物的作用更为重要。2.4脱落酸营养生长的停顿或暂时停止是果树花芽分化的基本条件，脱落酸可明显地造成营养生长的停止。脱落酸可能间接地影响花芽孕育。苹果花芽孕育期间，枝梢内生长素含量降低，脱落酸含量显著增加，如上文所说木质部汁液中细胞分裂素增加。2.5乙烯乙烯是一种气体激素, 它能诱导所有经试验的凤梨科植物迅速开花。乙烯可以刺激成年苹果和芒果开花, 也可以促使苹果实生苗和芒果实生苗开花。所以对果树来说, 乙烯是一种促进开花的物质。尽管它对大多数其他植物的开花有抑制作用。3 机理讨论激素的平衡变化可导致与成花有关的基因解除阻遏。幼龄果树不能成花是因为司开花基因处于封闭状态，无法转录或者是在基因翻译及以后的表达过程中受阻，果树进入成龄期后, 司开花基因抑制状态解除，故花芽大量分化。生长素促进DNA、RNA和蛋白质的合成，赤霉素提高一些水解酶的活性，如-淀粉酶、蛋白酶、转化酶、核搪核酸酶等，使相应的一些化合物水解。细胞分裂素对基因具有特殊的影响，维持mRNA和蛋白质的合成，调节蛋白质和可溶性氮化物之间的平衡【2】。脱落酸通过抑制RNA聚合酶的活性，降低mRNA的翻译水平，来减少淀粉酶的含量。4 总结与讨论各种激素出现的时间及其在含量上的变化不同。因而在花芽分化的不同时期，在某一特定的时间和空间上，花芽中各种激素的含量就很不相同【5】。我们知道, 激素之间存在着错综复杂的关系。它们相克相成，互相制约而又互相促进。不同比例的各种激素相互作用的结果，就产生一种平衡状态，就是这种平衡状态在调节着植物体内各种生理过程。5 展望果树花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程，在一定条件下，接受环境信号产生信号物质，运输到茎端分生组织，启动成花控制基因，并在许多基因的相互作用和许多代谢途径的制约下，最后使茎端分生组织成花【6】。是一个从量变到质变的过程，是一个复杂的多层次、多元化反应的过程。有实验室用突变体这种简化的研究系统去解释成花机理只是第一步，有些性状的突变可能是致死突变，还有些不能表现为某种明显性状的过程，为此需要寻找新的切人点。【参考文献】【1】曹尚银, 张秋明, 吴顺. 果树花芽分化机理研究进展J. 果树学报, 2003, 20(5): 345-350.【2】梁立峰. 植物激素与果树的花芽分化J. 植物生理学通讯, 1982, 4: 1-6.【3】许明宪, 黄尚志. 苹果花芽的生理分化和形态分化J. 园艺学报, 1962, 1(2):