植物转基因技术.pdf_第1页
植物转基因技术.pdf_第2页
植物转基因技术.pdf_第3页
植物转基因技术.pdf_第4页
植物转基因技术.pdf_第5页
已阅读5页,还剩8页未读 继续免费阅读

下载本文档

版权说明:本文档由用户提供并上传,收益归属内容提供方,若内容存在侵权,请进行举报或认领

文档简介

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013 48 1 10 22 doi 10 3724 SP J 1259 2013 00010 收稿日期 2013 01 03 接受日期 2013 01 09 基金项目 转基因专项 No 2008ZX08001 004 E mail ccchu 转基因生物技术育种转基因生物技术育种 机遇还是挑战 机遇还是挑战 储成才 中国科学院遗传与发育生物学研究所 北京 100101 摘要摘要 转基因生物技术是一项全新的育种技术 也是当前国际上进展最快 竞争最激烈的研究领域之一 自20世纪90年代 生物技术育种诞生以来 转基因作物的商品化应用及由此引发的一系列问题就引起公众的广泛关注 该文就世界上转基因 生物技术育种及产业化现状 几个主要转基因作物安全性案例及最终结果 以及如何科学推进我国转基因作物的产业化等 提出了自己的思考 以期帮助公众科学地理解和面对转基因生物技术所带来的育种技术上的革命 关键词关键词 作物 转基因作物 生物技术育种 商业化 生物安全 储成才储成才 2013 转基因生物技术育种 机遇还是挑战 植物学报 48 10 22 矮秆育种的推广和杂交水稻技术的应用 使我国 粮食产量从20世纪60年代中期到90年代中期连续30 多年稳步提高 然而近10多年徘徊不前的粮食单产表 明 传统的育种技术已难以承载我国未来粮食安全面 临的巨大挑战 我国人口的不断增长和人民生活质量 的不断提高 可用耕地和水资源的日益紧缺 生物及 自然灾害的频繁发生 生态环境压力的持续加大以及 农业生产劳动力数量的急剧下降等国情都时时警醒 我们 中国已进入更加依靠科技创新以保障粮食供 给 促进现代农业可持续发展的历史新阶段 诞生于 20世纪80年代的转基因技术经过短短30年的发展 已成为新的科技革命的主体之一 相关研究的进展和 突破也大大加速了农作物更新换代的速度及种植业 结构的变革 转基因技术因此也被认为是继工业革 命 计算机革命后的第3次技术革命 Abelson 1998 正推动生物经济的形成 一个基因一个产业 一项技 术一项产业 正因为如此 美国 德国 瑞士等发达 国家以及大型跨国公司如孟山都 Monsanto 杜邦 先锋 DuPont Pioneer 先正达 Syngenta 拜耳 Bayer 及巴斯夫 BASF 等投巨资开展新基因的挖 掘 转基因技术研发以及水稻 Oryza sativa 玉米 Zea mays 大豆 Glycine max 等基因组学研究 目 的就是取得并控制基因及相关技术的知识产权 一些 发展中国家更是抓住生物技术发展的良好机遇大力 发展转基因育种产业 因而 农业生物技术已成为国 际科技竞争乃至经济竞争的重点 同时也被认为是发 展中国家赶超世界科技前沿难得的突破口 1 转基因技术是发展最为迅速的农业生 物育种技术 转基因技术是发展最为迅速的农业生 物育种技术 转基因技术是通过将人工分离和修饰过的基因导入 生物体基因组中 借助导入基因的表达 引起生物体 性状可遗传变化的一项技术 1983年 几个实验室几 乎同时通过农杆菌方法成功获得转外源基因植物 Bevan et al 1983 Fraley et al 1983 Herrera Estrella et al 1983 Murai et al 1983 到1987年 短短4年时间 第1例抗虫转基因番茄 Solanum lyco persicum 就在美国进行了田间实验 1994年美国农 业部 USDA 和美国食品与药品管理局 FDA 批准了 第1例转基因作物 延熟保鲜转基因番茄进入市 场 1996年 全球转基因作物种植面积达到160万公 顷 在随后的十几年中 转基因技术的应用得到了迅 速发展 已成为近代育种史上发展最快 效率最高的 作物改良技术 2011年 全球转基因作物种植面积已 超过1 6亿公顷 比1996年增加94倍 16年累积种植 面积为12 5亿公顷 按种植面积计算 全球75 的大 豆 82 的棉花 Gossypium hirsutum 32 的玉米 储成才 转基因生物技术育种 机遇还是挑战 11 以及26 的油菜 Brassica napus 是转基因品种 耐 除草剂性状是转基因作物的主要性状 2011年 耐除 草剂大豆 玉米 油菜 棉花 甜菜 Beta vulgaris 以及苜蓿 Medicago sativa 的种植面积达9 390万公 顷 占全球转基因作物种植面积的59 具抗虫性状 的转基因作物种植面积为2 390万公顷 占总种植面 积的15 聚合2种或3种性状的转基因作物种植面积 为4 220万公顷 James 2011 截至2011年 全世界已有29个国家进行了转基 因作物商业化生产 10个为发达国家 19个为发展中 国家 其中9个国家的种植面积超过200万公顷 发展 中国家种植的转基因作物占全球转基因作物的 49 9 James 2011 预计2012年 发展中国家的转 基因作物种植面积将超过发达国家 美国依然是世界 上最大的转基因作物种植国家 2011年其转基因作物 种植面积达6 900万公顷 约占全球转基因种植总面 积的43 转基因作物涵盖大豆 玉米 棉花 油菜 南瓜 Cucurbita moschata 番木瓜 Carica papaya 苜蓿和甜菜 2011年一个引人注目的事件是 在转基 因植物的发源地欧洲 西班牙 葡萄牙 捷克 波兰 斯洛伐克和罗马尼亚这6个欧盟国家种植了创纪录的 11 45万公顷的Bt抗虫转基因玉米 比2010年增加了 26 并且瑞典和德国也小规模种植了含新型淀粉组 成的转基因马铃薯 AMFlora 同时 日本也批准 了美国抗病毒番木瓜用于新鲜水果 食物消费 2011 年 澳大利亚棉花种植面积达到了有史以来的最大 值 其中99 5 为转基因棉 转基因棉的95 为抗虫 和耐除草剂复合性状品种 此外 澳大利亚还种植了 约14万公顷的耐除草剂油菜 James 2011 在发展中国家 作为 金砖四国 之一的巴西 2003年才开始推动转基因作物发展 巴西以政府为主 导 抓住生物技术发展和国际农产品价格上涨的机 遇 大力推进转基因作物产业化 2007年巴西颁布支 持转基因作物产业化法案 并投资达70亿美元 其中 60 来自政府 40 来自企业 开始实施为期10年的 专项 其国家生物安全委员会 CNBS 直属总统办公 室 负责制定政策并作为最高仲裁机构 2011年 巴 西转基因作物种植面积上升到全球第2位 主要包括 大豆 玉米和棉花 总面积达3 030万公顷 占全球种 植面积的19 成为全球转基因作物增长的引擎 2009年 巴西农业科学院与德国巴斯夫公司共同研 制的抗咪唑啉酮 Imidazolinone 除草剂大豆获准商 业化种植 2010年通过快速审批制度批准了8个转基 因产品 2011年又额外审批了6个 2011年 该国首 次批准了聚合抗虫和耐除草剂2种性状大豆的生产 值得注意的是 2010年拥有巴西自主知识产权的转基 因抗病毒大豆获批商业化生产 水稻和大豆为拉丁美 洲的主要产品 证实了该国研发 生产及审批新型转 基因作物的能力 James 2011 目前 农产品出口约 占巴西出口总值的35 而大豆及其加工品出口占其 出口总值的27 达165亿美元 可以说 农业的成功 是近年巴西经济快速起飞的重要标志之一 同为 金砖四国 之一的印度 2011年转基因抗 虫棉种植面积达1 060万公顷 占其棉花总种植面积 的88 2002 2010年期间Bt棉花为印度农民增收94 亿美元 非洲的南非 布基纳法索以及埃及共计种植 250万公顷转基因作物 肯尼亚 尼日利亚以及乌干 达 已 经 开 始 了 转 基 因 作 物 的 田 间 实 验 James 2011 目前 转基因作物已在全球五大洲推广应用 在 减少农药施用 降低病虫害损失 改善环境 减少劳 动力投入上取得了巨大的经济效益 2011年全球转基 因作物种子销售额约为130亿美元 而转基因作物商 业化最终产品年产值为1 600亿美元 James 2011 我国虽是种植转基因植物最早的国家之一 但相比其 它国家 种植面积在世界上的排名已从2005年之前 的第4位下降至2006年的第5位和2011年的第6位 先后被同为 金砖国家 的巴西和印度赶超 2 我国农业生物技术具有良好的技术储备我国农业生物技术具有良好的技术储备 中国是世界上最早开展农业生物技术研究和应用的 国家之一 已初步建立了世界上为数不多的包括基因 克隆 功能鉴定 遗传转化 品种选育 安全性评价 及应用推广等完整的转基因植物研究和产业化体系 拥有高产 抗病虫 抗除草剂 抗旱耐盐 营养品质 改良等重要基因 调控元件及转基因技术等自主知识 产权 水稻 棉花 玉米等主要作物的基础研究和应 用研究已形成了自己的优势和特色 虽与美国相比整 体实力仍有差距 但大幅领先于其它发展中国家 我国的农业生物技术发展经历了早期的跟踪国 际科技前沿 1986 2000年 和近期的自主创新 2001 12 植物学报 48 1 2013 现在 2个阶段 早期阶段主要从事建立和优化包括水 稻 小麦 Triticum aestivum 大豆和棉花等不同作 物的组培再生及遗传转化体系 李向辉 1990 卫志 明和许智宏 1990 陈志贤等 1994 王国英等 1995 1996 卢爱兰等 1996 梁辉等 1999 易自 力等 2000 2001 水稻等重要农作物遗传图谱的构 建 毛龙和朱立煌 1993 张志永等 1998 对国际上 已有相关研究的重要功能基因进行优化并开展转基 因功能验证及大田试验 最具代表性的就是中国农业 科学院的Bt基因的克隆优化和转基因抗虫棉的创制 与推广 谢道昕等 1991 郭三堆 1992 郭三堆等 1992 以及中国科学院微生物研究所创制并应用的 转基因抗病毒烟草等 周汝鸿和方荣祥 1993 这一 阶段的工作为我国后期生物技术的发展奠定了坚实 的基础 进入21世纪 随着我国在生物技术研究领域投 入的加大 以及一批在生物技术基础和应用研究领域 学有所成的学者的回国加盟 在前期工作积累的基础 上 我国农业生物技术研究进入了以基因组测序 重 要农艺性状功能基因的定位及克隆和鉴定等为主的 自主创新期 我国牵头或参与组织完成了包括水稻 Feng et al 2002 Yu et al 2002 黄瓜 Cucumis sativus Huang et al 2009a 白菜 Brassica rapa Wang et al 2011b 马铃薯 Solanum tuberosum Xu et al 2011 谷子 Setaria italica Zhang et al 2012a 番茄 Sato et al 2012 二倍体棉花 Gossypium raimondii Wang et al 2012a 等重要农作物的全基 因组序列分析 A D二倍体小麦基因组草图也已完成 凌宏清等 贾继增等 私人通讯 此外 还开展了一 些经济作物如西瓜 Citrullus lanatus 和柑橘 Citrus sinensis 等和独特资源植物如小盐芥 Thellungiella salsuginea 的测序及功能基因的克隆和鉴定工作 Guo et al 2012 Wu et al 2012 Xu et al 2012 在重要农作物 特别是水稻 功能基因组研究方面 也取得重要成果 已建成包括水稻大型突变体库 全 长cDNA文库 生物芯片及转录组检测等功能基因组 研究平台 更为重要的是 分离克隆了一大批控制高 产 优质 抗逆和营养高效等重要农艺性状的基因 如 控制水稻籽粒大小及粒型基因GW2 Song et al 2007 GW5 Weng et al 2008 GS3 Fan et al 2009 Mao et al 2010 GW8 Wang et al 2012b 和qGL3 Qi et al 2012 Zhang et al 2012b 大穗 基因LP Li et al 2011b 控制直立密穗基因DEP1 Huang et al 2009b 和DEP2 Li et al 2010a 控 制水稻株型基因MOC1 Li et al 2003 EUI1 Luo et al 2006 Zhu et al 2006 LAZY1 Li et al 2007 TAC1 Yu et al 2007 PROG1 Tan et al 2008 OsBAK1 Li et al 2009 DLT Tong et al 2009 2012 IPA1 Jiao et al 2010 OsARG Ma et al 2013 LPA1 Wu et al 2013 控制抽穗期基因 Ghd7 Xue et al 2008 RID1 Wu et al 2008 DTH8 Wei et al 2010 和LVP1 Sun et al 2012 控制水稻光温敏不育的分子调控机制 Long et al 2008 Zhou et al 2012 控制广亲和基因Sa Wang et al 2005 和S5 Yang et al 2012 影响籽粒灌浆 和品质性状基因Waxy Wang et al 1990 Tian et al 2009 GIF1 Wang et al 2010 PHD1 Li et al 2011a 控制水稻抗性的基因 如抗虫基因CrylAb13 檀建新等 2002 Cry1Ah1 Xue et al 2011 水稻 褐飞虱抗性基因Bph14 Du et al 2009 抗病基 因 Pi d2 Chen et al 2006 OsNPR1 NH1 Yuan et al 2007 Feng et al 2011 Pid3 Shang et al 2009 OsBBI1 Li et al 2011c 耐逆基因 如抗盐 基因SKC1 Ren et al 2005 OsDREB1F Wang et al 2008 抗旱基因SDIR1 Zhang et al 2007 Gao et al 2011 SNAC1 Hu et al 2006 OsSKIPa Hou et al 2009 OsWRKY30 Shen et al 2012 耐低温和耐旱基因OsbZIP52 Liu et al 2012 控制营养高效吸收利用的基因 如磷营养高 效基因OsPFT1 Yi et al 2005 OsPHR2 Zhou et al 2008a 和LTN1 Hu et al 2011 钾吸收利用基 因AKT1 Xu et al 2006 锌高效利用基因OsMT1a Yang et al 2009 新型高效抗除草剂EPSPS基因 Jin et al 2007 Yan et al 2011 等 除了在水稻功 能基因组学上的进展以外 在其它作物如玉米 小麦 及大豆等的重要功能基因鉴定及生物技术育种改良 等研究方面也取得了很大进展 Liao et al 2008 Zhou et al 2008b Lai et al 2010 Cao et al 2011 Hao et al 2011 在植物基因调控元件的分离鉴定 谢迎秋等 2000 Chen et al 2001 Si et al 2002 2003 高通量基因克隆鉴定技术 Liu et al 2002 储成才 转基因生物技术育种 机遇还是挑战 13 2005 Lin et al 2003 Liu and Chen 2007 Li et al 2010b Wang et al 2011a 无标记系统 Bai et al 2008 等转基因技术研发上也做了大量工作 这些重 要基因和调控元件不仅具有自主知识产权 也为分子 设计育种奠定了坚实的基础 我国现已批准转基因棉花 番茄 甜椒 Capsicum frutescens 矮牵牛 Petunia hybrida 杨树 Populus alba 和番木瓜的商业化生产 但实际上仅有转基因 棉花和番木瓜真正进入市场应用 1997年 我国批准 转基因抗虫棉商业化生产伊始 美国孟山都公司转基 因棉花占中国抗虫棉市场的95 2011年我国抗虫棉 种植面积达到390万公顷 占全国棉花总种植面积的 71 目前自主抗虫棉品种已占中国抗虫棉市场的 95 以上 Lu et al 2012 至2011年 全国累计种植 抗虫棉约2 500万公顷 14年的应用 减少农药用量 80多万吨 新增产值440亿元 农民增收250亿元 单 因种植抗虫棉 每年减少的化学农药使用量 相当于 我国化学杀虫剂年生产总量的7 5 左右 棉农的劳 动强度和防治成本显著下降 棉田生态环境得到明显 改善 可以说转基因棉花在减少农药投入 增加产量 和农民增收方面起了重要作用 Huang et al 2002 2005 Wang et al 2009 我国在玉米和水稻的分子改良上也有非常好的 技术储备 2009年批准了抗虫转基因水稻和转植酸酶 玉米 但仍未进入商业化生产应用 可以说 中国的 农业生物技术在基础性研究领域与国际前沿水平相 距较小 但在应用方面还存在较大的差距 另一方面 中国也是世界上最大的生物技术产品消费市场之一 因此 如何充分利用我国在该领域技术上的优势 培 育革命性新品种并推动其产业化进程 对保障我国农 业可持续发展和粮食安全具有重要的战略意义 3 转基因生物的安全性需要通过科学来 回答 转基因生物的安全性需要通过科学来 回答 转基因作物自商业化以来 一直面临着安全性的质 疑 公众最为担心的是转基因植物是否能够通过花粉 与近源种杂交从而产生对农业有害的超级杂草 以及 转基因作物和由此衍生的转基因食品对动物和人类 会否产生直接的危害 从科学角度来说 这些质疑是 合理的 也需要且只能通过科学来回答 有关转基因 安全性最为典型的有以下几个案例 1999年康奈尔大学Losey指称 用拌有转基因抗 虫玉米花粉的马利筋 Asclepias curassavica 叶片饲 喂帝王蝶 Danaus plexippus 幼虫 发现幼虫生长缓 慢 死亡率高达44 从而认为抗虫转基因作物对非 靶标昆虫产生威胁 Losey et al 1999 由于该实验 是在室内进行的 不能反映田间情况 且没有提供花 粉量的数据而遭到同行科学家的质疑 Beringer 1999 Crawley 1999 上世纪90年代初 加拿大公 众也担心早期抗除草剂转基因油菜的种植会导致超 级杂草的产生 造成生态灾难 Crawley等 1993 通过 详细的研究证明 转基因油菜与普通油菜相比在自然 生态种群中没有任何生存优势 我国种植转基因抗虫 棉伊始 也有很多质疑的声音 后来的研究发现 抗 虫棉的种植不仅显著减少了农药的使用量 而且由于 农药使用量的减少 捕食性天敌数量增加 其它害虫 如蚜虫的数量也显著减少 有助于通过区域性天敌控 制害虫 促进生物防治 改善生态环境 Lu et al 2010 2012 2001年Quist和Chapela宣称 在墨西哥南部 Oaxaca地区6个玉米样本中发现了一段CaMV 35S启 动子序列 以及一段与Novartis种子公司转基因抗虫 玉米所含 Adh1基因 相似的基因序列 Quist and Chapela 2001 后来证明所测出的CaMV 35S启动 子为假阳性 Christou 2002 Kaplinsky et al 2002 随后 墨西哥科学家于2003和2004年连续2年对从 Oaxaca地区125个玉米田块收集的153 746份材料逐 一进行检测 证明墨西哥任何地区的材料里都没有发 现CaMV 35S启动子和来自农杆菌的NOS termina tor Ortiz Garc a et al 2005 2012年9月 法国卡昂大学S ralini等发表了一 项毒理学研究 表明转基因玉米和农达除草剂会引起 实验室大鼠的乳腺肿瘤 并可能导致其过早死亡 S ralini et al 2012 这篇文章一经发表就在全球范 围内引起广泛关注 为此 欧洲食品安全局 EFSA 成立了专门工作小组 由监管产品部门负责人担任主 席 小组成员包括生物统计学 实验设计 哺乳动物 毒理学 生物技术 生物化学 杀虫剂安全评价和基 因修饰生物安全评价相关的专家 对该论文的相关研 究工作展开深入调查 调查结果表明 该研究中实验 设计和数据分析等诸多重要细节被省略 仅凭文章给 14 植物学报 48 1 2013 出的信息并不能得出相关结论 不能作为评估转基因 玉米健康风险的有效依据 http www efsa europa eu en efsajournal doc 2986 pdf European Food Safe ty Authority 2012 法国卫生安全管理局 ANSES 和 德国联邦风险评估研究所 BfR 等也进行了详细的论 证 总体结论认为 研究设计 结果描述和统计方法 等存在不足 无法支持其结论 seed 20site 202012 Locations ansesnk603 html 迄今我国仍然没有批准大宗转基因粮食作物的 种植 但进口数量逐年增长 目前我国大豆消费超过 80 依赖进口 我国2003年开始进口大豆 并逐年增 多 2011年进口量达到5 260万吨 海关总署数据 显示 2012年前11个月已进口大豆5 249万吨 比去 年同期增长11 进口大豆主要来自美国 巴西和阿 根廷 大多数是转基因产品 我国年进口转基因油菜 籽大约350万吨 2010年我国首次批准150万吨转基 因玉米的进口 2011年玉米进口量增长了57 2012 年前11个月进口比2011年同期增长318 进口量迅 速攀升 Rapoza 2012 也就是说 转基因食品已经 大量地摆上了我们的餐桌 那么转基因食品有没有安全性问题 人们更关 心的应该是已经大量进入到我们生活中的转基因作 物 如转基因大豆 转基因玉米和转基因棉花等 它 们分别转入了什么基因 是否会影响人体健康 是 否会给环境带来不良影响 这些问题都需要我们用 科学来回答 目前进入商品化生产的转基因玉米和棉花 主要 转入的是Bt抗虫基因和EPSPS抗除草剂基因 而大 豆主要转入的是EPSPS抗除草剂基因 以转基因Bt 抗虫作物为例 Bt蛋白为什么能够杀死昆虫 Bt进入 昆虫的消化道 昆虫的消化道是碱性环境 Bt蛋白和 昆虫消化道上的受体结合 引起肠穿孔 从而导致害 虫生长缓慢 直至死亡 人的消化道结构和昆虫不一 样 而且人的肠道环境是酸性的 Bt蛋白进入胃中后 很快在胃液中被消化降解为氨基酸 对人体消化道没 有任何作用 也就是说 Bt基因的杀虫功能具有很强 的选择性 只在鳞翅目昆虫的碱性消化道中发挥作 用 对人和哺乳动物都不会产生影响 Shelton et al 2002 抗除草剂性状由于其巨大的经济效益和环境 效益 成为作物的第一大改良性状 2011年抗除草剂 大豆 玉米 油菜 棉花 甜菜以及苜蓿种植面积达 9 390万公顷 占全球转基因作物种植总面积的59 其中使用最为广泛的抗除草剂基因是从根瘤农杆菌 中分离的编码455个氨基酸的抗草甘膦基因CP4 EPSPS 安全性评价表明 CP4 EPSPS蛋白在哺乳 动物消化系统中极易分解 小鼠经口食入高达572 mg kg 1 高于转基因大豆 玉米等植物中的1 300倍 的CP4 EPSPS蛋白 亦无不良影响 其在胃中的半 衰期小于15秒 在肠系统中小于10分钟 以上结果结 合种子成分分析及动物营养研究表明 转基因抗草甘 膦大豆对人和动物是安全的 Harrison et al 1998 联合国粮农组织2007年的数据显示 美国当年 大豆产量的41 用于出口 其余主要用于美国国内消 费 其中93 为食用 美国每年生产玉米达3亿3千多 万吨 其中仅有17 5 用于出口 而美国国内食用消 耗占28 7 迄今为止 美国已种植转基因作物16年 包括婴儿食品在内 美国市场转基因食品已超过 3 000种 直接使用人数超过2亿人 可以说 美国既 是转基因作物生产大国 也是转基因产品消费大国 16年的历史应该是空前规模的人体实验 到现在为 止并没有发现1例转基因食品的安全事故 按照食品安全定义 一方面转基因食品不含有毒 有害物质 更不要说量的问题 从科学上来说 Bt蛋白 不是有毒物质 且在作物籽粒中的含量约为2 g g 1 这个浓度甚至低于国家稻米中农药残留标准 所以说 转基因食品并不构成食品安全问题 更何况 转基因 作物的研发及产业化受到严格的安全管理 在中国 为了规范转基因作物的研发及产业化 2001年国务院 颁布了 农业转基因生物安全管理条例 2002年农 业部又出台了 农业转基因生物安全评价办法 农 业转基因生物标识管理办法 农业转基因生物进 口安全管理办法 和 农业转基因生物加工审批办法 等多项管理办法 从保障生态环境安全 人体健康和 农产品贸易秩序等方面进行了全方位的监督和管理 并设立专门的研究课题 对转基因安全性进行方方面 面的综合评价以及长期的跟踪研究 转基因植物食用 安全评价内容涵盖营养学 毒理学 致敏性及结合其 它资料进行的综合评价 仅毒理学评价就包括对外源 基因表达蛋白的毒理学评价 转基因生物及其产品因 基因修饰而改变特性所产生的潜在毒性效应评价 全 食品毒理学评价包括亚慢性毒性实验 如果必要 还 储成才 转基因生物技术育种 机遇还是挑战 15 需参照传统毒理学方法进行其它必要的毒理学实验 如生殖发育毒性 慢性毒性 致癌性评价等 外源蛋 白与已知有毒性的蛋白和抗营养成分在氨基酸序列 相似性上的特征比较 动物经口毒理学实验 急性毒 性实验 外源蛋白在加工过程和胃肠消化系统的稳 定性 外源蛋白在可食部位的含量 并结合人群的暴 露水平和已有的科学数据 进行食用安全性的评估 可以说 我国的转基因植物食用安全评价原则和技术 指标要求涵盖了食品法典委员会等组织颁布的转基 因作物食用安全评价指南里的所有内容 4 结束语结束语 转基因作物已经推广了16年 为什么公众对转基因 作物和食品的安全性越来越关注 从好的方面看 说 明转基因食品已经真正走入了大众的生活 公众需要 了解有关转基因技术 转基因作物和转基因生物安全 性等方面的知识 当今时代 网络技术发展的最大特 点就是信息量非常庞大 大量报道可以不经核实不受 限制地迅速传播 而其中相当一部分信息缺乏科学依 据 这时候 最需要的是政府部门及时发布权威性科 学信息 让公众理解转基因技术研究和应用的重要性 和科学依据 以避免消费者对转基因食品安全性的过 度担心 同时 科学家也有责任走出象牙塔 走向公 众 积极进行科普宣传 让公众了解转基因技术的原 理 安全性管理和评价过程的严密性 总之 全球转基因作物产业在激烈争论中迅速崛 起 也许激烈争论的实质并非简单的对 转基因安全 性 的歧视和偏见 也在一定程度上反映出政治 经 济和利益等诸多方面的博弈 政府部门需要科学审慎 积极面对 权衡利弊 做出科学决策 转基因食品的 安全性评价是以科学为基础的 因而 批准上市的转 基因食品是安全的 广大民众要相信科学 相信政府 决策部门 中国人多地少的国情 加上节能减排 环 境保护等的巨大压力 转基因作物的应用是难以逆转 的趋势 如果中国一方面大量进口别国的转基因产品 另一方面又限制自主产品走向商业化应用 势必影响 我国生物技术育种的健康发展 使我国失去发展现代 农业 赶超西方发达国家的良好机遇 参考文献参考文献 陈志贤陈志贤 范云六范云六 李淑君李淑君 郭三堆郭三堆 焦改丽焦改丽 赵俊侠赵俊侠 1994 利用农杆菌介导法转移tfdA基因获得可遗传的抗2 4 D棉株 中国农业科学 27 2 31 37 郭三堆郭三堆 1992 CryIA基因的人工合成 中国农业科学 26 2 85 86 郭三堆郭三堆 洪朝阳洪朝阳 王京红王京红 王明波王明波 俞梅敏俞梅敏 范云六范云六 1992 苏云金芽孢杆菌鲇泽变种7 29杀虫蛋白质结构基因的改造 和表达 微生物学报 32 167 175 李向辉李向辉 1990 我国重要禾谷作物原生质体再生植株研究进 展 生物工程进展 5 35 38 梁辉梁辉 唐顺学唐顺学 张弛张弛 赵铁汉赵铁汉 李良材李良材 欧阳俊闻欧阳俊闻 田文忠田文忠 王王 道文道文 贾旭贾旭 1999 提高小麦基因枪法转化频率的研究 遗传学报 26 643 648 卢爱兰卢爱兰 陈正华陈正华 孔令洁孔令洁 方荣祥方荣祥 寸守铣寸守铣 莽克强莽克强 1996 抗芜菁花叶病毒转基因甘蓝型油菜的研究 遗传学报 23 77 83 毛龙毛龙 朱立煌朱立煌 1993 水稻限制性片段长度多态性 RFLP 零 等位现象的分子基础研究 遗传学报 20 324 333 檀建新檀建新 张杰张杰 宋福平宋福平 陈中义陈中义 王开梅王开梅 黄大昉黄大昉 2002 苏 云金芽孢杆菌CrylAb13基因的克隆及表达研究 微生物学 报 42 40 44 王国英王国英 杜天兵杜天兵 张宏张宏 谢友菊谢友菊 戴景瑞戴景瑞 米景九米景九 李太源李太源 田 颖川 田 颖川 乔利亚乔利亚 莽克强莽克强 1995 用基因枪将Bt毒蛋白基因 转入玉米及转基因植株再生 中国科学 B辑 25 71 76 王国英王国英 张宏张宏 丁群星丁群星 戴景瑞戴景瑞 谢友菊谢友菊 1996 几种玉米基 因转移技术的研究及转基因植株的获得 生物工程学报 12 45 49 卫志明卫志明 许智宏许智宏 1990 大豆原生质体培养和植株再生 植物 学报 32 582 588 谢道昕谢道昕 范云六范云六 倪万潮倪万潮 黄骏麒黄骏麒 1991 苏云金芽孢杆菌 Bacillus thuringiensis 杀虫晶体蛋白基因导入棉花获得转 基因植株 中国科学 B辑 21 367 373 谢迎秋谢迎秋 朱祯朱祯 吴茜吴茜 徐鸿林徐鸿林 孟蒙孟蒙 刘玉乐刘玉乐 2000 一种强 启动子的分离与功能 植物学报 42 50 54 易自力易自力 曹守云曹守云 王力王力 储成才储成才 李祥李祥 何锶洁何锶洁 唐祚舜唐祚舜 周朴 华 周朴 华 田文忠田文忠 2001 提高农杆菌转化水稻频率的研究 遗 传学报 28 352 358 易自力易自力 王力王力 曹守云曹守云 李祥李祥 周朴华周朴华 田文忠田文忠 储成才储成才 2000 提高籼稻基因枪转化频率的研究 高技术通讯 10 11 12 15 张志永张志永 陈受宜陈受宜 盖钧镒盖钧镒 胡蕴珠胡蕴珠 智海剑智海剑 1998 栽培大豆 品种间RAPD标记的多态性分析及聚类分析 大豆科学 17 1 9 周汝鸿周汝鸿 方荣祥方荣祥 1993 烟草抗花叶病新品系 转基因NC89 16 植物学报 48 1 2013 的田间选育和应用 作物杂志 1 25 25 Abelson PH 1998 A third technological revolution Sci ence 279 2019 2109 Bai XQ Wang QY Chu CC 2008 Excision of a selective marker in transgenic rice using a novel Cre loxP system controlled by a floral specific promoter Transgenic Res 17 1035 1043 Beringer JE 1999 Cautionary tale on safety of GM crops Nature 399 405 405 Bevan MW Flavell RB Chilton MD 1983 A chimaeric antibiotic resistance gene as a selectable marker for plant cell transformation Nature 304 184 187 Cao AZ Xing LP Wang XY Yang XM Wang W Sun YL Qian C Ni JL Chen YP Liu DJ Wang X Chen PD 2011 Serine threonine kinase gene Stpk V a key member of powdery mildew resistance gene Pm21 con fers powdery mildew resistance in wheat Proc Natl Acad Sci USA 108 7727 7732 Chen S Qu N Cao SY Hermann B Chen SY Tian WZ Chu CC 2001 Expression analysis of gdcsP promoter from C3 C4 intermediate plant Flaveria anomala in trans genic rice Chin Sci Bull 46 1635 1638 Chen XW Shang JJ Chen DX Lei CL Zou Y Zhai WX Liu GZ Xu JC Ling ZZ Cao G Ma BT Wang YP Zhao XF Li SG Zhu LH 2006 A B lectin receptor kinase gene conferring rice blast resistance Plant J 46 794 804 Christou P 2002 No credible scientific evidence is pre sented to support claims that transgenic DNA was intro gressed into traditional maize landraces in Oaxaca Mex ico Transgenic Res 11 1 iii v Crawley MJ 1999 Bollworms genes and ecologists Na ture 400 501 502 Crawley MJ Hails RS Rees M Kohn D Bxton J 1993 Ecology of transgenic oilseed rape in natural habitats Nature 363 620 623 Du B Zhang WL Liu BF Hu J Wei Z Shi ZY He RF Zhu LL Chen RZ Han B He GC 2009 Identification and characterization of Bph14 a gene conferring resistance to brown planthopper in rice Proc Natl Acad Sci USA 106 22163 22168 Fan CC Yu SB Wang CR Xing YZ 2009 A causal C A mutation in the second exon of GS3 highly associated with rice grain length and validated as a functional marker Theor Appl Genet 118 465 472 Feng JX Cao L Li J Duan CJ Luo XM Le N Wei HH Liang SJ Chu CC Pan QH Tang JL 2011 Involve ment of OsNPR1 NH1 in rice basal resistance to blast fungus Magnaporthe oryzae Eur J Plant Pathol 131 221 235 Feng Q Zhang YJ Hao P Wang SY Fu G Huang YC Li Y Zhu JJ Liu YL Hu X Jia PX Zhang Y Zhao Q Ying K Yu SL Tang YS Weng QJ Zhang L Lu Y Mu J Lu YQ Zhang LS Yu Z Fan DL Liu XH Lu TT Li C Wu YR Sun TG Lei HY Li T Hu H Guan JP Wu M Zhang RQ Zhou B Chen ZH Chen L Jin ZQ Wang R Yin HF Cai Z Ren SX L G Gu WY Zhu GF Tu YF Jia J Zhang Y Chen J Kang H Chen XY Shao CY Sun Y Hu QP Zhang XL Zhang W Wang LJ Ding CW Sheng HH Gu JL Chen ST Ni L Zhu FH Chen W Lan LF Lai Y Cheng ZK Gu MH Jiang JM Li JY Hong GF Xue YB Han B 2002 Sequence and analysis of rice chromosome 4 Nature 420 316 320 Fraley RT Rogers SG Horsch RB Sanders PR Flick JS Adams SP Bittner ML Brand LA Fink CL Fry JS Galluppi GR Goldberg SB Hoffmann NL Woo SC 1983 Expression of bacterial genes in plant cells Proc Natl Acad Sci USA 80 4803 4807 Gao T Wu YR Zhang YY Liu LJ Ning YS Wang DJ Tong HN Chen SY Chu CC Xie Q 2011 OsSDIR1 overexpression greatly improves drought tolerance in transgenic rice Plant Mol Biol 76 145 156 Guo SG Zhang JG Sun HH Salse J Lucas WJ Zhang HY Zheng Y Mao LY Ren Y Wang ZW Min JM Guo XS Murat F Ham BK Zhang ZL Gao S Huang MY Xu YM Zhong SL Bombarely A Mueller LA Zhao H He HJ Zhang Y Zhang ZH Huang SW Tan T Pang EL Lin K Hu Q Kuang HH Ni PX Wang B Liu JG Kou QH Hou WJ Zou XH Jiang J Gong GY Klee K Schoof H Huang Y Hu XS Dong SS Liang DQ Wang J Wu K Xia Y Zhao X Zheng ZQ Xing M Liang XM Huang BQ L T Wang JY Yin Y Yi HP Li RQ Wu MZ Levi A Zhang XP Giovannoni JJ Wang J Li YF Fei ZJ Xu Y 2012 The draft genome of watermelon Citrullus lanatus and resequencing of 20 diverse accessions Nat Genet 45 51 58 Hao YJ Wei W Song QX Chen HW Zhang YQ Wang F Zou HF Lei G Tian AG Zhang WK Ma B Zhang JS Chen SY 2011 Soybean NAC transcription factors promote abiotic stress tolerance and lateral root formation in transgenic plants Plant J 68 302 313 Harrison LA Bailey MR Naylor MW Ream JE Hammond BG Nida DL Burnette BL Nickson TE Mitsky TA Taylor ML Fuchs RL Padgette SR 1998 The ex pressed protein in glyphosate tolerant soybean 5 enol 储成才 转基因生物技术育种 机遇还是挑战 17 pyruvylshikimate 3 phosphate synthase from Agrobacte rium sp strain CP4 is rapidly digested in vitro and is not toxic to acutely gavaged mice J Nutr 126 728 740 Herrera Estrella L Depicker A van Montagu M Schell J 1983 Expression of chimaeric genes transfered into plant cells using a Ti plasmid derived vector Nature 303 209 213 Hou X Xie KB Yao JL Qi ZY Xiong LZ 2009 A homolog of human Ski interacting protein in rice positively regulates cell viability and stress tolerance Proc Natl Acad Sci USA 106 6410 6415 Hu B Zhu CG Li F Tang JY Wang YQ Lin AH Liu LC Che RH Chu CC 2011 LEAF TIP NECROSIS1 plays a pivotal role in the regulation of multiple phosphate starvation responses in rice Plant Physiol 156 1101 1115 Hu HH Dai MQ Yao JL Xiao BZ Li XH Zhang QF Xiong LZ 2006 Overexpressing a NAM ATAF and CUC NAC transcription factor enhances drought resistance and salt tolerance in rice Proc Natl Acad Sci USA 103 12987 12992 Huang J Hu R Rozelle S Pray C 2005 Insect resistant GM rice in farmers fields

温馨提示

  • 1. 本站所有资源如无特殊说明,都需要本地电脑安装OFFICE2007和PDF阅读器。图纸软件为CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.压缩文件请下载最新的WinRAR软件解压。
  • 2. 本站的文档不包含任何第三方提供的附件图纸等,如果需要附件,请联系上传者。文件的所有权益归上传用户所有。
  • 3. 本站RAR压缩包中若带图纸,网页内容里面会有图纸预览,若没有图纸预览就没有图纸。
  • 4. 未经权益所有人同意不得将文件中的内容挪作商业或盈利用途。
  • 5. 人人文库网仅提供信息存储空间,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对用户上传分享的文档内容本身不做任何修改或编辑,并不能对任何下载内容负责。
  • 6. 下载文件中如有侵权或不适当内容,请与我们联系,我们立即纠正。
  • 7. 本站不保证下载资源的准确性、安全性和完整性, 同时也不承担用户因使用这些下载资源对自己和他人造成任何形式的伤害或损失。

评论

0/150

提交评论