几个水稻品种源库关系分析.pdf

第3 2 卷第1 期 2 0 1 1 年3 月 扬州大学学报 农业与生命科学版 J o u r n a lo fY a n g z h o uO n i v e r s i t y A g r i c u l t u r a la n dL i f eS c i e n c eE d i t i o n V o I 3 2N o 1 M a r 2 0 1 1 几个水稻品种源库关系分析 张亚芳 陈宗祥 娄丽娟 左示敏 潘学彪 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 教育部植物功能基因组学重点实验室 江苏扬州2 2 5 0 0 9 摘要 以不同穗型的5 个水稻品种为试验材料 通过剪叶 见穗时剪去剑叶一半长度 疏花 见穗时剪去逢奇数的一 次枝梗 处理 研究其源 库特征 结果表明 3 个粳稻品种中 剪叶和疏花处理 对大穗型品种中超1 2 3 饱粒率和粒重的 影响较大 其次是穗粒并重型品种恢2 3 6 对多穗型品种武陵粳l 号的影响相对最小 中超1 2 3 有明显的二次灌浆现象 是源限制型品种 恢2 3 6 库大源足 粒 叶比和粒重 叶比均最小 但籽粒充实度较差 其同化物质转运的流不畅 武陵粳 1 号源库关系较协调 2 个籼稻品种中 扬稻6 号表现与武陵粳1 号相似 源库关系较协调 R 6 5 4 7 籽粒充实度较好 即 使在剪叶处理下灌浆后期物质也有向茎秆再积累的现象 表明R 6 5 4 7 是典型的库限制型品种 关键词 水稻 源库关系 源限制型 库限制型 中圈分类号 S5 1 1 文献标志码 A 文章编号 1 6 7 1 4 6 5 2 2 0 1 1 0 1 0 0 0 6 一0 4 A n a l y s i so ns o u r c e s i n kr e l a t i o n sf o rs e v e r a lr i c ev a r i e t i e s Z H A N GY a f a n g C H E NZ o n g x i a n g L O UL i j u a n Z U OS h i m i n P A NX u e b i a o K e yL a bo fC r o pG e n a n dP h y s i o lo fJ i a n g s uP r o v K e yL a bo fP l a n t F u n c t G e n o m i c so fM O E Y a n g z h o uU n i v Y a n g z h o u2 2 5 0 0 9 C h i n a A B S T R A C T T h r o u g ht h et r e a t m e n t so fl e a f c u t t i n g c u t t i n go f fh a l fo ft h ef l a gl e a v ew h e ns e e i n gp a n i c l e a n ds p i k e l e t t h i n n i n g c u t t i n go f fo d dp r i m a r yb r a n c h e sw h e ns e e i n gp a n i c l e s o u r c e s i n kr e l a t i o n s h i pw a ss t u d i e do nf i v er i c ec u h i v a r sw i t hd i f f e r e n tp a n i c l et y p e s T h er e s u l t si n d i c a t e dt h a ta m o n gt h et h r e ej a p o n i c ar i c ev a r i e t i e s i m p a c to fl e a f c u t t i n g a n ds p i k e I e t t h i n n i n go nb o t ht h ef u l f i l l e dg r a i np e r c e n t a g ea n dg r a i nw e i g h to fZ b o n g c h a o1 2 3w i t hl a r g e p a n i c l ew a sm o s t o b v i o u s n e x tw a sH u i2 3 6w i t hm o d e r a t es p i k e l e ta n dp a n i c l e w h i l eW u l i n g u j i n g1w i t hm u l t i p a n i c l ew a st h el e a s t M o r e o v e r Z h o n g c h a o12 3h a da p p a r e n tp h e n o m e n o no ft h et w i c eg r a i nf i l l i n g w h i c hb e l o n g e dt Os o u r c e l i m i t i n gt y p e H u i2 3 6w i t hl a r g es i n ka n da m p l es o u r c e h a dt h eI e a s tr a t i oo fg r a i nn u m b e r l e a fa n dg r a i nw e i g h t l e a f b u tt h eg r a i n f i l l i n gw a sp o o r a n dt h ea s s i m i l a t et r a n s l o c a t i o nw a sn o ts m o o t h I na d d i t i o n t h es o u r c e s i n kr e l a t i o no fW u l i n g i i n g1w 鹳 u n i s o n o u s A sf o rt w oi n d i e ar i c ev a r i e t i e s Y a n g d a 0 6s h o w e ds i m i l a rc h a r a c t e r i s t i c st oW u l i n g j i n g1w i t hc o n c e r t e ds o u r c e s i n k r e l a t i o n A n o t h e ri n d i c av a r i e t y R 6 5 4 7 w a sf i n ei ng r a i nf i l l i n ga n dt h ep h e n o m e n o no fm a t e r i a l st r a n s l o c a t i n gt os t e m w a so b s e r v e di ns p i t eo fl e a f c u t t i n gt r e a n t m e n t w h i c hs h o w e dt h a tR 6 5 4 7w a sat y p i c a ls i n k l i m i t i n gt y p ev a r i e t y K E YW O R D S r i c e s o u r c e s i n kr e l a t i o n s h i p s o u r c e l i m i t i n gt y p e s i n k l i m i t i n gt y p e 作物源库关系是作物高产生理中的研究热点之一 作物产量的形成是源 库 流互作的过程 前人 研究 1 3 表明 源是产量库形成和充实的物质基础 库对源具有明显的反馈作用 两者相互依存 相互作 用 随着源库分子机理研究的深入 通过基因工程技术调节源库关系成为重要的研究方向L 4 在水稻 小麦 薯等作物中 人们睁7 1 从改进叶片的光合速率 提高对氮吸收能力以及提高结实率等方面进行了 探索 S m i d a n s k y 等 8 成功地将参与淀粉合成过程中的关键酶A D P 一葡萄糖焦磷酸化酶转入水稻 转基 因纯合子与对照相比 总生物量 库强均增大 每株总重增加了2 2 每穗总粒重增加了1 7 基于这 一思路 本课题组拟将修饰水稻原初糖类合成和代谢的关键酶的基因转移到水稻中 以期改进植株的 收藕日期 2 0 1 0 0 8 1 0 基金项目 国家自然科学基金青年科学基金资助项目 3 0 8 0 0 0 6 7 作者简介 张亚芳 1 9 7 8 一 女 江苏如皋人 扬州大学讲师 博士研究生 主要从事水稻遗传育种工作 E m a i l s h u i d a o y z u e d u c n 万方数据 第1 期张亚芳等 几个水稻品种源库关系分析7 光合作用效率和光合产物的分配 探索实现水稻高产的途径 由于水稻品种繁多 不同源库类型的品 种 光合产物的分配改变后 对最终产量可能会有不同影响 鉴此 本研究选择几个不同穗型的水稻品 种 通过疏源减库处理研究其源库特征 以期为后续研究奠定基础及提供相关研究材料 l 材料与方法 1 1 试验材料 试验所用材料为籼稻恢复系R 6 5 4 7 常规中籼稻扬稻6 号 迟熟中粳武陵粳1 号 晚粳稻中超1 2 3 晚粳恢复系恢2 3 6 1 2 试验方法 试验于2 0 0 9 年正季在扬州大学农场试验田进行 各试验材料于5 月6 日播种 6 月7 日移栽 单 本栽插 每小区栽1 5 行 每行4 0 株 株行距1 3 0e i n 2 5 0C l T I 常规肥水管理 重复2 次 其中1 个重 复用于减源疏库处理 另1 个重复用于考查叶面积及经济性状 试验材料始穗后 根据群体抽穗进程 选择形态一致 穗顶露出剑叶鞘0 1C l l 的单茎挂牌标记 同时进行剪叶疏花处理 以造成籽粒灌浆期的不同同化物质的供应水平 剪叶处理 剪除单茎上部 3 张叶片的一半 疏花处理 小心剥开包穗叶鞘 剪除稻穗逢奇数的一次枝梗 对照 不进行任何 处理 每种处理 包括对照 单茎数各1 0 0 个左右 试验材料自标记后第1 0 天开始取样 以后每5d 取样1 次 每次取同一天抽穗的3 种处理的稻穗 各l o 穗 穗剪下单独装袋 余下的叶 叶鞘以及茎一起装袋 1 0 5 杀青3 0r a i n 8 0 连续烘干至恒 重 分别称干物重 用清水分开实粒和空秕粒 灯光透射法分出空粒和秕粒 调查各处理的穗实粒数 秕粒数和空粒数 籽粒充实率 受精谷粒平均千粒重 比重大于水的饱谷千粒重 X1 0 0 齐穗后 普查各试验材料有效穗数 并选取有效穗数与平均有效穗数相当的单株5 株 利用叶面积 仪测量单株总叶面积 同时调查单株总颖花数 收获时选取有效穗数与平均有效穗数相当的单株 1 0 株 考查产量及其构成因素 计算颖花 粒 叶比 粒重 叶比等指标 总库容量一总颖花量 饱粒千 粒重 2 结果与分析 2 1 不同参试品种穗粒结构及其源库关系参数 由表1 可见 3 个粳稻品种中 中超1 2 3 是典型的大穗型品种 穗数最少 每穗粒数最多 其结实率 单株饱粒重均最低 武陵粳1 号是典型的穗数型品种 穗数最多 每穗粒数最少 其结实率 单株饱粒重 均最高 恢2 3 6 介于两者之间 穗型偏大 相比而言 2 个籼稻品种表现为穗粒兼重 其中R 6 5 4 7 作为 恢复系穗型更大一点 由表2 可见 3 个粳稻品种中 恢 2 3 6 的粒 叶比和粒重 叶比均最小 单 株总库容量最大 籽粒充实度最小 6 4 S 说明恢2 3 6 在同化物质转运 的能力可能相对不足 即流不畅 武陵粳 1 号的粒 叶比和粒重 叶比均最大 其 籽粒充实度也最大 表明其同化物质转 表I5 个水稻品种穗粒结构 T a b 1 P a n i c l ea n dg r a i nc o m p o n e n t so ff i v er i c ec u l t i v a r s 运能力强 中超1 2 3 的粒 叶比与恢2 3 6 相近 但单株库容鼍明硅较恢2 3 6 小 其籽粒充实度介于恢2 3 6 和武陵粳1 号之间 与粳稻相比 2 个籼稻品种的粒 叶比 单株库容量均明显变小 但其籽粒充实度明 显提高 万方数据 8扬州大学学报 农业与生命科学版 第3 2 卷 2 2 不同处理各水稻品种结实性表现 表3 为抽穗后3 5d 各参试品种在不 同处理下的饱粒率和瘪粒率 由表3 可 知 剪叶处理后 不同品种饱粒率均有下降 的趋势 其中中超1 2 3 的饱粒率下降最大 其次是恢2 3 6 R 6 5 4 7 的饱粒率下降最小 疏花处理后 不同品种饱粒率均有增加的 趋势 其中恢2 3 6 中超1 2 3 增加幅度大 R 6 5 4 7 最小 由表3 还可知 剪叶处理后 中超1 2 3 的瘪粒率增加幅度最大 其次是 恢2 3 6 R 6 5 4 7 最小 疏花处理后 中超 1 2 3 恢2 3 6 的瘪粒率下降幅度相对较大 R 6 5 4 7 下降幅度最小 2 3 不同处理各水稻品种受孕谷粒粒重 动态 图1 为参试品种不同处理下受孕谷粒 表2S 个水稻品种源库关系参数 T a b 2S o u r c e s i n kr e l a t i o n s h i po ff i v er i c ec u i t i v a r s 表35 个水稻品种不同处理的饱 瘪粒率 T a b 3 P l u m pa n di m p e r f e c tg r a i nr a t ei nd i f f e r e n t t r e a t m e n t so ff i v er i c ec u l t i v a r s 粒重动态表现 由图1 可见 恢2 3 6 和中超1 2 3 表现相同特征 疏花处理后粒重增加速率较大 最终粒 重明显较另2 个处理大 剪叶处理与对照的粒重变化趋势基本一致 最终粒重相近 但3 种处理的粒重 一直处于增加趋势 说明这2 个品种库大源相对不足 武陵粳l 号疏花处理 前期粒重增加速率较大 至 抽穗后2 5d 左右基本达到最大 剪叶和对照前期的粒重增加速率也较大 抽随后2 0d 左右增加缓慢 2 5d 后粒重增加速率又迅速增加 最终粒重3 种处理下差异较大 扬稻6 号各处理粒重变化趋势与武 陵粳1 号基本一致 R 6 5 4 7 在3 种处理下粒重变化趋势一致 在抽穗后2 5d 粒重基本达到最大 3 种处 理最终粒重差异较小 说明R 6 5 4 7 源充足 库相对较小 3 0 2 5 竽2 0 商1 5 梨l O 5 穗后时间 d 3 5 3 0 2 5 2 0 乳 5 g 悃 蔡 穗后时间 d 3 5 0 3 0 0 2 5 0 毒2 0 0 鬟徽 5 O 0 g 栅 霉 穗后时间 d 5 图15 个水稻品种不同处理的粒重动态 F i g 1 D y n a m i co fg r a i nw e i g h ti nd i f f e r e n tt r e a t m e n t so ff i v ec u l t i v a r s 1 对照 2 疏花处理l3 剪叶处理 2 4 不同处理各水稻品种单茎干物重动态 由图2 可见 3 个粳稻品种在正常情况下 抽穗后单茎干物重一直呈下降趋势 说明茎鞘中贮存的 同化物质在抽穗后转移到籽粒中的比例较大 扬稻6 号抽穗后单茎干物重虽有下降但较缓慢 表明茎鞘 万方数据 第1 期 张亚芳等 几个水稻品种源库关系分析9 中贮存的同化物质转移到籽粒中的比例较小 R 6 5 4 7 单茎干物重几乎不下降 甚至在抽穗2 5d 后略有 回升 说明几乎不需要茎鞘中贮存物质转移到籽粒中即可满足灌浆的需要 而且多余的光合产物又继续 贮存于茎鞘之中 剪叶处理 3 个粳稻品种单茎干物重均呈下降趋势 下降幅度大于相应的对照 籼稻 品种扬稻6 号单茎干物重下降缓慢 下降幅度较小 R 6 5 4 7 单茎干物重在灌浆初期下降 抽穗1 0d 以后 单茎干物重开始增加 最终单茎干物重略有增加 疏花处理 恢2 3 6 单茎干物重在灌浆初期稍有降低 抽穗1 0d 以后略有上升 此后一直保持在同一水平 直到灌浆结束 中超1 2 3 和武陵粳1 号的单茎干物 重总体表现为下降 下降幅度与相应的对照基本一致 籼稻品种扬稻6 号单茎干物重开始略有增加 抽穗 2 0d 后下降 最终下降幅度比对照略低 R 6 5 4 7 的单茎干物重一直表现增加的趋势 增加幅度较对照略高 7 O 6 o 芒5 0 栅4 o 霉3 0 H 2 0 1 O O 3 3 芒2 涮2 霉1 H l 0 3小结与讨论 1 6 1 4 之1 2 栅1 0 S8 H d 2 穗后时间 d 穗后时间 a 7 6 5 懈4 霎3 H 1 1 穗后时间 d 5 图25 个水稻品种不同处理的干物重动态 F i g 2D y n a m i co fd r yw e i g h tp e rs t e mi nd i f f e r e n t so ff i v ec u l t i v a r s 1 对照 2 疏花处理 3 剪叶处理 本试验结果表明 3 个粳稻品种中 中超1 2 3 穗型最大 籽粒充实度较差 疏花处理后粒重增重幅度 较大 剪叶处理粒重降低幅度也较大 表明其库大源相对不足 前人研究 9 认为 源限制型品种有二次 灌浆现象 本研究中 对照中超1 2 3 有明显的二次灌浆现象 表现为典型的源限制型特征 恢2 3 6 穗型 较大 穗数偏多 单株总库容量最大 粒 叶比和粒重 叶比均最小 表现库大源足 但籽粒充实度较差 剪 叶处理后 饱粒率降低幅度较大但粒重变化较小 疏花处理后 粒重增加明显 单茎干物重只是在灌浆初 期稍有降低 此后一直保持在同一水平 说明恢2 3 6 在同化物质转运的能力可能相对不足 即流不畅 武陵粳l 号为典型的多穗型品种 粒 叶比和粒重 叶比均最大 其籽粒充实度好 剪叶 疏花处理 对结 实性和粒重的影响均相对较小 说明武陵粳1 号源库较协调 同化物质运转能力较强 籼稻品种扬 稻6 号的结实性和粒重受剪叶 疏花的影响较小 表现出与武陵粳1 号相似的变化趋势 说明扬稻6 号 源库关系协调 籼稻恢复系R 6 5 4 7 籽粒充实度较好 即使在剪叶处理下灌浆后期物质也有向茎秆再积 累的现象 柯建国等 1 们认为水稻在灌浆后期茎秆干物质再积累是库限制型品种的普遍现象 这表明 R 6 5 4 7 是典型的库限制型品种 通过本试验 本课题组明确了各参试品种具有不同的源库特征 在后续研究中 将利用农杆菌转化 技术将修饰水稻原初糖类合成的关键酶基因转入上述品种 分析该基因转入典型的源限制型 库限制 型 库源协调且流较畅及流不畅4 种不同类型品种后 对水稻光合产物的运转分配及对最终产量形成的 影响 进而分析该基因的利用价值 同时进一步了解糖类调控机理 下转第1 3 面 万方数据 第1 期张永泰等 芸蕞属基本种4 5 Sr D N A 重复序列的染色体定位1 3 i cc h r o m o s o m e so fB r a s s i c ao l e r a c e av a r a l b o g l a b r ab yf l u o r e s c e n c ei ns i t uh y b r i d i z a t i o n J H e r e d i t y 1 9 9 8 8 1 6 6 6 6 6 7 3 8 H o w e l lEC B a r k e rGC J o n e sGH e ta 1 I n t e g r a t i o no ft h ec y t o g e n e t i ca n dg e n e t i cl i n k a g em a p so fB r a s s i c a o l e r a c e a 口 G e n e t i c s 2 0 0 2 1 6 1 3 1 2 2 5 1 2 3 4 9 X uJ E e r i eED H i g hr e s o l u t i o np h y s i c a lm a p p i n go f4 5 S 5 8 S 1 8 Sa n d2 5 S r D N Ag e n el o c ii nt h et o m a t o g e n o m eu s i n ga c o m b i n a t i o no fk a r y o t y p i n ga n dF I S Ho fp a c h y t e n ec h r o m o s o m e J C h r o m o s o m e 1 9 9 6 1 0 4 8 5 4 5 5 5 0 1 0 A l lHBM L y s a kMA S c h u b e r tI C h r o m o s o m a ll o c a l i z a t i o no fr D N Ai nt h eB r a s s i c a c e a e J G e n o m e 2 0 0 5 4 8 2 3 4 1 3 4 6 1 1 K u l a kS H a s t e r o kR M a l u s z y n s k aJ K a r y o t y p i n go fB r a s s i c aa m p h i d i p l o i d su s i n g5 Sa n d2 5 Sr D N Aa sc h r o m o s o m em a r k e r s J H e r e d i t a s 2 0 0 2 1 3 6 2 1 4 4 1 5 0 1 2 S c h e l f h o u tCJ S n o w d o nR C o w l i n gW A e ta 1 AP C R b a s e dB g e n o m e s p e c i f i cm a r k e ri nB r a s s i c as p e c i e s 口 T h e oA p p iG e n e t 2 0 0 4 1 0 9 3 9 1 7 9 2 1 1 3 M a l u s z y n s k a J H a s t e r o kR I d e n t i f i c a t i o no fi n d i v i d u a lc h r o m o s o m e sa n dp a r e n t a lg e n o m e si nB r a s s i c aj u n c e a u s i n gG I S Ha n dF I S H J C y t o g e n e tG e n o m eR e s 2 0 0 5 1 0 9 3 3 1 0 3 1 4 1 4 H a s t e r o kR W o l n yE H o s l a w aM e ta 1 C o m p a r a t i v ea n a l y s i so fr D N Ad i s t r i b u t i o ni nc h r o m o s o m e so fv a r i o u s s p e c i e so fB r a s s i c a c e a e J A n n uB o t 2 0 0 6 9 7 2 2 0 5 2 1 6 1 5 S n o w d o nRJ K 6 h l e rW K 6 h l e rA C h r o m o s o m a ll o c a l i z a t i o na n dc h a r a c t e r i z a t i o no fr D N A l o c i i nt h eB r a s s i c aA a n dCg e n o m e s J G e n o m e 1 9 9 7 4 0 4 5 8 2 5 8 7 1 6 L o n gM B a t r a nE T h o r n t o nK e ta 1 T h eo r i g i no fn e wg e n e s g l i m p s e sf r o mt h ey o u n ga n do l d J N a t R e v i e wG e n e t 2 0 0 3 4 I I 8 6 5 8 7 5 责任编辑王子斌 上接第9 面 参考文献 1 曹显祖 朱庆森 水稻品种的库源特征及其类型划分的研究口 作物学报 1 9 8 7 1 3 4 2 6 6 2 7 2 2 E v a n sLT 作物进化 适应性与产量 M 王志敏译 北京 中国农业大学出版社 2 0 0 5 3 王志敏 方保停 论作物生产系统产量分析的理论模式及其发展 J 中国农业大学学报 2 0 0 9 1 4 1 卜7 4 S i n c l a i rTR P u r c e l lLC S n e l l e rCH C r o pt r a n s f o r m a t i o na n dt h ec h a l l e n g et oi n c r e a s ey i e l dp o t e n t i a l J T r e n d sP l a n tS C i 2 0 0 4 9 2 7 0 7 5 5 宋敏 李援亚 张云孙 导入A G P a s e 基因的转基因可育水稻及其经济性状的研究 J 华北农学报 2 0 0 1 1 6 4 1 1 1 4 6 S m i d a n s k yED C l a n c yM M e y e rFD e ta 1 E n h a n c e dA D P g l u c o s ep y r o p h o s p h o r y l a s ea c t i v i t yi nw h e a te n d o s p e r mi n c r e a s es e e dy i e l d J P r o cN a t lA c a dS C i 2 0 0 2 9 9 3 1 7 2 4 1 7 2 9 7 Z r e n n e rR S a l a n o u b a tM W i l l m i t z e rL e ta 1 E v i d e n c eo ft h ec r u c i a lr o l eo fs u c r o s es y n t h a s ef o rs i n ks t r e n g t h u s i n gt r a n s g e n i cp o t a t op l a n t s S o l a n u mt u b e r o s u mL J P l a n tJ 1 9 9 5 7 1 9 7 1 0 7 8 S m i d a n s k yED M a r t i nJM H a n n a hCL e ta 1 S e e dy i e l da n dp l a n tb i o m a s si n c r e a s e si nr i c ea r ec o n f e r r e db y d e r e g u l a t i o no fe n d o s p e r mA D P g l u c o s ep y r o p h o s p h o r y l a s e J P l a n t a 2 0 0 3 2 1 6 4 6 5 6 6 6 4 9 唐瑭 吕 冰 梁建生 不同水稻品种 组合 籽粒灌浆特性的比较 J 扬州大学学报 农业与生命科学版 2 0 0 9 3 0 1 7 8 8 3 1 0 柯建国 江海东 陆建飞 等 水稻不同库源类型品种灌浆特点及库源协调关系的研究 J 南京农业大学学报 自然科学版 1 9 9 8 2 1 3 1 5 2 0 责