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第二节基本组织 2 结缔组织 结缔组织概述 组成 细胞 间质结缔组织是由多种细胞和大量的细胞间质组成的 结构特点 细胞数量少 间质数量大 细胞分散于细胞间质中 细胞无极性 细胞的数量虽少 但种类较多 间质包括均质状基质和细丝状纤维两种成分 基质有的呈液体状 有的呈胶态状 有的呈固态状 纤维可分为胶原纤维 弹性纤维 和网状纤维三种 分布广 形态多样 有液体的血液 淋巴液 胶状的疏松结缔组织和致密结缔组织 有固态的软骨组织和骨组织 功能 连接 支持 保护 修复 运输和营养等 分类 疏松结缔组织 致密结缔组织 脂肪组织 网状组织 软骨组织和骨组织及血液与淋巴 结缔组织的分类 一 固有结缔组织二 软骨组织三 骨组织四 血液 固有 纤维 性结缔组织的分类 分布 一 疏松结缔组织 疏松结缔组织肉眼观察时呈蜂窝状 故又称蜂窝组织 疏松结缔组织是由排列疏松的纤维与分散在纤维间的多种细胞构成 疏松结缔组织的结构特点是细胞数量少而分散 但种类多 细胞无极性 纤维分布稀疏 有血管和神经分布 大量的半液体基质填充于细胞与纤维之间 疏松结缔组织是由细胞 纤维和基质三种成分组成 一 疏松结缔组织 疏松结缔组织模式图 一 疏松结缔组织 细胞 疏松结缔组织中细胞类型较多 成纤维细胞和巨噬细胞是该组织的主要细胞 其他如浆细胞 肥大细胞和脂肪细胞仅在某些部位出现 数量不恒定 成纤维细胞 LM 胞体较大 多突起 胞质弱嗜碱性 核大 着色浅 核仁明显EM RER GC发达功能 合成分泌胶原蛋白 弹性蛋白 蛋白多糖等 构成纤维和基质 成纤维细胞是疏松结缔组织的主要细胞成分 数量多 分布广 根据不同的功能活动状态 将细胞分为成纤维细胞和纤维细胞 这两种细胞可互相转化 当组织损伤时 大量成纤维细胞聚集在该处 产生新细胞与间质进行修复 成纤维细胞纤维细胞 巨噬细胞 来源于血中单核细胞数量多 分布广 细胞不规则 具有短而钝的突起 有活跃的吞噬能力 吞噬侵入人体内的细菌 异物及衰老伤亡的细胞碎片 对机体有重要的防御保护作用 此外 巨噬在免疫反应中具有重要作用 功能 吞噬作用 抗原提呈作用 分泌功能 LM 形状不规则 可有伪足 胞质嗜酸性 可含吞噬物 核小 深染EM 表面有许多皱褶 微绒毛 含大量溶酶体 吞噬体 吞饮泡和残余体 细胞膜内侧有许多微丝和微管 来源 血液中的单核细胞趋化性 chemotaxis 细胞沿趋化因子的浓度梯度 向浓度高的部位定向移动的特性趋化因子 细菌产物 炎症变性蛋白等 图8巨噬细胞 含吞噬物 光镜图 M巨噬细胞P浆细胞Eo嗜酸性粒细胞 巨噬细胞 图9巨噬细胞超微结构立体模式图 功能 吞噬作用 phagocytosis 特异性吞噬 Specificphagocytosis 通过识别因子 如抗体 识别和粘附被吞噬物 细菌 病毒 异体细胞等 非特异性吞噬 nonSpecificphagocytosis 直接粘附被吞噬物 粉尘 死亡的自体细胞等 抗原提呈 antigenpresenting 抗原 antigen 包括蛋白质 proteins 多肽 polypeptides 多糖 polysaccharides 等生物分子 机体免疫系统能对外来抗原发动攻击巨噬细胞吞噬了抗原后 在溶酶体中保留抗原决定基 形成抗原肽 MHC分子复合物 输送到细胞表面 提呈给T淋巴细胞 故为抗原提呈细胞 分泌功能 上百种生物活性物质 溶菌酶 补体 多种细胞因子 如白细胞介素1 溶酶体 分解细菌细胞壁 杀灭细菌 补体 参与炎症反应 对病原微生物的溶解等过程 多种细胞因子 如白细胞介素1 interleukin 1 刺激骨髓白细胞增殖和释放 浆细胞 LM 卵圆形 胞质嗜碱性 核圆 偏于一侧 染色质块状 沿核膜内辐射状排列 胞质丰富 嗜碱性EM 大量RER平行排列功能 参与免疫应答 合成分泌免疫球蛋白immunoglobulin Ig 即抗体 antibody 能抑制或杀灭细菌 中和病毒 促进巨噬细胞的吞噬 浆细胞 浆细胞 HE染色 4 肥大细胞多沿小血管或淋巴管分布 胞体较大胞体为圆形或卵圆形 核小而圆 胞质内充满异染性颗粒 颗粒内含有组胺 白三烯 肝素和嗜酸性粒细胞趋化因子等 功能 颗粒内含肝素 组胺 嗜酸性粒细胞趋化因子等 胞质含白三烯 释放后引发过敏反应 肥大细胞 硫堇染色 功能 参与变态反应 图16肥大细胞光镜图 甲苯胺蓝染色 5 脂肪细胞 fatcell 血管附近 固有 功能 合成 贮存脂肪 6 未分化的间充质细胞 undifferentiatedmesenchymalcell 分布 小血管周围形态 似纤维细胞功能 为干细胞 可增殖 分化为成纤维细胞 内皮细胞 平滑肌细胞 参与创伤修复 7 白细胞 leukocyte 来源于血液的中性粒细胞 嗜酸性粒细胞 淋巴细胞等形态 在血液一章中讲述 功能 免疫防御 疏松结缔组织 细胞间质 疏松结缔组织的纤维分三种 胶原纤维 弹性纤维和网状纤维 胶原纤维 白纤维 胶原纤维直径较粗细不等 呈白色 在疏松结缔组织中常排列成束 彼此交织 纤维束常有分支 胶原纤维具有韧性 抗拉力性强 弹性纤维 黄纤维 直径一般比胶原纤维细 略呈黄色 纤维有分支 排列散乱 其化学成分主要是弹性蛋白 具有弹性 疏松结缔组织主要由胶原纤维和弹性纤维交织在一起所组成 既有韧性 又有弹性 故可使器官与组织抵抗外来牵引力 保持形态和位置的相对固定 弹性纤维 网状纤维 嗜银纤维 网状纤维在疏松结缔组织中含量较少 多分布在其他组织的交界处 纤维较细 有分支 彼此交织成网状 网状纤维 疏松结缔组织 1 形态 无色透明的胶状质 有一定粘性 2 组成 蛋白多糖 纤维粘连蛋白 3 功能 物质交换的场所 基质 由生物大分子构成的无定形胶状物 蛋白多糖 proteoglycan 又称粘多糖由蛋白质 protein 和糖胺多糖 glycosaminoglycans 组成多糖包括透明质酸 硫酸软骨素 chondroitinsulfate 硫酸角质素 keratinsulfate 硫酸肝素 heparinsulfate 等功能 形成分子筛 有利组织液通过 限制细菌扩散 纤维粘连蛋白 fibronectin 连接媒介 分子表面具有与细胞 胶原及蛋白多糖结合的部位 即化学基团 对于细胞的分化和迁移也具有一定作用 组织液 tissuefluid 毛细血管动脉端血浆成分渗出 在组织中与细胞进行物质交换后 部分于毛细血管静脉端回流入血 部分进入毛细淋巴管成为淋巴功能 构成细胞赖以生存的微环境 产生或回流障碍 导致组织脱水或水肿 小结 五种细胞三大纤维 二 致密结缔组织 致密结缔组织的形态特征是细胞成分少 纤维多 排列紧密 这种组织可因所在部位的不同 其纤维的密度和排列而有差异 多数致密结缔组织由胶原纤维组成 胶原纤维粗大 排列紧密呈粗细不等的束状 比疏松结缔组织致密 细胞和基质成分少 多数为成纤维细胞 HE染色 少数由弹性纤维组成 1 特点 细胞少 基质少 纤维多 功能 以胶原纤维为主的致密结缔组织 具有连接 支持和保护功能 规则的致密结缔组织 光镜切片 不规则的致密结缔组织 光镜切片 三 脂肪组织 由大量脂肪细胞组成 脂肪细胞较大 为圆球形 胞内充满脂滴 细胞核被挤至细胞一侧呈一狭窄的指环状带 在HE染色中 脂滴被酒精溶解故呈空泡状 脂肪组织主要分布在皮下 肠系膜 大网膜 腹膜及某些脏器的周围 具有贮存脂肪 维持体温 支持和保护等功能 此外 脂肪组织的代谢活动很旺盛 脂肪细胞中的脂类不断进行合成 转化和利用 脂肪组织 HE染色 四网状组织 由网状细胞 网状纤维和基质构成 网状细胞呈星状多突起 突起彼此连接成网 核大色浅 核仁明显 网状细胞产生网状纤维 纤维细 分支多 成为网状细胞的支架 网状组织构成淋巴组织和骨髓组织的基本成分 网状组织 银染 第四章软骨与骨 软骨组织是一种特殊分化的结缔组织 由软骨细胞和细胞间质组成 细胞间质为凝胶状的固体 内含有丰富的纤维 软骨细胞埋于细胞间质的小腔内 软骨组织坚韧且有弹性 有较强的支持和保护作用 软骨由软骨组织和外面包裹的软骨膜组成 软骨内没有血管 其营养依赖软骨表面软骨膜内的血管供应 根据软骨细胞间质中不同的纤维成分 软骨可分为透明软骨 弹性软骨和纤维软骨 一 软骨 一 软骨组织 cartilagetissue 由软骨细胞和软骨基质构成软骨组织和表面的软骨膜构成软骨 1 软骨细胞 chondrocyte 分布 位于软骨陷窝 软骨囊 结构 LM扁圆形圆形 核着色浅 核仁清楚 胞质嗜碱EM丰富的RER 发达的Golgi体周边 细胞幼稚 扁圆状 单个分布中央 细胞成熟 圆或椭圆形 2 8个聚在一起 核小而圆 核仁1 2个 胞质弱嗜碱性 同源细胞群 isogenousgroup 2 8个成熟软骨细胞聚集成群 由一个软骨细胞分裂而来 位于软骨中央功能 产生软骨基质 2 软骨基质 cartilagematrix 基质 蛋白多糖 分子筛 水 软骨陷窝周围硫酸软骨素较多 呈强嗜碱性 形成软骨囊 cartilagecapsule 包围软骨细胞纤维 使软骨具有韧性或弹性 纤维成分的种类因软骨类型而异 二 软骨膜 perichondrium 软骨表面被覆的薄层致密结缔组织外层 胶原纤维多 起保护作用内层 纤维少 有较多梭形的骨祖细胞 可增殖分化为成软骨细胞 富含成纤维细胞核毛细血管 软骨的水和营养物质供给及代谢产物的排出 只能依赖于无定形基质与骨膜内层毛细血管进行渗透性的交换 三 软骨类型 1 透明软骨分布 较广 如动物关节面软骨 肋软骨和气管软骨等 纤维 胶原原纤维 型胶原蛋白 纤维细且折光率与基质相同 于HE染色切片不能分辨基质 含大量水 呈半固体状态功能 抗压性强 有一定的弹性和韧性 透明软骨 透明软骨 软骨基质 软骨细胞 软骨陷窝 2 弹性软骨 分布 耳廓 咽喉及会厌纤维 大量交织分布的弹性纤维 在软骨中部更为密集功能 有较强的弹性 弹性纤维 地衣红染色 3 纤维软骨 分布 椎间盘 关节盘及耻骨联合软骨细胞 较小而少 成行分布于纤维束之间纤维 胶原纤维束平行或交叉排列基质 较少 弱嗜碱性功能 韧性强 纤维软骨 总结软骨组织是一种特殊分化的结缔组织 由软骨细胞和细胞间质组成 细胞间质为凝胶状的固体 内含有丰富的纤维 软骨细胞埋于细胞间质的小腔内 软骨组织坚韧且有弹性 有较强的支持和保护作用 软骨由软骨组织和外面包裹的软骨膜组成 软骨内没有血管 其营养依赖软骨表面软骨膜内的血管供应 根据软骨细胞间质中不同的纤维成分 软骨可分为透明软骨 弹性软骨和纤维软骨 二骨 掌握 骨组织的结构 骨组织的细胞 骨祖细胞 成骨细胞 骨细胞和破骨细胞 的结构特点和功能 骨膜的结构和功能 骨基质 骨板的结构与功能 长骨的结构 骨板在骨干中的排列方式 哈弗斯系统的结构和功能 了解 骨发生的两种方式 膜内成骨与软骨内成骨 发生部位及基本过程 骨组织基质中沉淀大量的骨盐 骨是动物体内除牙齿外最坚硬的组织 作用 支持 保护 杠杆平衡 储存钙磷镁 造血 一 骨的组成成分 骨的形状多样 但其构成内容是相同的主要有骨组织和骨膜两大部分 1 骨组织 是体内最坚硬的组织 是构成骨的主要成分 构成 骨细胞 细胞间质特点 细胞间质中含有大量的钙盐沉积 形成坚硬的骨板 即通常所说的骨质 细胞成分 骨细胞大多是具有突起的细胞 埋于钙化的骨质内 按形态和功能可分为成骨原细胞 成骨细胞 骨细胞 破骨细胞 这四种细胞在不同的条件下可以互相转化 它们具有产生细胞间质 造骨和破骨的功能 具有调节血钙水平的作用 细胞间质 基质 纤维 1 细胞成分1 骨原细胞 骨祖细胞 分布 多位于和骨内膜贴近骨组织处结构 胞体小 梭形 胞质嗜酸性 核椭圆功能 为骨组织中的干细胞 可增殖分化为成骨细胞 图11骨组织的各种细胞和骨板 2 成骨细胞 osteoblast 分布 单层排列于骨组织表面LM 立方或矮柱状 有突起 核圆形 位于远离骨表面的细胞一端 胞质嗜碱性EM RER和GC丰富 有基质小泡 内含钙化结晶 膜上有钙结合蛋白与碱性磷酸酶 功能 分泌类骨质 释放基质小泡 促进类骨质钙化当成骨细胞被类骨质包埋以后 即成为骨细胞 图13骨切片示成骨细胞 3 骨细胞 osteocyte 由成骨细胞分化而来数量最多 分布 单个分散于骨板内或骨板间的骨陷窝内 形态 骨细胞扁椭圆形 突起多 突起通过骨小管与其他细胞形成缝隙连接 与陷窝及小管中的组织液进行物质交换 相邻的骨陷窝通过骨小管彼此相通 功能 一定的溶骨和成骨作用 参与调节钙 磷平衡 骨小管 骨陷窝 骨陷窝 骨小管 骨细胞示意图 骨细胞胞体 骨细胞突起 骨陷窝 骨小管 骨基质 4 破骨细胞 osteoclast 分布 数量少 散在分布于骨组织边缘形态 体积大结构 LM多核 胞质嗜酸性EM皱褶缘 微绒毛 溶酶体 吞噬泡环行亮区 细胞器少 含大量微丝 功能 溶骨 吞噬和消化能力 破骨细胞 破骨细胞与骨细胞光镜图 2 骨基质成分 有机成分 胶原纤维 90 型胶原蛋白 基质 蛋白多糖 proteoglycan 骨钙蛋白 ostecalcin 骨桥蛋白 osteoprotein 骨粘连蛋白 osteonectin 钙结合蛋白 calbindin 无机质 又称骨盐 占骨干重量的65 主要由钙离子和磷酸根离子组成 无机盐使骨组织具有很强的硬度 骨基质呈板层状 称为骨板 同一骨板内的骨胶纤维相互平行 相邻骨板的骨胶纤维则相互垂直或形成夹角 以适应机械力的要求 骨细胞则位于相邻骨板之间的骨陷窝内 骨板与骨细胞结构模式图 二 骨膜 是被覆在骨表面的一层致密结蹄组织膜 除关节面以外 骨的内 外表面分别覆以骨内膜和骨外膜 内有神经和血管分布 有营养和感觉作用 骨膜内还有成骨细胞 对骨的生长 长长 长粗 和增生 断裂愈合 有重要作用 1 骨外膜 periosteum 分为两层 外层较厚 为致密结缔组织 纤维粗大而密集 有的纤维横向穿入外环骨板 称穿通纤维 perforatingfiber 或Sharpey纤维 起固定骨膜和韧带的作用 内层较薄 结缔组织疏松 含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经 2 骨内膜在骨髓腔面 骨小梁的表面 中央管及穿通管的内表面均衬有薄层结缔组织 即骨内膜骨内膜的纤维细而少 细胞常排列成一层 颇似单层扁平上皮 细胞之间有缝隙连接 它们与骨细胞突起之间也有缝隙连接 这些细胞能分裂分化为成骨细胞 还有人认为这种细胞具有离子屏障功能 其作用是分隔骨细胞周液和骨髓腔内的组织液 使骨细胞周液维持一定的钙 磷浓度 有利于骨盐结晶的形成 三 骨组织的种类与结构 长骨的结构长骨由骨松质 骨密质 骨膜 关节软骨及血管 神经等构成 长骨的结构 骨组织 骨膜 骨髓 充填于骨髓腔中 分红骨髓与黄骨髓两种 骨松质spongybone 骨密质compactbone 骨内膜 骨祖细胞 骨外膜 内层 骨祖细胞 外层 DCT 骨松质 针状或片状骨小梁构成多孔网架结构 网眼充满了红骨髓 骨密质 环骨板 内环骨板 外环骨板 穿通管 骨单位 10 20层骨板呈同心圆排列 中央管 间骨板 老一代骨单位残余的不规则骨板 骨组织 Osteon circumferentiallamella interstitiallamella Haversiansystem Volkmancanal 骨密致骨密质 compactbone 分布于长骨骨干和骨骺的外侧份 骨密质内的骨板排列很有规律 按骨板排列方工可分为环骨板 骨单位和间骨板 1 环骨板 circumferentiallamella 分布于长骨干的外侧面及近骨髓腔的内侧面 分别称为外环骨板及内环骨板 外环骨板较厚 约有10 40层 较整齐地环绕骨干排列 内环骨板较薄 仅由数层骨板组成 排列不甚规则 与骨髓腔内的骨小梁相连 并有骨内膜覆盖 外环骨板及内环骨板均有横向穿越的小管 统称穿通管 perforatingcanal 又称Volkmann管 穿通管与纵行排列的骨单位中央管相通连 它们都是小血管 神经及骨膜成分的通道 并含有组织液 2 骨单位 osteon 又称哈弗系统 Haversiansystem 是长骨干起支持作用的主要结构单位 骨单位位于内 外环骨板之间 数量较多 呈筒状 直径30 70 m 长0 6 2 5mm 由4 20层同心圆排列的骨板 哈弗骨板 围成 各层骨细胞的突起经骨小管穿越骨板相互连接 骨单位的中轴有一中央管 或称哈弗管 内含骨膜组织 毛细血管 有的是微动静脉 和神经 各个骨单位表面都有一层厚约2 m的粘合质 是一层含骨盐多而胶原纤维少或缺如的骨基质 在骨的横磨片上呈折光较强的轮廓线 称粘合线 骨单位周边部的骨小管都在粘合线以内返折 不与相邻单位表面的骨小管通连 骨单位最内层的骨小管均开口于中央管 使每一骨单位内的骨细胞均能通过相互通连的骨小管获得营养 骨的内 外环骨板与骨单位交界处也有粘合线 但不如骨单位之间的明显 3 间骨板 interstitiallamella 是填充在骨单位之间的一些不规则的平行骨板 它们是原有的骨单位或内外环骨板未被吸收的残留部分 其中除骨陷窝及骨小管外 无其它管道 2 骨松质 分布在长骨骨端及短骨内部 骨松质分布于长骨的骨骺和骨干的内侧份 是大量针状或片状骨小梁相互连接而成的多孔隙网架结构 网孔即骨髓腔 其中充满骨髓 骨小梁厚度一般为0 1 0 4mm 由数层平行排列的骨板和骨细胞构成 骨小管穿行表层骨板开口于骨髓腔 骨细胞从中获得营养并排出代谢产物 四 骨的发生与生长 骨由间充质发生 从胚胎早期间充质向骨原基分化起始 骨的发育经历不断生长与改建的复杂演变 具体表现为两个方面 即骨组织形成与骨组织分解吸收 两者相辅相成 骨发育完善后 仍保持形成与分解吸收交替进行的内部改建 终身不止 但改建速度随年龄增长而逐渐缓慢 骨的发生有两种方式 膜内成骨与软骨内 1 膜内成骨 intramembranousossification 指在原始的结缔组织膜内直接成骨 见于头面部的扁骨等过程 间充质细胞聚集 原始结缔组织膜 部分间充质细胞 骨祖细胞 成骨细胞 骨化中心 ossificationcenter 骨小梁 松质骨中心外侧 密质骨 2 软骨内成骨 endochondralossification 是指在预先形成的软骨雏形的基础上 软骨逐步被替换为骨 过程 软骨雏形形成 cartilagemodel 间充质细胞 骨祖细胞 软骨细胞 软骨 骨领形成 bonecollar 于软骨雏形中段表面形成的薄层骨组织 骨祖细胞 骨细胞 如四肢骨 躯干骨及颅底骨等 均主要以软骨内成骨的方式发生间充质细胞密集并分化出骨原细胞 后者继而分化为软骨细胞 软骨细胞分泌软骨基质 细胞也被包埋其中 成为软骨组织 周围的间充质分化为软骨膜 于是形成一块透明软骨 其外形与将要形成的长骨相似 被称为软骨雏形 在软骨的基础上再形成骨质 成骨方式包括同时进行的软骨周骨化和软骨内骨化两种方式 1 软骨周骨化是指软骨雏形中段周围产的骨形成 其过程先是软骨膜内出现血管 由于营养及氧供应充分 软骨膜深层的骨原细胞分裂并分化为成骨细胞 成骨细胞在软骨表面产生类骨质 自身也被包埋其中而成为骨细胞 类骨质随后钙化为骨基质 于是形成一圈包绕软骨中段的薄层初级骨松质 因此层骨松质犹如领圈 故名骨领 bonecollar 骨领表面的软骨膜从此改称骨外膜 骨领不断厚化 钙化 将软骨变成骨组织 并向骨的两端扩展 逐渐形成骨干 2 软骨内骨化 软骨退化与初级骨化中心形成 在骨领形成的同时 软骨雏形中段内的软骨细胞肥大并分泌碱性磷酸酶 使其周围的软骨基质钙化及肥大的软骨细胞自身退化死亡 留下较大的软骨陷窝 此为初级骨化中心形成 初级骨化中心 primaryossificationcenter 形成之初 骨外膜的血管和骨原细胞 破骨细胞及间充质等经穿过骨领 进入退化软骨区 骨原细胞形成骨组织 通过破骨细胞分解吸收钙化的软骨基质 形成许多与原始骨干长轴平行的隧道 隧道的壁为残存的钙化软骨基质 隧道的腔即初级骨髓腔 图4 13长骨发生与生长 1 7 示软骨内成骨及长骨生长 8 示软骨被骨取代过程 软骨储备区 zoneofreservecartilage 软骨细胞较小 分散存在 软骨基质呈弱嗜碱性 软骨增生区 zoneofproliferatingcartilage 软骨细胞较大 通过分裂形成的同源细胞群纵列成行 形成软骨细胞柱 软骨钙化区 zoneofcalcifyingcartilage 软骨细胞肥大 呈空泡状 核固缩 可见退化死亡软骨细胞留下的大陷窝 钙化的软骨基质呈强嗜碱性 成骨区 zoneofossification 可见中轴为钙化软骨基质和表面为骨组织的过渡型骨小梁 小梁之间为隧道式初级骨髓腔 腔内有造血组织及血管 腔壁 即骨小梁表面 可见成骨细胞附着 破骨细胞也附骨小梁表面 附着处有凹陷 表明此处的骨基质已被分解吸收 骨髓腔形成与骨的增长 初级骨化中心的过渡型骨小梁不久便被破骨细胞分解吸收 使许多初级骨髓腔合成一个较大的次级骨髓腔 骨领的内表面也逐渐被破骨细胞分解吸收 骨领的这种边形成边分解吸收的成骨过程 使骨干在增粗的同时保持骨组织的适当厚度 并使骨髓腔得以横向扩大 由于初级骨化中心两端的软骨组织不断生长 紧邻骨髓腔的软骨又不断退化 使初级骨化中心的骨化过程得以从骨干中段持续向两端进行 骨髓腔也随之纵向扩展 次级骨化中心出现及骨骺形成 次级骨化中心的发生过程与初级骨化中心相似 但骨化是从中央呈辐射状向四周