（植物学专业论文）拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气co2浓度变化的响应.pdf

摘要 摘要 预计到本世纪末 大气c 0 2 浓度将会增加到5 4 0 9 7 0 p p m 大气c 0 2 浓度 升高所引起的全球气候变化已经受到广泛的关注 植物生长依赖c 0 2 并且对大 气c 0 2 浓度升高在结构和生理上产生响应 目前已有大量报道 从生态系统 群落 种群 个体 器官 组织 生理以及生化等水平上研究高浓度c 0 2 所对 植物产生的影响 但是有关高浓度c 0 2 对植物有性生殖影响的报道却很少 同 时多数实验均建立在短期的生殖响应 忽视了植物在长期高c 0 2 浓度下具有的 反馈作用和c 0 2 浓度变化对植物的驯化作用 植物有性生殖与其生态适应性和 农作物籽粒产量的关系极为密切 同时 植物有性生殖特性的变化 也可作为预 测植物对全球气候变化响应的重要指标之一 为此 利用高浓度c 0 2 对植物进 行长期选择实验将很有必要 研究结果将为预测未来大气c 0 2 浓度增加的条件 下陆地生态系统的演变趋势 全球变化对植物有性生殖响应的方式和机制提供新 的思路和有效方法 在本研究中 我们以模式植物拟南芥 a r a b i d o p s i st h a l i a n a 作为实验材料 利用3 7 0 和7 0 0 p p mc 0 2 对其进行连续8 个世代处理 首先研究高浓度c 0 2 对每 一个世代的拟南芥有性生殖特性的影响 然后比较各个世代中各种生殖特性指标 变化的规律 从细胞 组织和个体尺度上揭示拟南芥有性生殖对全球变化的响应 模式 此外 在7 0 0 p p mc 0 2 处理下 我们对拟南芥叶片生理 生化以及结构的 变化进行了相关研究 两部分研究结果及主要结论如下 首先 在每一个世代中 与3 7 0 p p mc 0 2 相比较 7 0 0 p p mc 0 2 处理显著促 进了拟南芥开花 缩短生长周期 增加花 角果及种子等生殖的产量 降低种 子n 含量 提高种子a i n 比 种子千粒重以及生殖生物量所占总生物量的比例 等 而对种子萌发率 角果所含种子数目以及角果长度则无显著影响 但是 通 过对相同c 0 2 浓度处理条件下 不同世代之间的研究结果比较发现 不同世代 之间相关的生殖生物学指标并无显著差异 其次 高浓度c 0 2 显著降低叶片气孔密度 气孔指数 气孔导度以及蒸腾 速率 在高浓度c 0 2 处理下 叶肉细胞中叶绿体数目 叶绿体宽度和表观面积 淀粉粒大小和数量 叶片和细胞壁厚度等都显著增加 但是基粒内囊体膜的数 量却显著下降 叶片中碳水化合物如可溶性总糖 淀粉以及纤维素含量在高浓 拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气c 0 2 浓度变化的响应 度c 0 2 下分别显著增加7 1 9 7 8 7 和2 2 3 此外 在高浓度c 0 2 处理下 叶片中多数激素如如吲哚乙酸 i n d o l c 3 a c e t i ca c i d 姒 赤霉素 g i b b c r c l l i n o a 玉米素核苷 z c a t i nr i b o s i d c z r 二氢玉米素核苷 d i h y d r o z c a t i nr i b o s i d c d h z r 和异戊烯基腺苷 i s o p c n t c n y la d e n o s i n e i p a 均都显著地增加 而脱落酸 a b s c i s i ca c i d a b a 含量却有所下降 最后 叶片中各种矿物质元素含量如n p k c a 和m g 等含量在高浓度c 0 2 处理下也都显著下降 而c n 比增加2 4 8 以上结果表明 1 在每一个世代中 7 0 0 p p mc 0 2 处理对拟南芥各种有性生殖特性具有显著 的影响 但是高浓度c 0 2 处理对植物所引起的效应在多个世代以内并不能够传 递给后代 所以在多个有性生殖世代内 高浓度c 0 2 处理对植物生长 生殖没 有驯化作用 2 在高浓度c 0 2 处理下 拟南芥叶片中叶绿体超微结构的变化 可能主要 是由于叶绿体中淀粉粒数量和体积大小显著增加而引起 3 在高浓度c 0 2 处理下 由于拟南芥叶片内与促进细胞分裂与伸长的激素含 量显著增加 从而对拟南芥植株生长发育速率的提高起了重要的作用 4 拟南芥生长在高浓度c 0 2 条件下 其叶片中各种矿质元素含量 如n p k c a 和m g 均显著降低 究其原因可能是 第一由于叶片中碳水化合物含量 的显著增加而对矿物质元素具有稀释作用 第二由于蒸腾速率下降 引起矿质 元素从根部随着蒸腾流运输到地上部分的含量相应减少 关键词 拟南芥 高浓度c 0 2 有性生殖 叶片超微结构 矿物营养 植物适应 性 植物激素 蒸腾速率 n a b s t r a c t a b s tr a c t a t m o s p h e r i cc 0 2c o n c e n t r a t i o ni se x p e c t e dt or i s ef r o mc u r r e n tl e v e l so fa b o u t 3 7 0 p p mt ob e t w e e n5 4 0a n d9 7 0 p p mb yt h ee n do ft h i sc e n t u r ya n dt h ee f f e c t so f r i s i n ga t m o s p h e r i cc 0 2c o n c e n t r a t i o n s o nt h e g l o b a lc l i m a t e h a v ea t t r a c t e d c o n s i d e r a b l ea t t e n t i o n b e c a u s ec 0 2i so n eo fr a wm a t e r i a l so fp l a n tp h o t o s y n t h e s i s t h u sp l a n tg r o w t hr e s p o n d sb o t hp h y s i o l o g i c a l l ya n da n a t o m i c a l l yt oe l e v a t e dc 0 2 s of a r ag r e a tn u m b e ro fs t u d i e sh a v ei n v e s t i g a t e dp l a n tr e s p o n s e st oe l e v a t e dc 0 2a t d i f f e r e n ts c a l e sr a n g i n gf r o me c o s y s t e m c o m m u n i t y p o p u l a t i o n p l a n t o r g a n t i s s u e p h y s i o l o g i c a l b i o c h e m i c a lt om o l e c u l a rl e v e l s n e v e r t h e l e s sf e ws t u d i e sh a v ef o c u s e d o nt h ee f f e c t so fe l e v a t e dc 0 2o n a n tr e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i c sa n dn e a r l yn o s t u d i e sh a v e r e p o r t e d t h ee f f e c t so fl o n g t e r mc 0 20 1 1 p l a n tr e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s i th a sb e e na c c e p t e dt h a tp l a n tr e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i c sa r ek e y t r a i t sf o rp r e d i c t i n gt h er e s p o n s eo fc o m m u n i t i e sa n de c o s y s t e m st og l o b a lc h a n g ea n d a l ea l s oc l o s e l yr e l a t e dt oi t se c o l o g i c a lf i t n e s sa n dp r o d u c t i o no fc r o p s f u r t h e r m o r e i n v e s t i g a t i o no nt h el o n g t e r mr e s p o n s eo fp l a n tt oe l e v a t e dc 0 2 u n d e rac o m p l e t e l y m a n c o n t r o l l e de n v i r o n m e n tc a ni n c r e a s eo u rc a p a c i t yt op r e d i c tt h ep r o p e r t i e so f p o p u l a t i o n sa d a p t e dt or i s i n ga t m o s p h e r i cc 0 2i nt h en e a rf u t u r e t h e r e f o r e i ti s e s s e n t i a lt oc a r r yo u tc 0 2s e l e c t i o ne x p e r i m e n t st oi n v e s t i g a t ee f f e c t so fl o n g t e r m c 0 2o np l a n tr e p r o d u c t i o na n da d a p t a t i o no fp l a n tr e p r o d u c t i o nt oe l e v a t e dc 0 2 i nt h ep r e s e n ts t u d y a r a b i d o p s i st h a l i a n a am o d e lp l a n tw i d e l yu s e di nm o l e c u l a r g e n e t i c a n dd e v e l o p m e n t a lb i o l o g y w a sc o n t i n o u s l yg r o w nu n d e rb o t h e l e v a t e d 7 0 0 p p m a n da m b i e n t 3 7 0 p p m c 0 2f o re i g h tg e n e r a t i o n s t h ec h a n g e si nv a r i o u s r e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i c so fa l li n d i v i d u a lg e n e r a t i o nw e r ed e t e r m i n e da n dt h e i r o v e r a l lc h a n g e si ne i g h tg e n e r a t i o n sw e r ef u r t h e ri n v s t i g a t e d i na d d i t i o n t h ec h a n g e s i np h y s i o l o g i c a l b i o c h e m i c a l a n dc y t o l o g i c a lt r a i t so fl e a v e so fa r a b i d o p s i sg r o w n u d n e rb o t he l e v a t e da n da m b i e n tc 0 2c o n d i t i o nw e r ec o m p a r e d t h em a i nr e s u l t sa n d c o n c l u s i o n si nt h i sp a p e ra r el i s t e da sf o l l o w s w i t h i na l li n d i v i d u a lg e n e r a t i o n e l e v a t e dc 0 2a d v a n c e dt h ef l o w e r i n gt i m eo f a r a b i d o p s i st h r o u g hi n c r e a s i n gr e l a t i v eg r o w t hr a t ea n da c c e l e r a t i n gd e v e l o p m e n t a l p r o c e s s a n dr e s u l t e di nm o r ef l o w e r s m o r ef r u i t s m o r es e e d s m o r em a s sa l l o c a t e d i i i 拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气c 0 2 浓度变化的响应 t or e p r o u c t i o n 弱w e l la sa ni n c r e a s ei ns e e dc nr a t i o w h e r e a st h et r e a t m e n th a d1 1 0 s i g n i f i c a n te f f e c t so ns i l i q u el e n g t h s e e dn u b m e rp e rs i l i q u e s e e dg e r m i n a t i o nr a t e w h e na l lt h eg e n e r a t i o n sw e r ec o m p a r e d t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si n t h e i rr e p r o d u c t i v e r e s p o n s e s t oe l e v a t e dc 0 2 a m o n g d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s o f a r a b i d o p s i sg r o w nu n d e rt h es a m ec 0 2c o n c e n t r a t i o n e l e v a t e dc 0 2r e d u c e ds t o m a t a ld e n s i t ya n di n d e xo fl e a v e s a c c o m p a n i e dw i t h r e d u c t i o n si ns t o m a t a lc o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e e l e v a t e dc 0 2i n c r e a s e d a v e r a g ec h l o r o p l a s tn u m b c rp e rm e s o p h y l lc e l l c h l o r o p l a s tw i d t ha n dp r o f i l ea r e a s t a r c hg r a i ns i z ea n dn u m b e r c e l lw a l la n dl e a ft h i c k n e s s b u td e c r e a s e dt h en u m b 盯 o fg r a n at h y l a k o i dm e m b r a n e s u n d e re l e v a t e dc 0 2 t h ec o n c e n t r a t i o n so f c a r b o h y d r a t e si n c l u d i n g l u b l es u g a r s s t a r c ha n dc e l l u l o s ei nl e a v e ss i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e db y7 1 9 7 8 7 a n d2 2 3 r e s p e c t i v e l y i na d d i t i o n t h e r ew a sa s i g n i f i c a n ti n c r e a s ei nt h el e v e l so fi n d o l e 3 一a c e t i ca c i do a a g i b b e r e l l i n sa 3 g a 3 z e a t i nr i b o s i d e z r d i h y d r o z e a t i nr i b o s i d e d h z r a n di s o p e n t e n y la d e n o s i n e i p a a n dar e m a r k a b l ed e c r e a s ei na b s c i s i ca c i d a b a c o n c e n t r a t i o ni nt h el e a v e so f p l a n t sg r o w n a te l e v a t e dc 0 2 i tw a sf u r t h e rf o u n dt h a tn ekc aa n dm gl e v e l si n l e a v e sw e r er e d u c e db ye l e v a t e dc 0 2 w h i l ea nr a t i os i g n i f i c a n t l yi n e a s e db y 2 4 8 u n d e rc 0 2e n r i c h m e n t n cr e s u l t ss u g g e s t e dt h a t 1 e l e v a t e dc 0 2h a dap o s i t i v ee f f e c to ns e x u a l r e p r o d u c t i o no f a r a b i d o p s i si ne a c hg e n e r a t i o n b u ts e x u a lr e p r o c u t i o no f a r a b i d o p s i s f a i l e dt oe v o l v es p e c i f i ca d a p t i o nt oe l e v a t e dc 0 2t r e a t m e n t 2 t h ei n c r e a s e ds t a r c h a c c u m u l a t i o ni nc h l o r o p l a s t si nl e a v e sg r o w ni ne l e v a t e dc 0 2m a yb er e s p o n s i b l ef o r t h ec h a n g e si nc h l o r o p l a s tu l t r a s t r u c t u r e 3 t h es i g n i f i c a n ti n c r e a s ei np l a n th o r m o n e l e v e l si nl e a v e sg r o w ni ne l e v a t e dc 0 2c o u l db ea ni m p o r t a n tf a c t o ri nt h ea c c e l e r a t e d g r o w t ha n dd e v e l o p m e n to fa r a b i d o p s i s 4 t h er e d u c t i o n si nm i n e r a ln u t r i t i o ni n l e a v e s g r o w ni n e l e v a t e dc 0 2w e r e m a i n l ya t t r i b u t a b l e t ot h e d i l u t i o no f c a r b o h y d r a t e sa n dt h ed e c r e a s ei nl e a f 吼o m a t a lc o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e k e yw o r d s a r a b i d o p s i st h a h a n al e l e v a t e dc 0 2 l e a fu l t r a s t r u c t u r elm i n e r a l n u t r i t i o n p l a n ta d a p t a t i o n p l a n th o r m o n e s s e x u a lr e p r o d u c t i o n t r a n s p i r a t i o nr a t e i v 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留 使用学位论 文的规定 即 植物研究所有权保留送交论文的复印件 允许论 文被查阅和借阅 学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或 部分内容 可以采用影印 缩印或其他复制手段保存论文 保密的论文在解密后遵守此规定 学位论文作者签名 渐 2 0 0 6 年5 月1 1 日 经指导教师同意 本学位论文属于保密 在年解密后适用 本授权书 指导教师签名 学位论文作者签名 解密时间 年月日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下 可少于5 年 年 可少于1 0 年 年 可少于2 0 年 l 学位论文原创性声明 本人郑重声明 所呈交的学位论文 是本人在导师指导下 进行 研究工作所取得的成果 除文中已经注明引用的内容外 本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的 已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容 对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体 均已在文中以明确方式标明 本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担 学位论文作者签名 翻缈 2 0 0 6 年5 月1 1 日 第一章前言 第一章前言 1 1 植物有性生殖对高浓度c 0 2 响应的研究进展 自1 8 世纪工业革命以来 随着化石燃料消耗的不断增加以及伐木毁林的加 剧 全球大气c 0 2 浓度从当时的2 8 0 z m o l t o o l 1 p p m 增加到目前的3 7 0p p m 左 右 并且还在以每年1 5p p m 的速率递增 预计到本世纪末 大气c 0 2 浓度将会 增加到5 4 0 9 7 0p p m w c c2 0 0 1 自2 0 世纪7 0 年代以来 有关大气c 0 2 浓度 增高及其全球变化 一直为全世界关注的研究热点之一 张新时等1 9 9 7 方精云 2 0 0 0 近十多年来 关于大气c 0 2 浓度升高对植物的影响 国内外学者曾从分 子 细胞 器官 物种 种群直至生物圈等不同层次分别做了大量的研究工作 发表的学术论文已达数千篇之多 在这些文章中 主要涉及c 0 2 浓度升高对植 物光合与呼吸强度 叶绿素含量 营养器官各种生长参数和结构 气孔导度与 密度 水分利用效率 生物量与产量 植物化学成分以及主要酶系统含量等方 面的影响 但植物有性生殖对c 0 2 浓度升高响应的研究相对较少 滕年军等 2 0 0 6 然而值得注意的是 植物有性生殖与其生态适应性 以及与农作物籽粒 产量的关系极为密切 此外 植物有性生殖特性的变化 也可作为预测植物对 全球气候变化响应的重要指标之 z i s k aa n dc a u l f i e l d2 0 0 0 j a b l o n s k ie t a 1 2 0 0 2 为此 本文将全面综述近十多年来 有关大气c 0 2 浓度升高对植物有性 生殖变化特点的国内外报道 以期为国内正在或即将开展这方面的研究工作提 供参考 1 1 1 对植物开花时间的影响 通常在高浓度c 0 2 条件下 大多数植物开花会提前数天到2 周不等 g a r b u t t a n db a z z a z1 9 8 4 m u r r a y1 9 9 一些重要农作物如小麦 水稻 大豆等在高浓 度c 0 2 条件下 均比对照提前数天开花 m i g l i e t t ac ta 1 1 9 9 8 u p r e t yc ta 1 2 0 0 3 j o h a n n e s s e nc ta 1 2 0 0 5 w a g n e r 等 1 0 0 1 研究发现 优质牧草白三叶 t r i f o l i u m r e p e n s 芷 6 0 0 p p mc 0 2 浓度条件下 开花时间比正常的提前1 0 天 作者认为可 能由于其花芽分生组织在发育过程中获得了更多的营养物质 使发育速度加快 从而开花时间提前 拟南芥 a r a b i d o p s i st h a l i a n a 在1 0 0 0 p p mc 0 2 浓度处理下 3 2 天时抽苴 而在3 6 0p p mc 0 2 浓度下3 7 天时才抽苔 通常在播种后的3 周内 拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气c 0 2 浓度变化的响应 正是拟南芥幼苗生长发育的关键阶段 它对c 0 2 浓度升高的反应最为敏感 生 长明显加快 而3 周以后其相对生长速率则无明显变化 g i b e a u te ta 1 2 0 0 1 相 反地 有些植物开花时间对高浓度c 0 2 处理反应不明显 甚至会推迟 如黑麦 草 l o l i u mp e r e n n e 开花时间不受高浓度c 0 2 处理的影响 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 而 菊花 d e n d r a n t h e m ag r a n d i f l o r a 随着c 0 2 浓度的增加则延长了开花时f 司 r e e l d e e ta 1 1 9 9 4 由上可见 在大气c 0 2 浓度升高条件下 各种植物的开花时间均存 在明显差异 这可能与物种的光周期特性密切相关 如长日照植物个体发育 花芽的诱导和发育均受到高浓度c 0 2 的影响相应提前开花 而短日植物的花芽 诱导则被推迟 或延缓花芽发育的时间 r e e k i ee ta 1 1 9 9 4 e l l i se ta 1 1 9 9 5 r u s t e r h o l za n de r h a r d t1 9 9 8 l a d e a ua n dc l a r k2 0 0 1 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 l e w i se t a 1 2 0 0 3 r e e k i e 等人 1 9 9 4 曾报道了c 0 2 浓度加倍分别对菊花 长寿花 k a l a n c h o eb l o s s f e l d i a n a 裂叶牵牛 p h a r b i t i sn i l 和苍耳 x a n t h i u mp e n s y l v a n i c u m 等4 种短日照植物 以及4 种长日照植物欧蓍草 a c h i l l e am i l l e f o l i u m 疗喉草 t r a c h e l i u mc a e r u l e u m 意大利风铃草 c a m p a n u l ai s o p h y l l a 和翠菊 c a l l i s t e p h u s c h i n e n s i s 开花时间的影响 结果发现 长日照植物均相应提早5 1 4 天进入开 花期 而与长日照植物相比 短日照植物则推迟1 4 天开花 更有趣的是 m o r t e n s e n 1 9 8 5 认为 即使同一种植物 对c 0 2 浓度的增加也有不同响应 譬 如短日照植物一品坌 e u p h o r b i a p u l c h e r r i m a 当c o z 浓度升高到1 0 0 0p p m 时 可提前4 6 天开花 如果在此基础上再增加4 0 l j u m o l m 2 s 1 的光合光子通量 p h o t o s y n t h e t i cp h o t o nf l u x 则开花还可提前6 6 天 植物生殖的起始期 是其生活史中的关键参数 在成熟时对应年龄或植株 大小均反映了生活史的适合度 f i t n e s s w e s s e l i n g he ta 1 1 9 9 7 通常 植物生殖 起始期的提前可通过两种机制来实现 第一是在植物有性生殖开始时所需最小 形体大小保持不变情况下 通过提高植物相对生长速率 以加快个体发育 使 得植株在较短时间内达到有性生殖所需的形体大小 r e e k i ee ta 1 1 9 9 4 l a d e a u a n dc l a r k2 0 0 1 w a g n e rc ta 1 2 0 0 1 第二是通过改变植物开花时所需的形体大 小0 t e e k i ee ta 1 1 9 9 4 h ca n db a z z a z2 0 0 3 而大多数研究者认为 植物形体的 大小是影响植物开花的首要因素 而植物开花的时间与其年龄关系不大 r e e k i e e ta 1 1 9 9 4 l a d e a ua n dc l a r k2 0 0 1 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 h ea n db a z z a z2 0 0 3 高 浓度c 0 2 通过提高美国商陆 p h y t o l a c c aa m e r i c a n a 相对生长速率来加快个体发 育 使得该植物提前一周开花 但该物种在有性生殖开始时的形体大小并未受 2 第一章前言 到高浓度c 0 2 的影响 h ea n db a z z a z2 0 0 3 1 0 0 0p p mc 0 2 虽然使得拟南芥提前 5 天抽萱 但此时植株形体大小与生长在3 6 0p p mc 0 2 浓度条件下植株抽苴时形 体大小无多大差异 高浓度c 0 2 并不影响拟南芥开花时植株形体大小 而主要 是通过提高个体相对生长速率来促进植株提前开花 g i b e a u tc ta 1 2 0 0 1 另外 r e e k i e 等 1 9 9 1 通过对g u a r ab r a c h y c a r p a 天人菊 g a i l a r d i ap u l c h e l l a 月见草 o e n o t h e r al a c i n i a t a 和羽扇豆 l u p m u st e x e n s i s 等4 种植物的研究结果证实 在 c 0 2 浓度增加的条件下 植物生长和开花起始期都将受到影响 即植物开花可 能处于不同年龄 而此时植株形体的大小或多或少基本一致 因此 一些学者 认为 植物在高浓度c 0 2 生长条件下提前开花 可能是由于在植株开花时形体 大小保持不变的情况下 光合速率增加使得相对生长速率加快 加速个体发育 进程 促使生殖起始期所需植株的最小形体时间变短 从而提前开花 这属于 间接效应 l a d e a ua n dc l a r k 2 0 0 1 w a 朗e rc ta 1 2 0 0 1 h ea n db a z z a z2 0 0 3 但 也有一些学者则认为 可能是诱导开花激素浓度的改变 似与生长速率的加快 无直接联系 尤其是当温度 光周期等参数基本一致时 c 0 2 浓度也可能成为 一种直接诱导的因子 r e e k i ea n db a z z a z1 9 9 1 1 1 2 对花 果实与种子产量的影响 通常 植物花部的发育对c 0 2 浓度变化的响应相当敏感 如在高c 0 2 浓度条 件下 大多数植物的开花数量增多 j a b l o n s k ic ta 1 2 0 0 2 t h u r i g 等 2 0 0 3 通过对 6 1 种植物在高浓度c 0 2 下开花影响的研究时发现 这些植物在群体水平上 其花 枝数目平均提高2 4 左右 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 对已发表的1 5 9 篇论文 涉及7 9 个物 种的相关资料进行整合分析 m e t a a n a l y s i s 后表明 在5 0 0 8 0 0 p p mc 0 2 浓度下 所有植物的开花数量平均增 j i 1 9 0 a 花数量增加与质量提高对农牧作物和园艺 植物来说尤为重要 特别是农牧作物开花数量的增加是籽粒增产的前提条件 如水稻在c 0 2 浓度升高情况下 其分蘖和开花数量均有显著增加 c o s t a 甜a 1 2 0 0 3 同样对一些园艺植物来说 花器官数量增加与质量改善 不仅可增加园 艺植物果实产量 而且还可提高一些花卉植物观赏效果和切花品质 从而获取 较高的经济效益 又如以收获果实为目的草莓 f r a g a r i aa n a n a s s a c h e ne t a 1 1 9 9 7 菜豆 p h a s e o l u sv u l g a m p r a s a d2 0 0 2 西红柿 l y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m r e i n e r tc ta 1 1 9 9 7 等园艺植物 其开花数量都有明显增加 同时盛花 期间以及开花持续时间均得到延长 最终果实产量也相应地得到显著增加 而 3 拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气c 0 2 浓度变化的响应 对生长在高浓度c 0 2 条件下的一些观赏植物 如百合 l i l i u md a u r i c u m 魏胜林等 2 0 0 1 蝴蝶兰 p h a l a e n o p s i s e n d oa n di k u s h i m a1 9 9 7 以及唐菖蒲 g l a d i o l u s h y b r i d u s 张效平1 9 9 5 等 高浓度c 0 2 不仅能够增加鲜花产量 而且还明显延长 了切花瓶插的寿命 进而提高了切花的经济价值 切花瓶插寿命的提高 可能 与花卉组织中一些抗衰老物质的增加有关 如在高浓度c 0 2 条件下百合叶片中脯 氨酸 可溶性糖以及氨基酸含量明显增加 这些物质是细胞渗透调节与代谢所 必需 同时还能提供更多能量物质来延长鲜切花的寿命 魏胜林等2 0 0 1 关于c 0 2 浓度升高对植物有性生殖产量的影响 多见于对农作物的研究报 道 在通常情况下 c q 浓度升高主要是通过增加农作物果实或种子数量来提 高产量 而对其大小却影响不大 a i n s w o r t he ta 1 2 0 0 2 j a b l o n s k ie ta l2 0 0 2 k i m b a l l 1 9 8 3 对4 3 0 篇有关农作物的研究报道进行了分析后发现 农作物平均 产量增加约为3 4 而籽粒平均大小几乎没有变化 a i n s w o r t h 等 2 0 0 2 采用整 合分析方法 将1 9 8 0 年到2 0 0 0 年的2 0 年间 在国际期刊上发表的1 1 1 篇论文 中有关c c h 浓度升高对大豆生长影响作了全面分析 结果表明 大豆种子产量 平均增加2 4 主要是豆荚数目平均增加1 9 所致 而单粒种子的平均重量并 无显著变化 最近 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 也发现 在高浓度c 0 2 处理下 水稻 大 豆 小麦以及玉米等农作物果实 种子数量 以及产量平均分别增加了1 8 1 6 和2 5 而单粒种子平均重量仅增加为4 除农作物以外 如白三叶等一 些重要牧草 在c 0 2 浓度升高条件下 其种子数量增加1 8 以上 但种子千粒 重却未受到c 0 2 的影响 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 为何c 0 2 浓度变化对种子数量的影 响程度大于种子大小呢 通常认为 植物子代的适合度与亲代投入的资源量成 正相关 但是种子变大将会使得种子数量下降 因为植物投入到有性生殖的资 源是有限的 即种子大小与数量之间存在着权衡关系 t r a d e o f f s m i t ha n d f r c t w c l l1 9 7 4 l l o y d1 9 8 7 经典的s m i t h f r c t w e l l 模型成功地解释了为何种子 大小往往保持恒定值 该模型认为 植物子代个体的适合度曲线与其最优种子 大d x o p t i m a ls e e ds i z e 密切相关 在一个种群内 其种子适合度曲线往往受生境 条件影响较小 这样 种子大小就不易发生改变 如果该种群投入到种子生产 的资源增加 由于种子适合度曲线变化不大 使得种子大小变化也不大 因此 种子数量将会增力n s m i t ha n df r e t w c l l1 9 7 4 张大勇2 0 0 4 c 0 2 浓度升高通常 会提高植物绝对生殖产量 由于最优种子大小一般受环境条件 包括c 0 2 浓度变 化 影响较小 所以种子数量就会相应增加 4 第一章前言 因此 在高c 0 2 浓度条件下 通常大多数植物的生殖生物量 如花 果实 与种子数量等均会显著增加 而种子平均大小的增加幅度却相对较少 此外 一些花卉植物的观赏效果和切花品质也可得到明显提高 1 1 3 对不同类型植物有性生殖的影响 虽然高浓度c 0 2 能提高植物生殖生物量的产量 但由于各种植物 如农作 物与野生植物 豆科植物 c 3 与c 4 植物 定型植物与不定型植物等 存在类型 上的差异 这就使得其生殖产量的变化幅度产生明显的变化 一般认为 农作物 产量增加幅度要远远高于野生植物 e v a n s1 9 9 3 h a l la n dz i s k a2 0 0 0 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 通过对1 5 9 篇文献进行整合分析发现 高浓度c 0 2 对农作物与野生植物 的总生物量提高幅度无明显差别 均约为3 1 但对果实和种子的生物量来说 农作物平均增加2 8 和2 1 而野生植物只有4 左右 该作者认为 由于在 c 0 2 浓度增加条件下 农作物分配到有性生殖的资源比例未发生显著变化 而 野生植物在相同条件下分配到有性生殖的资源却下降了1 4 为何农作物在 c 0 2 浓度升高情况下 其生殖生物量增加幅度要远远高于野生植物 一些学者 认为 农作物是经过了数百年人工选择所筛选出来的最优良品种 它们的果实 或种子无论在产量还是在质量上都达到最优状态 因此在大气c 0 2 浓度不断增 加下 它们会充分利用c 0 2 进行光合作用 并把较多的资源用于生殖生长 从 而大大的提高了生殖产量 然而对一些野生植物来说 由于它们是通过长期自 然选择的结果 其物质资源分配在其生长 生殖 生存以及防御等方面需要有 权衡关系 同时它们在营养和生殖生长特性上也比农作物具有更大的可塑性 总之 由于野生植物比农作物的生长环境差 并且还存在有许多难以预测的因 素 因此当这类物种在c 0 2 浓度升高条件下持续繁衍下去时 是把大部分资源 用于营养生长 生存以及防御等方面 而不太可能分配更多的资源用于其生殖 生长 h a l la n dz i s k a2 0 0 0 j a b l o n s k ie ta 1 2 0 0 2 t o s h i h i k oc ta l2 0 0 3 通常 c 0 2 浓度升高情况下 豆科植物产量增加幅度高于非豆科的c 3 植物 而c 4 植物其产量增加幅度最4 p o o r t e r1 9 9 3 w a n de ta 1 1 9 9 9 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 通过研究发现 豆科植物种子平均产量显著增加3 7 非豆科的c 3 植物增加 1 5 左右 而c 植物则无明显变化 以大豆 小麦和玉米为例 在高浓度c 0 2 条件下 平均产量分别增加为2 0 1 5 和5 为何不同类型植物的有性生 殖对c 0 2 浓度升高的响应程度为 豆科植物 非豆科c 3 植物 c 4 植物 究其原因 5 拟南芥有性生殖模式和叶片特性对大气c 0 2 浓度变化的响应 是因为豆科植物具有固氮能力 即使在c 0 2 浓度升高情况下 也不会由于氮的 缺乏而使其生长受到限制 但对其它非豆科植物来说 当它们遇到氮素缺乏时 其生长在一定程度上则会受到影响 生殖产量增加的幅度也比豆科植物低 另 外 c 3 植物进行光合作用固定c 0 2 的酶是核酮糖二磷酸羧化 h i 氧酶 r i b u l o s e b i s p h o s p h a t cc a r b o x y l a s e r u b i s c o c 4 植物为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 p h o s p h o e n o l p y r u v a t ec a r b o x y l a s e 和r u b i s c o 两种酶类 c 4 植物在这两种酶的协 同作用下利用空气中c 0 2 的能力要远高于c 3 植物 相对于c 4 植物来说 目前 空气中的c 0 2 浓度还远不能使c 3 植物r u b i s c o 酶得以饱和 当c 0 2 浓度升高时 c 3 植物光合作用增加幅度和光呼吸抑制程度均高于c 4 植物 因而c 3 植物总生 物量以及生殖生物量增加幅度均会相应的高于c 4 植物 p o o r t e r1 9 9 3 w a n de ta 1 1 9 9 9 w a r da n dk e l l y 2 0 0 4 牛书丽和蒋高明2 0 0 3 但是也有一些例外 如 c 3 植物的水稻平均产量增加4 2 其产量增幅大于豆科植物的3 7 其原因可 能与在农业上广泛采用高产 半矮化 光合能力极强且具有较大库