（植物学专业论文）吉林省伪枝藻属（scytonema）的研究.pdf

中文摘要 伪枝藻属 s c y t o n e m a 是具有固氮能力的亚气生蓝藻 它进行光 合作用合成碳水化合物 进行固氮作用使大气中的游离氮形成化合态 氮 并分泌多糖物质团结土壤颗粒 加强土壤持水能力 因此它是很 好的有机营养源和士壤改良剂 很多优良生物性状使伪枝藻能够在其 它植物所不能生存的恶劣环境中生长 本文对吉林省蓝藻门伪枝藻属植物进行了全面的研究 利用光学 显微镜对采自吉林省大纰湾 东龙湾 长岭 长白山 抚松县 五女 峰等地的亚气生蓝藻标本5 0 0 余号进行分类鉴定 共鉴定出伪枝藻属植 物2 5 种 其中拟定新种2 种 东北地区新记录种2 1 种 分别是 灰白伪 枝藻 sc i n e r a c e u m s p n o v 颗粒伪枝藻 sg r a n u l a t u m s pn o v 爪 哇伪枝藻晖f a v a n i c u m k t l t z b o m e te x b o r n e t f i a h ss c h i m i d t i g o m 朱氏伪枝藻晖j u b a n u m k t l t z m e n e g h 协调伪枝藻i s c o a c t i l e m o n t a g n e e xb o r n e tf l a h 眼点伪枝藻i s o c e l l a t u ml y n g b y ee xb o r n e t f l a h 伪格圆伪枝藻i s p s e u d o g u y a n e n s eb h a r a d w a j a 贺氏伪枝藻晖 h o f m a n i ia g 有须伪枝藻 s s t u p s u m k t l t z b o m e te xb o r n e tf l a h 帕斯氏伪枝藻i s p a s c h e r ib h a r a d w a j a 单歧伪枝藻i s t o l y p o t h r i c h o i d e s k t l t z i n g e xb o r n e tf l a h 蝇色伪枝藻晖m y o c h r o u s d i l l w a g e xb o r n e tf l a h 佛民伪枝藻i x f r e m y i in o m n o v sp s e u d o p u n c t a t u ms k u j a 多枝伪枝藻添m u l t i r a m o s u mg a r d n e o 多形伪枝藻t s v a r i u mk u t ze x b o me tf l a h 伪贺氏伪枝藻晦p s e u d o h o f m a n i i b h a d w a j a 粗厚伪枝 藻i s c r a s s u l q l n o g e l i e xb o r ne tf l a h 格圆伪枝藻i s g u y a n e n s e m o n t 喝o m e t e tf l a h a u l t1 b o h n e is c h m i d l e sf r i t s c h i ig h o s e 缅甸 伪枝藻i s b u r m a n i c u ms k u j a l 米氏伪枝藻i s m i l l e ib e r n e te xb o r n e t f l a h 1 sc h i a s t u mg e i t l e r 本文对这2 5 种伪枝藻进行了形态描述 并 列出其生境和采集地点 编写了吉林省伪枝藻属植物检索表 在种类鉴定之后 利用扫描电镜观察了不同伪枝藻在自然生长环境 中的着生特点 着重观察了伪枝藻与土壤 岩石 树皮的着生情况 蓝藻抗旱能力强 而且形成的藻殖孢子能在干燥条件下保存数年而 仍然具有活性 本文对干燥保存数年的藻类标本在光照培养箱内进行 了液体培养的摸索 结果显示 其中大部分伪枝藻在干燥保存一至两 年后失去活性 但采集时间一周以内的标本部分具有活性 采白干燥 盐碱地的爪哇伪枝藻 i a v a n i c u m 抗性强 大部分培养成功 通过对吉林省伪枝藻属植物的详细研究 我发现这属植物具有很 多的优良特性 因此我认为在改良荒漠土壤时 蓝藻门伪枝藻属的s a v a n i c u m 可以作为先锋物种 关键词 伪枝藻属 亚气生蓝藻 灰白伪枝藻 颗粒伪枝藻 吉林省 a b s t r a c t s c y t o n e m ai s o n eg e n u so fs u b a e r i a l b l u e g r e e na l g a ew i t i ln i t r o g e n f i x a t i o n a b i l i t y t h e yc a d s y n t h e s i z ec a r b o h y d r a t ew i t hp h o t o s y n t h e s i s p r o c e e dn i t r o g e n f i x a t i o nt of i x n 2i n a t m o s p h e r e i t c a ns e c r e t e p o l y s a c c h a r i d et os o l i d i f ys o i l a n de n h a n c et h ec a p a b i l i t yo f s o i lt oh o l d w a t e r t h e r e f o r ei t s a g o o d s o u r c eo f o r g a n i cn o u r i s h m e n ta n dc a nb eu s e d t oi m p r o v et h es o i l q u a l i t y m a n yc h a r a c t e r i z a t i o n se n a b l ei t t og r o wi n e x e c r a b l ee n v i r o n m e n t i nt h i sp a p e r s c y t o n e m ai nj i l i np r o v i n c ew a ss t u d i e dc o m p l e t e l y o v e r 5 0 0 p i e c e s o fs u b a e r i a l a l g a es p e c i m e n s w h i c hc o l l e c t e df r o m s a n j i a o l o n g w a n c h a n g l i n g c h a n g b a im o u n t f u s o n gc o u n t y w u n v m o u n t e t c w e r ei d e n t i f i e d t h er e s u l ts h o w st h e r ea r e2 5s p e c i e si n s c y t o n e m a i nj i l i n p r o v i n c e t h e y a r et h ef o l l o w i n g s sc i n e r a c e u m s p n o v s g r a n u l a t u m s p 1 0 v s j a v a n i c u m k u t z b o m e te xb o r n e tf l a h s s c h i m i d t i g o m s j u l i a n u m k u t z m e n e g h sc o a c t i l em o n t a g n e e xb o r n e tf l a h so c e l l a t u m l y n g b y ee xb o r n e tf l a h 墨p s e u d o g u y a n e n s e b h a r a d w a j a sh o f m a n i ia g e xb o r n e tf 1 a h ss t u p s u m k u t z b o r n e te x b o r n e t f l a h s p a s c h e r ib h a r a d w a j a s t o l y p o t h r i c h o i d e sk t l t z i n ge xb o r n e tf l a h sm y o c h r o u s d i l l w a g e xb o r n e tf l a i l s f r e m y i in o m n o v p s e u d o p u n c t a t u ms k u j a sm u l t i r a m o s u mg a r d n e r s v a r i u mk t l t ze x b o r n e tf l a h sp s e u d o h o f m a n i ib h a d w a j a s c r a s s u mn t l g e l ie xb o r ne tf l a h s g u y a n e n s e m o n t b o r n e te tf l a h a u l t s b o h n e is c h m i d l e 置c o a c t i l e m o n t a g n ee xb o r n e tf l a i l s f r i t s c h i ig h o s e s b u r m a n i c u ms k u j a s m m e ib e m e te xb o r n e tf 1 a h s c h i a s t u m g e i t l e r m o r p h o l o g i c a l d e s c r i p t i o u so f t h e s es p e c i e sw e r ed e s c r i b e d t h ee c o l o g i c a le n v i r o n m e n t a n d c o l l e c t e dl o c a t i o nw e r ea l s oi n c l u d e di n t h i s p a p e r t h e n a ni n d e xo n s c y t o n e m a i nj i l i np r o v i n c ew a s c o m p i l e d i na d d i t i o nt oi d e n t i f i c a t i o no f s p e c i e s t h e i rc h a r a c t e r i s t i cd i s t r i b u t i o ni n n a t u r a le n v i r o n m e n tw e r es t u d i e du s i n gs c a ne l e c t r o nm i c r o s c o p e a n d g r e a t e m p h a s i sw e r ep u to n t h eo b s e r v a t i o no ft h ei n t e r a c t i o nb e t w e e ns c y t o n e m a a n ds o i l r o c k b a r k l i q u i di n c u b a t o re x p e r i m e n t w a sm a d ew i t ht h es p e c i m e nk e p tu n d e rd r y c o n d i t i o n t h er e s u l t ss h o w m o s to f t h e ml o s ta c t i v i t ya f t e rb e i n gc o n s e r v e d f o ra l o n gt i m e b u ts p e c i m e nw h i c h c o l l e c t e dw i t h i naw e e kh a v ea c t i v i t y w h i l em o s to fs j a v a n i c u m w h i c hc o l l e c t e df r o ms a l i n e a l k a l i n el a n d g r o w s w e l l a f t e rad e t a i l e dr e s e a r c h al o to fg o o dc h a r a c t e r i s t i c so fs c y t o n e m aw a s d i s c o v e r e d s ow ec a nr e a c ht h ec o n c l u s i o nt h a tsj a v a n i c u mc a nb e c o n s i d e r e da sap i o n e e ri nt h ei m p r o v e m e n to f d e s e r ts o i l k e y w o r d s s c y t o n e m a s u b a e r i a lb l u e g r e e na l g a e c i n e r a c e u m s p n o v s g r a n u l a t u m s p h o v j i l i np r o v i n c e 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果 据我所知 除了文中特别加以标注和致谢的地方外 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果 也不包含为获得东 北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料 与我一同工 作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的蜕明并表 示谢意 学位论文作者签名 二虹日期 o 够 6 占 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留 使用学位论文的 规定 即 东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论 文的复印件和磁盘 允许论文被查阅和借阅 本人授权东北师范大学可 以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索 可以采用影 印 缩印或其它复制手段保存 汇编学位论文 保密的学位论文在解密后适用本授权书 学位论文作者签名 压匾 f i 期 堡虹6 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 指导教师签名 莲塾茎鉴 日期 工 口牛 z 电话 邮编 引言 蓝藻门植物是一类原核光合自养的生物 伪枝藻属 s c y t o n e m a 由 a g a r d h 于1 8 2 4 年创立 它在分类上归于蓝藻门段殖体目伪枝藻科 至 今已在全世界发现一百余种 本属植物的植物体丝体游离或成束 相 互缠绕 匍匐或直立 假分枝单生或成对 产生于两个异形胞之间 鞘坚固 分层或不分层 分层的层次平行或散发 每个鞘具一条直的 藻丝 异形胞问生 段殖体在藻丝顶部产生 伪枝藻属植物以产生藻 殖段生殖 藻殖段的产生是在特殊的分枝顶端形成的 蓝藻在自然界分布广泛 一般其它植物不具备生活条件的恶劣环 境 蓝藻都能生长 伪枝藻属植物多为亚气生藻类 生在潮湿土壤或 岩石 墙壁 树皮上 电有的生活在温泉里 2 伪枝藻一般在酸性土壤 中相对少 碱性土壤中相对多1 3 1 东北地区长期缺乏低等植物尤其是藻类的分类学研究 解放以前 本地区的蓝藻植物一共纪录了八种 其中伪枝藻属植物无 解放后东 北地区伪枝藻属曾报导过两种f 4 j 中国迄今为止已记录伪枝藻属植物 2 8 种 i 但对某省或地区伪枝藻属植物专门的分类学研究在我国尚无 人涉猎过 近二十年以来 对于蓝藻的研究已全面展开 在理论研究发展取 得长足进步的基础上 应用研究的发展也日新月异 主要用于环境 工业生产等领域 1 理论研究 1 蓝藻原生质球的研究 1 9 6 7 年 b i g g i n s 首次报道采用溶菌酶处理法获得了有生活力的蓝 藻原生质球 我国中科院水生所不断改进方法 用青霉素一溶菌酶法 成功获得蓝藻原生质球 对于原生质球的渗透稳定剂也从甘露醇改进 为多种无机盐组成的复合液的尝试 效果很好 只是因其过程复杂 溶液必须现配现用 还有待改进 6 j 1 7 j 2 蓝藻培养条件的完善 蓝藻的培养中 光 温度 营养 酸碱度均是决定其生长状况的条 件 唐崇钦t 8 1 等以某种蓝藻为材料 研究了盐类对蓝藻光合作用的影响 发现离子强度增大 藻胆蛋白相对荧光产量严重降低 而类囊体膜的光 合放氧活性提高 即溶液中含柠檬酸盐 磷酸盐 苹果酸盐及硫酸盐时 在能量传递水平上改善了藻胆体与类囊体膜之间的相互关系 增强了激 发能在它们之间的传递 而使光合放氧活性增加 另一些盐 如醋酸盐 氯化钠等 虽然也能抑制藻胆蛋白的荧光发射 却不能增加类囊体膜的 光合放氧活性而使其活性丧失 又如有人通过对培养体系光强的研究 得到了藻液中光强随藻密度和光程距离变化的数学关联式 9 1 并通过培 养结果的比较 发现光强的衰减不仅与细胞密度和光程距离有关 还取 决于藻细胞的体积和形态 藻细胞体积越大 光在其中的衰减越快 达 到相同的细胞密度所需的光强就越高 3 突变体的研究 1 9 6 4 年 k u m a r s i n g h r n s i n g h n g 分别报道了在微囊藻 m i c r o c y s t i ss p 和鱼腥藻 a n a b a e n as p 中分离突变体的工作 紧接着 各种蓝藻突变体的工作又陆续有报道 突变体的分离为蓝藻的遗传研 究提供了必要的工具 如抗性突变体和营养缺陷型突变体为蓝藻的遗 传重组提供了必要的遗传标记 形态突变体为研究蓝藻细胞分裂和分 化的机制提供了线索 光合作用的突变体使光系统i 和i i 的研究越来 越明了 氮代谢突变体用于研究固氮 另外 敏感型和调节型突变体 用于调节蛋白的研究 等等i l 4 蓝藻基因文库的构建 通过构建基因文库可用来保存生物的优良遗传性状 并克隆一些 有用的基因 以及通过对蓝藻进行遗传改造来提高光合 固氮及泌氨 能力 目的在于为今后光合自养生物研究奠定基础 同时建立一套适 合藻类分子生物学研究的实验方法和技术措施 以期合理地开发利用 我国的藻种资源 我国蓝藻分子遗传学虽起步较晚 但发展令人瞩目 在基因运载体构件 基因克隆 定序 基因转移 表达 功能分析等 方面取得了显著的进展 l l l 2 l 5 利用蓝藻研究生物演化 蓝藻既具有细菌的特征 又具有与高等植物相似的光合系统 所 以一直被推测是植物叶绿体的原始祖先 因此研究蓝藻的各种代谢系 统 并比较其与细菌和高等植物的异同 对研究生物进化提供有意义 的信息 如对硫氧环蛋白的研究发现 蓝藻中具有两种硫氧环蛋白 其氨基酸序列已测出 并与其他来源的作了比较 只是其功能还不甚 明了 但推测是平衡或消除过量还原当量的酶的调控i l 二应用研究 1 环境 1 水质评价 某些蓝藻种类如微囊藻属 m i c r o c y s t i s 为富营养化水体的指示植 物 它们是否大量繁殖可反映水质的基本情况 一般除了定性分析鉴 定藻类种属之外 还可以从有关藻类生长情况进行定量的研究 如细 胞总数 叶绿素含量 悬浮颗粒物等 有人曾用此法研究泰晤士河水 质 l 他们采用的方法是将采来的水样立即用冰醋酸一鲁哥氏碘液处 理 按r h c 薄片小管技术装片 用倒置显微镜进行细胞计数 配合水 样作比色法测叶绿素和悬浮颗粒物计数 而且 水环境受到重金属危害 可以用重金属对水中的藻类的致 毒效应作为指示 i 重余属影响藻类的生长代谢 抑制光合作用 减 少细胞色素 导致细胞畸变 改变环境中的种类组成及优势种群等 2 荒漠半荒漠藻壳的研究 藻层的精细结构 胶结机理和生理生态行为 特性及其应用技术 发展都有着重要意义 为预防和治理荒漠化 以及为发展微藻固土培 肥技术提供依据 人们从藻壳的形成特征 藻类组成 生态生理 代 谢以及相关方面深入研究了藻结皮研究机理和作用 胡春香等对藻壳 的精细结构和藻结皮与基质的胶结机理作了较详细的研究 1 6 1 7 3 产毒蓝藻的发现与毒性研究 随着内陆水体富营养化的加剧 有毒水华分布的范围 以及出现 频率均有明显增加 迄今为止 我国已知的产毒并能形成大量蓝藻水 华的有 绿色微囊藻 m i c r o c y s t i sv i r i d i s 铜绿微囊藻 m i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a 蕙氏微囊藻 m i c r o c y s t i sw e s e n b e r g i i 边缘微囊藻 m i c r o c y s t i sm a r g i n a t a 水华鱼腥藻 a n a b a e n af l o s a q u a e 美丽颤藻 o s c i l l a t o r i a f o r m o s a 掣 1 9 1 水生所一直致力于研究环境因素对蓝藻 水华形成的作用及其毒性变化的关系以及现场毒素检测技术等 2 工业及生产 1 固氮蓝藻的培养和应用 自从i 9 2 8 年d r e w e s 首次分离出两种固氮蓝藻 即点型念珠藻 n o s t o c p u n c t i f o r m e 和多变鱼腥藻似n a b e a n a v a r i a b i l i s 以来 许多工 作相继证实了蓝藻中有很多种类具有固氮能力 尤其是具有异型胞的 种类 2 现在已知有3 3 属1 5 0 多种蓝藻有固氮作用 我国也已报导了 7 0 多种固氮蓝藻 特别是水生所等单位还筛选出我国的固氮蓝藻藻种 并在湖北省数万亩晚稻田中进行放养试验 结果证明可提高水稻产量 l o m5 左右 j 2 寻矿 蓝藻细胞对某些金属离子有富集作用 这一特征可用于找矿 有 人通过对广东鼎湖山钼矿区亚气生蓝藻的研究 用地植物学遥感技术 测量了蓝藻的反射光谱 结果表明 蓝藻细胞富集钼的浓度高于绿色 种子植物 由于它的异常光谱反射率和矿物含量之间的相关关系 可 以促进地植物学的遥感应用 可以作为指示性的反射光谱特征应用于 找矿 2 3 土壤藻的应用 在土壤藻的应用方面 随着微藻生物技术的发展 有望加速土壤 藻作为土壤调节剂 生物肥料 环境指示生物 农药和除草剂的测试 生物等方面的资源利用 特别是在土壤改良 荒漠化的治理 土壤结 皮的人工恢复技术 整个生态系统中碳循环理论的完善 可持续发展 策略的发展 环境保护 退化生态系统的恢复等方面都有重要的理论 和实践意义 而且这些方面的研究在今后将可望成为热点 2 3 l 1 1 材料 第一章实验材料与方法 1 1 1 实验材料 采白吉林省辉南县三角龙湾的大龙湾和东龙湾 长岭草原 长白山 抚松县 集安县五女峰等处的气生 亚气生藻类 标本五百余号 1 1 2 仪器设备 光学显微镜 实体镜 尖嘴镊 解剖针 载玻 片 盖玻片 喷涂机 扫描电镜 样品台 培养皿 光照培养箱 高 压灭菌锅 紫外灯 1 1 3 药品 柠檬酸 柠檬酸铁胺 e d t a n a 2 n a n 0 2 k 2 h p 0 4 m g s 0 4 7 h 2 0 c a c l 2 2 h 2 0 n a 2 c 0 3 h 3 8 0 3 m n c l 2 4 h 2 0 z n s 0 4 7 h 2 0 n a 2 m n 0 4 2 h 2 0 c u s 0 4 5 h 2 0 c o n 0 3 2 6 h 2 0 蒸馏水 1 2 方法 1 2 1 种类鉴定 1 在7 8 月生长季节中 用无菌小铲采集藻类标本 连同附着的岩 石树皮等一起装入牛皮纸袋 置阴凉干燥处保存 2 将标本置于实体镜下观察 将有丝状蓝藻的标本小块挑出 将 小块放入培养皿并以无菌水浸泡数小时 3 挑取针尖大小的藻团置于载玻片中心 滴加一滴无菌水 用尖 嘴镊将藻组织散开 盖上盖玻片 轻轻按压后置光学显微镜下镜检 4 对所观察到的伪枝藻进行描述 并查阅检索表 作记录 对新 种则写出特征描述 并画图 1 2 2 扫描电镜观察 1 取材 将采来的藻体分别置于实体镜下 轻轻敲打以震落表面 灰土 选取含伪枝藻丰富的小块 在实体镜下按实验需要用无菌小刀 切下约2 m m2 的藻块 2 4 1 2 处理 将切好的藻块放在双面胶上 轻压 再将双面胶贴在扫 描电镜的样品台上 置喷涂机中喷金 然后在扫描电镜上观察 照相 2 4 1 1 2 3 室内培养 1 分离纯化 用一只直径约9 c m 的培养皿 放在解剖镜的载物台 上 再在里面放一个表面皿 将待分离的藻体和少量清水置于培养皿 的中央 调整解剖镜的旋钮 使物像完全清晰后 用解剖针轻轻剥离 藻丝 并用尖嘴镊轻轻夹取所需要的伪枝藻 将取出的藻丝用无菌水 反复冲洗 直至无杂藻与杂质后 待移入培养液进行纯培养 2 5 1 2 消毒 紫夕 灯消毒法 本实验采用紫外灯消毒法 具体过程 如下 灭菌时在无菌室进行 灭菌前先将无菌室用紫外灯消毒2 4 小时 然后 将从采回的藻体挑出的较为纯净的小块样品置于直径9 c m 左右的 培养皿中 铺成薄薄的一层 放在距紫外灯2 0 3 0 c m 处 照射时不断翻 动藻体 使藻的各个部分都能接受消毒 每照射5 分钟 间隔5 1 0 分钟 共照射2 3 次 尽管大量丝体死亡 但可得到纯净的藻丝 2 引 3 培养基的配置 b g 1 1 号培养基 b g 一1 l 号培养基是一种普通的蓝藻培养基 本实验采取b g 1 1 液体 培养基接种藻种 其配制方法如下 s t o c k l 柠檬酸0 3 9 柠檬酸铁胺0 3 9 e d t a n a 20 0 5 9 定容1 0 0 m l s t o c k 2 n a n 0 33 0 9 k 2 h p 0 40 7 8 9 m g s 0 4 7 h 2 01 殛 定容1 0 0 0 m l s t o c k 3 c a c l 2 2 h 2 01 9 9 定容1 0 0 m l s t o c k 4 n a 2 c 0 3 2 9 定容1 0 0 m l s t o c k 5 h 3 8 0 3 2 8 6 9 n a 2 m n 0 4 2 h 2 00 3 9 1 9 定容1 0 0 0 m l m n c l 2 4 h z 0 1 8 1 9 c u s 0 4 5 h 2 00 0 7 9 9 z n s 0 4 7 i 1 2 0 0 2 2 2 9 c o n 0 3 2 6 h 2 00 0 4 9 9 s t o c k l取用2 m l s t o c k 2取用2 0 m l s t o c k 3取用2 m l s t o c k 4取用1 m l s t o c k 5取用l m l 总定容 1 0 0 0 m l p h 7 5 4 培养基在高压灭菌锅中1 2 1 灭菌3 0 分钟 其中k 2 h p 0 4 3h 2 0 溶液单独灭菌 5 待培养基已冷却至4 5 c 以下 将藻丝接种于液体培养基 注意 防止污染 此为关键一步 6 将蓝藻置于光照培养箱中培养 连续日光灯照明 表面光强在 5 0 0 0 0 8 0 0 0 0l u x 调至其最适温度2 5 3 0 c 7 培养约一周后 观察其生长状态 第二章结果与分析 2 1 种类鉴定的结果 2 1 1 共鉴定出吉林省伪枝藻属植物2 5 种 种的形态描述如下 1 2 6 1 2 7 2 8 1 爪哇伪枝藻s c y t o n e m a j a v a n i c u m 原植体垫状 2 4 c m 高 深蓝绿色至红色 丝体1 2 1 5 z m 宽 于 直立顶端聚生 假分枝长 弯曲 聚生 鞘坚固 薄 无色或后来变 成黄色 藻丝细胞9 1 2 z m 宽 细胞侧扁至正方形 异形胞近方形 2 s c y t o n e m a s c h i m i d t i 原植体扩展 棕黑色 壳状 绒毛状 直径约l m m 表面略皱 丝 体极端不规则地波状扭曲 卷曲或缠结 直径1 0 1 2 p m 基部约1 6 u r n 宽 匍匐 其丰富的假分枝 鞘黄棕色 在基部宽且多皱 藻丝极端 念珠状 蓝色 9 1 2 z m 宽 细胞侧扁 近方形 2 6 a r m 长 异形胞方 形至侧扁 无色 3 朱氏伪枝藻s c y t o n e m a j u t i a n u m 丝体略呈直立的束状 并形成一垫状或刷状的具钙质的原植体 丝体7 5 1 2 p m 宽 假分枝稀少 鞘薄 坚硬 不分层 无色或黄色 老丝体覆盖厚的钙质 藻丝细胞7 9 5 朋宽 细胞2 5 4 z m 长 老细 胞长与宽相等 蓝绿色 异形胞近方形或近圆柱形 有时达1 4 h m 长 4 协调伪枝藻s c y t o n e m a c o a c t i l e 原植体辐射状扩展 绒毛状 丛生 绿色或蓝绿色 达1 5 z m 宽 丝体1 8 2 4 u m 宽 4 c m 或更长 假分枝长 直立 鞘坚固 膜质 无色 或黄色 藻丝细胞1 2 1 8r u m 宽 细胞亚方形或长大于宽 异型胞稀少 近方形 5 艰点伪枝藻s c y t o n e m a o c e t t a t u m 丝体似垫状 黑色或灰蓝色 丝体l o 1 8u r n 宽 达3 m m 长 缠绕 具假分枝 假分枝短 不胶着 鞘坚固 棕色 常分层 藻丝6 1 4u m 宽 橄榄绿色 不隆起 细胞长短于宽或 f 方形 异形胞近球形 黄色 6 伪格圆伪枝藻s c y t o n e m a p s e u d o g u y a n e n s e 植物体呈厚垫状 棕黄绿色 具长而直的藻丝 丝体不规则卷曲 紧密缠绕 1 5 7 1 8 9 u m 宽 假分枝多 均稍窄于主丝体 在早期形 成二级分枝 常成对 似环形 鞘坚固 2 1 3 1 4 5 u r n 厚 稀7 3 u m 厚 具平行的层理 藻丝细胞8 4 9 5 1 0 5 n m 厚 老时至少5 2 朋 宽 细胞近方形 在生长的尖端扁平 在老时圆柱形 长达宽的四倍 异形胞方形或圆柱形 1 0 5 1 2 6 i m 宽 常长大于宽 稀见长小于宽 7 贺氏伪枝藻s c y t o n e m ah o f m a n i i 植物体似垫状 高1 2 m m 黑蓝绿色 丝体常成束 宽7 8 u m 少 数达1 5a m 具稀疏的假分枝 鞘紧贴于藻丝 薄 无色或黄色 不分 层 细胞宽5 6 1 2 m 老细胞长大于宽 幼细胞长小于宽 异形胞单生 或成对 圆柱形 8 有须伪枝藻s c y t o n e m as t u p s u r n 原植体扩展 绒毛状深紫至红色 丝体5 1 0 m 长 1 6 3 0 缈 宽 具假分枝 假分枝近似主丝体 单个或双生 鞘厚 胶质 藻丝橄榄 紫 干后成绿色 1 2 1 8a m 宽 细胞长为宽的1 2 1 3 近方形 异形 胞与营养细胞同宽 9 帕斯氏伪枝藻s c y t o n e m a p a s c h e r i 原植体厚 棕绿色 丝体不规则弯曲 并紧密缠绕 1 8 9 2 2 1 t m 宽 假分枝稀少 长 双分枝常见于老些的丝体 比主分枝略窄 鞘 坚固 4 2 5 8 6 3 u m 厚 有色 具明显平行的层次 在生长的 尖端细些 藻丝细胞 6 3 9 4 1 0 5 1 1 5 u r n 宽 不成球状 细 胞常扁平 长为宽的i 2 1 3 老的藻丝细胞方形或圆柱形 长达宽的 3 倍 异形胞稀少 主要位于老或弱的丝体 间生 单个 正方形或椭 圆体形 9 4 1 2 6 1 3 6 p m i 0 4 1 8 9 2 1 u r n 长 1 0 单歧伪枝藻s c y t o n e m at o l y p o t h r i c h o i d e s 原植体丛生 漂浮 l c m 高 棕绿色 丝体1 0 一一1 5 t m 宽 辐射状 5 6 m m 长 反复的假分枝 假分枝极似于主枝 鞘无色 后橙棕色 分层 外层常无色 藻丝8 1 2 u r n 宽 橄榄黄色 细胞亚球形或长大于 宽 密生颗粒 或偶颗粒分明 异型胞多变 有时短 有时长 蔷薇 色 1 1 蝇色伪枝藻s c y t o n e m am y o c h r o u s 植物体垫状至皮壳状 褐色黑色或绿色 丝体常弯曲交织 宽 1 5 1 8 3 6 4 0 t m 长2 1 5 m m 假分枝常丰富 有时稀疏 常成对 长 常较主枝细 鞘薄 黄褐色 分层 层次明显散发 藻丝细胞宽6 1 2 朋 黄绿色 下部细胞圆柱形 上部细胞盘状 异形胞近圆形或长 大于宽 褐色 孢子球形 黄褐色 1 2 佛民伪枝藻s c y t o n e m a f r e m y i i 原植体生于土壤上 扩展 绿黑色 丝体长 约9 a m 宽 稀双分 枝 假分枝双生 基部游离 长 鞘基部长 无色 匀质 不分层 不扩展 5 t m 厚 藻丝横壁处收缢 细胞2 4 倍长于宽 稀宽于长 异 形胞长形 长是宽的4 5 倍 1 3 s c y t o n e m a p s e u d o p u n c t a t u m 原植体垫状 扩展 着生于基质 不渐狭 橄榄绿色至黑色 1 2 m m 直径 部分丝体匍匐 大多丝体直立 多少紧密缠绕 1 5 2 5 j i m 宽 具假分枝 稀单生或双生 通常短 鞘中等厚度 约4 5 删厚 具平 行层次 紧贴藻丝 无色 黄色或黄棕色 前面部分光滑 后面部分 具致密细小的颗粒 藻丝1 3 1 8 z m 宽 一般在横壁处收缢 在分生部 分稍收缢 细胞等径或部分的长约是宽的i 5 倍 细胞内容物苍橄榄色 或老时灰紫罗兰色 匀质或稀具颗粒 异形胞圆柱形 具有发圆的末 端 经常在中部轻微收缢或呈盘状和近方形 1 5 1 9 埘宽 8 3 8 z m 长 黄色膜状 通过形成于顶部的藻殖段和藻殖孢子繁殖 1 4 多枝伪枝藻s c y t o n e m a m u t t i r a m o s u m 丝体直立 缠绕或密的束状 通过柔软的鞘粘结 轻微胶质 1 5 2 5 m m 长 9 5 1 3m z 宽 分枝丰富 具双歧假分枝 在丝体上部异 型胞之间 顶部藻丝7 8 u m 宽 老的部分窄至3 t m 宽 顶端细胞轻微 桶状 近方形 密生颗粒 其他细胞长宽比为1 5 4 顶端鞘薄 在老丝体 部分明显变厚 幼期的鞘无色而匀质 老时变黄 具散发的层次 1 5 多形伪枝藻s c y t o n e m av a r i u m 原植体绒毛状 2 3 m m 高 蓝绿色或棕色 丝体扭曲 缠结 9 1 5 u m 宽 绿色或黄色 鞘胶质 下部无色 透明 顶端黄色 藻丝细胞 5 7 t m 宽 蓝绿色或黄色 细胞亚方形具密生颗粒 不太分明 异形 胞近方形或长大于宽 无色 16 伪贺氏伪枝藻s c y t o n e m a p s e u d o h o f m a n i i 原植体棕绿色 具丛生的藻丝 扩展 丝体8 4 1 2 6 1 3 6 a m 宽 不规则弯曲 紧密缠绕 假分枝少 单分枝或双分枝 鞘紧密 1 5 2 6 3 6 m 厚 有色 具较不明显的平行层次 藻丝细胞5 2 7 3 um 宽 老丝体的细胞4 2 m 宽 间隔分明 细胞常圆柱形 有时方形 扁平和桶状 当细胞为球形或横向椭圆形时 5 2 1 2 6 o n 长 1 7 粗厚伪枝藻s c y t o n e m a c r a s s u m 原植体扩展的挚状 海绵状具绒毛 墨绿色 丝体在基部扭曲 曲 折的直立 l m m 长 2 7 4 5 u m 宽 假分枝直立 鞘明显分层 层次扩 展 内层黄 中层棕 外层无色 藻丝细胞9 1 5 t m 宽 绿棕色 细胞 近方形或长圆形 异形胞棕色 近方形或球形 1 8 格圆伪枝藻s c y t o n e m a g u y a n e n s e 丝体1 2 1 8 t m 宽 长 弯曲 形成一薄的原植体 鞘轻微分层 不散发 藻丝在顶端直径达1 3 z m 在老丝体中6 8 i t m 细胞圆柱形或 顶端稍圃 顶端细胞方形或近方形 是老丝体直径的2 叫倍 匀质或具 少量折射力强的颗粒 1 9 s c y t o n e m a b o h n e i 原植体丝状 墨绿色 丝体部分匍匐 部分直立 丝体1 0 1 2 a m 宽 具假分枝 多数为单歧分枝 分枝常窄至8 1 9 1 1 u m 直径 2 0 0 3 0 0 u r n 长 顶端渐狭 6 7 n m 宽 鞘无色 1 1 8 o n 厚 均匀 有时层次发 散 藻丝细胞棕绿色 5 8 t m 宽 细胞长方形 末端短 其余细胞长 宽比为0 5 1 5 异形胞扇形 椭圆至长方形 长大于宽 壁无色 2 0 s c y t o n e m a 户i t s c h i i 原植体柔毛状 绿棕色 丝体纤细 长形 1 5 2 0 t i n 宽 藻丝7 1 0 d m 宽 细胞大都长为宽的2 倍 横壁处分明 细胞内容物具颗粒 假分枝 双生 长 与主枝同宽 鞘坚固 平行层次 无色 异形胞问生 8 1 2 研 宽 单个 长方形 达3 5 p m 长 有时长为宽的2 4 倍或正方形 2 1 缅甸伪枝藻s c y t o n e m a b u r m a n i c u m 原植体壳状 扩展 附于基质 匍匐 橄榄色 蓝绿色 绿色或 黑色 约l 1 5 m m 直径 上部丝体大多数部分直立 平行 丝体间缠 绕 紧密聚集 大于1 1 u m 窄于1 4 1 6 t m 假分枝稀疏 单生或双生 常长形或侧扁 鞘单 具平行层次 约3 t m 厚 无色至黄棕色 藻 丝通常8 1 l u m 稀1 5u r n 宽 在老的部分约3 4u r n 渐狭 横壁处稍 收缢或不收缢 细胞长宽相等或长大于宽 顶端细胞圆 内容物蓝绿 色 或灰紫色 匀质 间隔处不具颗粒 异形胞圆柱形或盘状 具稍圆 的末端 宽5 1 6 删 长6 1 6 u m 段殖体和段殖孢子形成于直立丝体 顶端 2 2 米氏伪枝藻s c y t o n e m a m i l l e i 原植体绒毛状或垫状 扩展 1 51 t i i t i 高 深绿或棕色 丝体 1 5 2 1 u m 宽 缠绕 假分枝直立 鞘孥固 棕色 老时具有平行的层 次 细胞1 0 1 5u r n 宽 盘状 老时渐变成长宽相等 异形胞大多盘状 有时比营养细胞宽 2 3 s c y t o n e m a c h i a s t u m 原植体卷毛状 潮红 蓝绿色 橄榄绿色或棕色 丝体达1 5 c m 长 略直 大多2 5 2 7 m 宽 老时达3 1a r m 幼时2 0 2 5 m 宽 假分枝多 很少分枝 大多双生 分枝在基部相连或伸至与主枝相近处 假分枝 长 比主枝窄 大约2 0t u m 宽 老丝体具钙质壳 鞘厚 坚硬 具平行 层次 幼时无色 老时棕色 细胞宽大于长 大多长为宽的l 3 极少 数近方形 蓝绿色至橄榄绿色 大多桶形 在老丝体部分圆柱形 横 壁处略收缢 异形胞一至多个 近方形或近球形 2 4 两拟定新种的描述见第h 章 2 1 2 各种的具体生境 采集地 标本号见表一 表一吉林省伪枝藻属植物分布情况 爪哇伪枝藻 sj a v a n i c u m ss c h o n i d t i 朱氏伪枝藻 饵j u l i a n u m 协调伪枝藻 sc o a c t i l e 眼点伪枝藻 f so c e l l a t u m 大龙湾 五 女峰 长岭 大龙湾 人龙湾 长 岭 人龙湾 五 女峰 大龙湾 五 女峰 长岭 伪格圆伪枝藻 十 大龙湾 f sp s e u d o g u y a n e n s e 贺氏伪枝藻 sh o f m a n i i 有须伪枝藻 ss t u p s u m 帕斯氏伪枝藻 f sp a s c h e r i 单歧伪枝藻 瓶t o l y p o t h r i c h o i d e s 大龙湾 东 龙湾 五女 崆 元女峰 k 岭 五女峰 五女峰 d 2 0 0 3 0 1 6 d 2 0 0 3 0 5 2 w 2 0 0 3 2 7 5 d 2 0 0 3 0 1 9 d 2 0 0 3 0 1 8 1 2 0 0 3 0 2 3 w 2 0 0 3 2 6 0 d 2 0 0 3 0 3 2 d 2 0 0 3 0 2 8 d 2 0 0 3 0 3 0 w 2 0 0 3 1 8 8 d 2 0 0 3 0 5 2 d 2 0 0 3 0 5 3 w 2 0 0 3 2 2 3 d 2 0 0 3 01 8 d 2 0 0 3 0 6 5 w 2 0 0 3 1 9 4 w 2 0 0 3 2 7 7 w 2 0 0 3 2 2 6 w 2 0 0 3 1 5 0 w 2 0 0 3 1 8 5 w 2 0 0 3 2 2 3 1 4 213 吉林省伪枝藻属植物检索表 1 鞘具平行层理或不具层理 2 1 鞘的层次散发 1 9 2 水生或水陆两栖 一3 2 i 墙生 6 3 细胞方形或长短于宽 丝体宽2 5 2 7 掣m sc h i a s t u m 3 细胞方形或长小于宽 4 4 藻丝宽1 8 2 4 u m 藻丝宽1 2 1 8 埘 sc o a c t i l e 4 藻丝宽于1 8 d m 5 5 丝体宽1 0 1 2 拼 藻丝细胞宽5 8 胛 sb o h n e i 5 丝体宽1 5 2 0 z m 藻丝宽7 8 朋 f r i t s c h i i 6 细胞长小于宽 7 6 细胞长大于宽 1 3 7 藻丝细胞收缢 一8 7 藻丝细胞不收缢或略收缢 l o 8 丝体尖端具头状体 原生质内密布大而明显的颗粒 一 孓g r a n u l a t u m 8 丝体尖端无头状体 原生质内不具大而明显的颗粒 9 9 丝体宽1 6 3 0u m r ss t u p s u m 9 丝体宽小于1 5u m l o 1 0 丝体宽9 1 2 p m s s c h i m i d t i 1 0 丝体宽1 0 1 5 i t m sm i h e i 1 1 具明显的钙质壳 主丝体宽2 2 5 3 0 胛 分枝丝体宽1 5 1 7 5 删 一最c i n e r a c e u m 1 1 无钙质壳 丝体宽1 8 9 2 2 a m p a s c h e r i 1 1 无钙质壳 丝体宽小于1 6 p