昆虫学第六、七、八章.doc

第二篇：昆虫生物学昆虫生物学是研究昆虫的个体发育史，包括昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育、直至成虫各时期的生命特征。同时还要讨论昆虫在一年中的发生过程，即它们的年生活史和发生世代等。第六章 昆虫的生殖方式第一节 两性生殖和孤雌生殖一、两性生殖昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生,即须经过雌雄两性交配，雌性个体产生的卵子受精之后，方能正常发育成新个体。两性生殖与其它各种生殖方式在本质上的区别是，卵通常必须接受了精子以后，卵核才能进行成熟分裂；而雄虫在排精时，精子已经是进行过减数分裂的单倍体生殖细胞：这种生殖方式在昆虫纲中极为常见，为绝大多数昆虫所具有。栗大蚜交配 蜻蜓交配 寄蝇交配二、孤雌生殖孤雌生殖(parthenogenesis)也称单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常的新个体。一般可以分为以下3种类型。 孤雌生殖（视频）（一）偶发性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis)：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。家蚕 偶发性孤雌生殖（视频） 大球蚧 白粉虱（二）经常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况 ：1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。经常性孤雌生殖（视频） 蚂蚁 蜜蜂 小蜂2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。（三）周期性孤雌生殖 (cyclical parthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。周期性孤雌生殖（视频） 雌、雄性蚜 花翅蚜产仔第二节 多胚生殖多胚生殖(polyembryony)是指1个卵内可产生两个或多个胚胎，并能发育成正常新个体的生殖方式。这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类，如小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科、及捻翅目部分昆虫等。行多胚生殖的寄生蜂，在1个寄主内可产卵l一8粒，所产的卵,受精卵发育为雌蜂,非受精卵发育为雄蜂。蜂卵在成熟分裂时，卵中的极体发展为包在胚胎外面的滋养羊膜，其直接由寄主体内吸取营养，而不是由卵黄供给。卵核至少经一次成熟分裂发展为两个胚胎，多者可达上千，分裂一次加倍一次子核数量，发生胚胎数量的多少，由寄主的承受能力决定。如广腹细蜂（Platygaster vernalis）,当寄生于瑞典麦杆蝇时，产生15-20个胚胎，而当寄生于甘蓝夜蛾时，可产生2000个胚胎。 多胚生殖（视频第三节 胎生和幼体生殖一、胎 生(viviparity)多数昆虫为卵生，但一些昆虫的胚胎发育是在母体内完成的，由母体所以产出来的不是卵而是幼体，这种生殖方式称为胎生。根据幼体离开母体前获得营养方式的不同，胎生可以分为以下4种类型。 （一）卵胎生 (ovoviviparity) ： 是指胚胎发育所需的养分全部由卵供给，只是卵在母体内孵化为幼体后才被产出体外。所以从营养来源看，与卵生相同，只是其生殖方式属于幼生(1arviparity)。如麻蝇科和寄蝇科的一些种类，以1龄幼虫产出。 （二）腺养胎生 (adenotrophic viviparity)： 是指胚胎发育的养分也由卵供给，但幼体在母体内孵化后并不马上产出，而是仍寄居于母体的阴道膨大而成的子宫内，由母体的附腺(子宫腺)供给养分，直至幼体接近化蛹时才产出，刚产出的幼虫即在母体外化蛹，因而又常被称为蛹生(pupiparity)。这种生殖方式为舌蝇、虱蝇科、蛛蝇科和蜂蝇科所特有。 （三）血腔胎生 (haemocoelous viviparity) ： 是指一些没有输卵管的昆虫，当卵发育成熟后，卵巢破裂，卵释放于血腔内，胚胎发育在血腔中进行，胚胎直接利用血淋巴中的营养物质而发育的一种胎生方式。胚胎发育完成后，孵化出的幼体从母体的抱室开口爬出(如捻翅目)；或取食母体组织，最后破母体而出(如瘦蚊科的Miaster和Oligarces属等)。 （四）伪胎盘生殖(pseudoPlacental viviparity) ： 是指一些昆虫的卵无卵黄和卵壳，胚胎发育所需的养分，完全依靠一种称为伪胎盘的构造从母体吸取。构成伪胎盘的物质来自母体，或来自胚胎本身，或兼有上述两种成分。最常见的行伪胎盘生殖的昆虫是蚜虫，当行孤雌生殖时，同时行伪胎盘生殖。 二、幼体生殖(Paedogenesis) 少数昆虫在幼虫期就能进行生殖，称为幼体生殖。因其幼虫期即具生殖能力，又行腺养胎生，所以幼体生殖属孤雌生殖和胎生。其成熟卵无卵壳，胚胎发育在囊泡中进行，孵化的幼体取食母体组织，继续生长发育，至母体组织消耗殆尽，破母体外出行自由生活，这些幼体又以同样的方式产生下一代幼体。如瘦蚊(Oligarce paradoxus)在夏季产生雌、雄蛹，成虫羽化后交配产卵，行两性生殖，而其余季节则行幼体生殖，因而也是一种世代交替现象。但在两性生殖时，1个母体中只能产生雌或雄，而不在同一个母体内同时产生雌、雄两性个体。 第七章 昆虫的胚胎发育昆虫的个体发育是指由卵发育到成虫的全过程。在这个过程中，包括胚前期、胚胎期和胚后期3个连续的阶段。胚前发育期是指生殖细胞在亲体内形成，以及完成受精和受精的过程；胚胎发育期是从受精卵内的合子开始卵裂，至发育为幼虫为止的过程；胚后发育期则是指从幼虫孵化后到成虫性成熟的整个发育过程。对行两性生殖和卵生的绝大多数昆虫来说，卵是个体发育的第1个虫态，胚胎发育是在卵内进行的。第一节 昆虫卵的构造、类型和产卵方式一、卵的基本构造卵(ovum或egg)是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳(chorion)，下面为一薄层卵黄膜(vitelline membrane)，其内为原生质和卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但在紧贴卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄，这部分原生质特称为周质 (periplasm)。一般将这种形式的卵称为中黄式卵(centrolecithal egg)。卵末受精时，其细胞核位于卵的中央。卵的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔(micropyle)，是精子进入卵内的通道，因而也称为精孔或受精孔。卵孔附近区域常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不同虫种卵的依据之一。卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的，有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用。卵壳的结构十分复杂，可分为若干层次，如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7层。前2层组成外卵壳，后5层组成内卵壳。这些层次均为亲水性的。雌虫排卵前，卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层，为疏水性的，有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作用。卵孔只终止于蜡层，当精子进入并穿破蜡层数小时后，蜡层又重新愈合。雌虫产卵时，其附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭。粘胶层可以阻止杀卵剂的侵入。 卵的构造（视频） 草蛉的卵 蝽象的卵 瓢虫的卵舞毒蛾的卵 螵蛸 梨小的卵 草蛉的卵日本球坚蚧的卵 日本球坚蚧体内的卵 日本球坚蚧体内卵放大二、卵的类型和产卵方式昆虫卵的大小种间差异很大，较大者如蝗卵，长6-7mm，赤眼蜂的卵则很小，长度仅有0.02-0.03mm。昆虫卵的形状也是多种多样的。最常见的为卵圆形和肾形，此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄，蝽的卵还具有卵盖。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹，或呈放射状(如一些夜蛾)，或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶)，以增加卵壳的硬度。 昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。第二节 胚胎发育当卵排至雌虫受精囊口时，受精囊内贮存的精子经卵孔进入卵内。在精子进入卵内后，卵核即从卵中部开始向边缘移动，并进行两次分裂(其中一次为减数分裂)，所产生的成熟卵核与进入卵内的1个精子结合成为合核(zygote)，而所产生的极体与进入卵内的其余精子不久均退化消失。合核又移向卵的中央，并开始分裂，即开始胚胎发育。由于绝大多数昆虫的卵具有丰富的卵黄，所以不象其它动物那样进行整个细胞的完全分裂，而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动，并连同周质在卵的表面形成一层细胞层，再继续分裂发育。昆虫的这种卵裂方式，属于不完全分裂和表面分裂。但有些低等昆虫(如弹尾目)，由于卵黄稀少，其卵裂常是先进行完全分裂，继之进行表面分裂，为一过渡性卵裂方式。卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段，但是在昆虫胚胎发育过程中，有些发育现象实际上是同步进行的，为了叙述方便起见，下面将整个发育过程分成几个主要阶段予以介绍。一、卵裂及胚盘、胚带、胚层和胚膜的形成合核开始分裂并形成很多子核(A)的过程称为卵裂(cleavage)。子核再进行若干次分裂，并向卵的周缘移动，直至进入周质内(B)。在周缘再经过1次或数次分裂后，即在于核间出现细胞膜(C)，并逐渐形成围绕卵黄的单层细胞层(D)，称为胚盘(blastoderm)。此期相当于其它动物胚胎发育的囊胚期(blastula stage)。在卵裂时留在卵黄内的部分子核，则形成消黄细胞(vitellophage)；胚盘形成后，部分子核又从卵的周缘再回到卵黄内，也形成消黄细胞。前者称为初生消黄细胞，后者称为次生消黄细胞，都具有消化卵黄，供给胚胎发育营养的功能。在胚盘形成的过程中，在卵的下端(即与卵孔相对的一端)就分化出了原始生殖细胞。昆虫胚盘形成过程 胚带、胚膜及胚层形成过程 麦叶蜂胚带头端横切 长覆式和内裂式的胚层分化胚盘形成后，即开始出现分化。位于卵腹面的胚盘细胞不经分裂，由方形变为柱形，并逐渐增厚为胚带(germ band)，而其余的胚盘细胞则分裂变薄，逐渐加宽薄化成胚膜(embryonic envelops)。 以后的胚带细胞裂殖旺盛，并由前向后沿腹中线内陷，中间的内陷部分称为胚带中板(median p1ate)，两边部分称为胚带侧板(1ateral plate)。随着胚带中板内陷的加深而形成一条纵沟，称为原肠沟(gastral groove)，以后原肠沟逐渐消失(有的昆虫不发生原肠沟)，胚带侧板自中板腹面相向延伸并最后会合；形成胚带的外层(将来发育成外胚层)；同时，胚带中板形成沟的沟边也相向延伸最后会合，与内陷的胚中板形成双层细胞的里层。 此外，有的昆虫在胚带中板内陷时，胚带侧板就相向延伸而会合，覆盖在胚带中板之外，称为胚带外层，而沟边不相向延伸，故中板形成的内层为单层细胞层，称为长覆式胚层分化；也有的昆虫只是胚带中板部分向里分裂出另一群细胞，而形成胚带里层，而原来的胚带(包括中板和侧板)即为胚带的外层，称为内裂式的胚层分化。胚带外层将来形成外胚层(ectoderm)。胚带里层中部(中带)将来形成内胚层(endoderm)，其两侧部分(侧带)形成中胚层(mesoderm)。此期相当于其他动物胚胎发育的原肠胚期(gastrula stage)。多数昆虫在胚层形成或胚带内陷时，整个胚胎向里陷入，使胚带周缘的边缘部分形成羊膜稽，羊膜招逐渐向胚带腹面相对延伸而愈合，所以在胚带外面就形成了两层膜。外面的一层连续的膜称为浆膜(serosa)，里面与胚带相连接的一层膜称为羊膜(amnion)。羊膜与胚带之间形成的腔称为羊膜腔，腔内充满羊膜液(羊水)。浆膜和羊膜，特别是羊膜腔具有保护胚胎的作用。 二、胚层分化和器官系统形成昆虫的各种器官系统是在胚胎发育的各阶段中陆续形成的，其中生殖器官的生殖细胞多出现于胚盘形成时，其余器官均出现于胚层形成后。由外胚层形成的有体壁、多种腺体、绎色细胞、消化道的前肠及后肠、马氏管、神经系统、呼吸系统等；内胚层仅形成中肠肠壁细胞层；由中胚层形成的有肌肉、循环系统(包括心脏及血细胞)及部分生殖腺等。 胚层形成后胚胎发育的各个时期 (一)消化系统和马氏管: 在胚胎开始分节时，胚胎前端和后端的外胚层各发生一管状内陷，前者称原口陷或口道，后者称为原肛陷或肛道，分别发育为前肠和后肠。中肠起源于内胚层。在形成中肠之前，胚带内层的中部(中带)的部分细胞分散入神经上窦内，仅留下前、后两端的细胞，并分别集中于原口陷和原肛陷形成细胞群，分别称为中肠前基(前中肠韧)和中肠后基(后中肠韧)。有的昆虫在卵黄的下方、中肠前基和后基之间还具有中肠中基。中肠前基和中肠后基的细胞不断增殖，形成两条细胞带，沿着卵黄的侧腹面相向增长会接，最后包围卵黄在卵的背面愈合成中肠，其前、后端分别与前肠和后肠相接。在孵化前，中肠与前、后肠之间的隔膜消失，沟通成为一条消化道；而一些不自由取食的蜂类幼虫，到化蛹时中肠与后肠才互相沟通；但在一些弹尾目昆虫的胚胎发育过程中，则无中肠基出现，中肠是由一部分消黄细胞形成的。着生于中肠于后肠交界处的马氏管(排泄器官),发生于原肛陷,直接由后肠肠壁发育而成,因而也属于外胚层组织，唾腺也是由外胚层内陷形成的。 (二)神经系统: 在胚胎开始分节和原口陷、原肛陷形成之前，外胚层在胚体腹面中线，即原来原肠沟愈合之处，自头部开始向后再度内陷为一条纵沟，称为神经沟(neuralgroove)，将胚体纵分为两个对称部分。在神经沟两侧的外胚层分化成为小型的成体壁细胞和大型的成神经细胞(神经母细胞neuroblasts)。成神经细胞不断裂殖，使神经沟两侧突出，形成成对的纵列神经柱，称为神经脊(neural ridge)。以后，神经脊被挤向内方，脱离外胚层而成为神经系统的原基，神经沟也随之消失。神经脊在胚胎分节时，按体节集中形成神经节，每一体节l对(以后有的合并)，其细胞突起(神经纤维)在神经节之间形成神经索(nerve cord)，后来与体壁完全分离，形成中枢神经系统。肠胃神经系统也源于外胚层，由前肠的上壁外凸发育而成。咽侧体由上领基部或上、下颗之间的外胚层内陷发育而成。感觉器官也是由各发生处的外胚层细胞特化而成。 (三)呼吸系统: 昆虫的气管系统是由体壁(外胚层)内陷形成的。一般在胸部附肢分节和神经系统形成时，各体节的外胚层从两侧面发生内陷，内陷口即为气门。内陷不断深入，形成气管，并发生分支，形成支气管和微气管。前后两体节间对向延伸的气管相遇，连接成纵走气管。有些同一体节内从左右侧进入的气管，在消化道背面、腹面分别接沟通，形成横走气管。头部元气管发生；前胸在胚胎时有l对凹陷，但在孵化前消失。一些昆虫前胸的气门乃由中胸气门的移位。 (四)体腔、肌肉和循环系统: 胚带开始分节时，中胚层细胞增殖很多，中胚层中部较薄，仅为单层细胞，两侧部分较厚。稍后，体节两侧部分的中胚层各发生一个空腔，称为体腔囊(coelomic sac)。体腔囊将中胚层分为背壁(即脏壁中胚层splanchnic mesoderm)和腹壁(即体壁中胚层somatic mesoderm)两层，而中部较薄的中胚层称为居间中胚层(median mesoderm)。体腔囊不断扩大，使背壁和腹壁逐渐远离，最后背壁形成包在消化道外面的内脏肌和生殖脊(genital ridge)，腹壁大部分形成体壁肌，少部分形成脂肪体、隔膜和围心细胞。在体腔囊背壁与腹壁交界处的细胞，以后发育成为大核的成心细胞(心母细胞cardioblasts)。在体腔囊出现的同时，在里层中部(中带)和中胚层的下面也出现一个空腔，它的位置正处在外胚层发生的神经节上方，故称为神经上窦(ePineural sinus)。神经上窦不断扩大，并与左右的体腔囊沟通，前后体节的体腔囊间的横壁也逐渐变薄而消失，使前后体节的体腔囊互相沟通，以后随背向会合而形成昆虫的体腔。随着体腔囊向背面扩展，位于其外侧背、腹壁相连处的成心细胞发育成新月形，凹面相向，每边的成心细胞随着中胚层的背合，在背中线处互相愈合成一条纵向的细管，即为心脏。心脏前方的大动脉则是由触角节的体腔囊向后增长而成，最后与心脏相接而组成背血管。血细胞源于中胚层，初生的血细胞多集合成团，待神经上窦、心脏和大动脉形成后，便分散游离，背合后，血细胞逐渐变圆，核亦增大。 (五)生殖系统: 在昆虫胚胎发育初期，胚盘形成时，生殖细胞就已在卵的后端分化出来。羊膜形成时，这些生殖细胞位于胚带和卵黄之间，以后随着胚胎发育的进行逐渐向前移动，并分成两群，分别进入由体腔囊背壁(脏壁中胚层)所形成的生殖脊前端，将来生殖脊前端发育形成生殖腺(卵巢或辜丸)，将生殖细胞包围其中。以后，生殖细胞发育成为卵原细胞或精原细胞，生殖脊的后端形成输管(雌性的侧输卵管或雄性的输精管)，并与由外胚层内陷形成的总输管(雌性的中输卵管或雄性的射精管)相接而沟通。生殖系统的附腺来源于外胚层的内陷。 第八章 昆虫的胚后发育昆虫自卵内孵出，到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程，称为胚后发育(postembryonic development)。其中包括幼虫至蛹(或若虫)及成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。胚后发育所需的时间因昆虫种类不同而异，同种昆虫在不同季节也不相同。如蚜虫只需几天，美洲十七年蝉长达10余年，但多数昆虫的胚后发育为数周或数月。第一节 孵化昆虫胚胎发育到一定时期，幼虫或若虫破卵壳而出的现象，称为孵化(hatching)。鳞翅目幼虫多用上颚咬破卵壳而出，双翅目蝇科幼虫的口钩也有类似作用。有些昆虫具有特殊的破卵结构，如刺、骨化板，翻缩囊等，这些结构统称为破卵器(eggburster) 。某些没有破卵构造的昆虫孵化，则依靠虫体内部产生的张力。当胚胎发育完成后，有的常将羊膜水吞入消化道，或吸入空气，使虫体膨大，再依靠肌肉活动所产生的压力而挤压卵壳；或借腹部肌肉伸缩，把血液挤向头部，将压力集中头部破卵器以顶破卵壳。蝽类卵盖周围卵壳较薄，可借头部压力顶开卵盖。 初孵化的幼虫，体壁的外表皮尚未形成，身体柔软，色淡，抗药能力差。随即吸入空气或水(水生昆虫)使体壁伸展。一些夜蛾、天蛾等的初孵幼虫，常有取食卵壳的习性。有些种类在幼虫孵化后，并不马上开始取食活动，而常常停息在卵壳上或其附近静止不动。此期还可继续利用包在中肠内的胚胎发育的残余卵黄物质。第二节 变态及其类型昆虫在胚后发育过程中，不仅其体积不断生长而增大，因而发生着量的变化；而且在外部形态和组织等方面，也发生着周期性的质的改变。昆虫的这种由幼虫期状态转变为成虫期状态的现象，称为变态(metamorphosis)。昆虫在进化过程中，随着成虫与幼虫体态的分化、翅的获得，以及幼虫期对生活环境的特殊适应和其它生物学特性的分化，形成了各种不同的变态类型。一、增节变态(anamorpllosis)是昆虫纲中最原始的变态类型，节肢动物中的三叶虫纲、甲壳纲及多数多足纲的动物的胚后发育都属于此种变态类型，因此这是节肢动物祖先遗留下来的特征。其幼期与成虫期之间除身体大小和性器官发育程度的差异外，腹部的节数随着脱皮次数的增加而增加。初孵化幼体腹节为9节，至性成熟时增加到12节，所增加的3节均是由第8腹节(即尾节前一节)增而生来的。这种变态在昆虫纲中仅见于低等的内颚纲的原尾目昆虫。 原尾目简图二、表变态(epimorphosis) 也属于原始变态类型。其变态特点是幼体与成虫之间除身体大小、性器官发育程度及附肢节数等有所变化外，其它生物学特性并无区别，故又常称为无变态。此类变态至性成熟的成虫期仍能继续脱皮，因而也保留了节肢动物祖先遗留的特征。属此类变态类型的包括内颚纲中除原尾目以外的弹尾目、双尾目和无翅亚纲昆虫。 弹尾虫三、原变态(prometamorphosis)是有翅亚纲中最原始的变态类型，仅见于蜉蝣目昆虫。其变态特点是从幼虫期(稚虫)转变为真正的成虫期要经过-个亚成虫期。亚成虫(subimago)在外形上与成虫相似，性已发育成熟，翅已展开，并也能飞翔但体色较浅，足较短，多呈静止状态。亚成虫历期较短，一般经1至数小时，即再行-次脱皮变为成虫。 亚成虫期是性已成熟的时期，其卵子和精子可以在生理盐水中结合受精，并能发育成新个体。所以，亚成虫脱皮属成虫脱皮现象，是从低等表变态类演化到有翅昆虫时保留下来的原始特性。同时，蜉蝣目昆虫的幼期水生，腹部具有由附肢演化而成的气管鳃，属多足型，在整个幼期发育中是没有寡足阶段的，颇似无翅亚纲昆虫，而同所有其它有翅亚纲昆虫是不同的。蜉蝣成虫 蜉蝣稚虫 蜉蝣亚成虫 蜉蝣稚虫四、不全变态(incomplete metamorphosis)是有翅亚纲外生翅类(除蜉蝣目外)的各目昆虫具有的变态类型。其特点是胚后发育经过幼体和成虫2个虫态，幼虫期时的翅在体外发育。不全变态与原变态的主要不同点是成虫不再脱皮、幼体无腹足，属寡足型。又可分为以下3个类型。 (一)渐变态 (paurometabo1a): 特点是幼体与成虫在体形、习性及栖息环境等方面都很相似，但幼体的翅发育还不完全，称为翅芽(一般在第2-3龄期出现)，生殖器官也未发育成熟，特称为若虫(nymph)。所以转变成成虫后，除了翅和性器官的完全成长外，在形态上与幼期没有其它重要差别。常见的如直翅目、螳螂目、等翅目、蜚蠊目、半翅目、同翅目 等昆虫。 蝗虫 蜚蠊 螳螂 蝽 蝉(二)半变态 (hemimetabola): 特点主要是其幼体水生，成虫陆生；二者在体型、取食器官、呼吸器官、运动器官等方面均有不同程度的分化，以致成、幼体间的形态分化较显著。其幼体特称为稚虫(naiad)。由于雅虫适于水生生活的某些适应性构造在转变为成虫时全部消失，所以这些构造常被称为暂时性构造。常见的如蜻蜓目 、绩翅目昆虫。 蜻蜓 蜻蜓稚虫(三)过渐变态 (hyperaurometabola): 为缨翅目、同翅目中的粉虱科和雄性蚧类具有的变态类型。其特点是若虫与成虫均陆生，形态相似，但末龄若虫不吃不动，极似全变态的蛹，故常称为伪蛹或拟蛹。其幼体的翅芽发生在体外，与全变态幼虫的翅发生在体内有根本差别。因其比渐变态稍显复杂一些，故称为过渐变态。它是昆虫由不全变态向全变态演化的一个过渡类型。朝鲜球坚蚧雌成虫 朝鲜球坚蚧雄成虫 日本龟蜡蚧雌成虫 日本龟蜡蚧雄成虫蚧壳原变态类和不全变态类昆虫，因其幼虫期的翅在体外发育，故在分类上把它们归为有翅亚纲的外翅类群。五、全变态(complete metamorphosis)胚后发育经过幼体、蛹和成虫3个发育虫态；幼虫期的翅在体内发育；幼虫期不仅生殖器官没有分化，外形、内部器官以及生活习性等与成虫都有明显不同，特称为幼虫。 蛹是从幼虫转变为成虫的过渡虫态，幼虫组织器官的分解和成虫组织器官的重建均在蛹期内完成。幼虫在化蛹脱皮时，各器官芽形成的构造同时翻出体外。是有翅亚纲内生翅类的各目昆虫所具有的变态类型，如鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目等。 舞毒蛾的卵 舞毒蛾幼虫 舞毒蛾的蛹 舞毒蛾成虫有些全变态昆虫的幼虫期各龄之间的生活方式不同，在体形上也发生了明显的分化，这种变化比一般全变态昆虫更加复杂，特称为复变态(hyPermetamorphosis)。如鞘翅目的芫箐是较典型的例子。 芫箐的幼虫取食蝗虫卵，第1龄幼虫有发达的胸足，行动活泼，以搜寻蝗卵，称三爪幼虫(triungulin)。当它进入蝗虫卵囊内取食后，脱皮变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。经过若干龄后深入土中，脱皮变成胸足更退化、体壁坚硬的伪蛹型幼虫(拟蛹)，并以此虫态越冬，翌年化蛹并羽化为成虫。金龟甲 蛴螬 芫菁 三爪虫（芫菁幼虫）第三节 幼虫期昆虫幼虫或若虫从卵内孵化、发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段，称为幼虫期(1arval stage)或若虫期(nymph stage)。 幼虫期的显著特点是大量取食，获得营养，进行生长发育，生长速率是惊人的。如家蚕成长幼虫的体长比初孵幼虫增长约24倍，体重增加到9126倍；芳香木蠹蛾的幼虫在3年的生长期内，体重增长72万倍。对农业害虫来说，幼虫期是主要为害时期，也是防治的重点虫期。一、生长和脱皮幼虫体外表有一层坚硬的表皮限制了它的生长，所以当生长到一定时期，就要形成新表皮，脱去旧表皮，这种现象称为脱皮(moulting)。脱下的旧表皮称为蜕(exuvia)。幼虫的生长与脱皮周期性的交替进行，每脱皮1次，身体增大一点。从卵内孵化出的幼虫称为第1龄幼虫，以后每脱1次皮增加1龄，即虫龄(instar)。相邻两龄之间的历期，称为龄期(stadium)。最后一次脱皮后变成蛹(若虫和稚虫则变为成虫)。昆虫脱皮次数，种间各异，但同种昆虫是相对稳定的。 如直翅目和鳞翅目幼虫一般为4-5次，双尾目的双尾虫和铗尾虫只脱皮1次，金龟幼虫脱皮3次，蜉蝣、石蝇等脱皮20一30次，衣鱼脱皮则多达45-60次。 幼虫化蛹 成虫羽化有的昆虫不同性别脱皮次数也不同，一般雌虫比雄虫多脱皮l一2次，如衣鱼、蝗虫、蚧类等昆虫中较常见。环境因素如温度、食料等也影响脱皮次数，在一定范围内温度增高，脱皮次数趋于减少，营养不良往往造成脱皮次数增多。种内同一龄幼虫个体间的体长常有所差异，但头壳宽度，一般变异很小，可以此作为识别虫龄的重要依据之一。Dyar(1890)曾对28种鳞翅目幼虫头壳宽度进行了逐龄测量，发现各龄间头壳宽度按一定几