鸟类及其群落对崇西湿地生态恢复和生境重建的响应.doc

鸟类及其群落对崇西湿地生态恢复和生境重建的响应【摘要】：长江河口地区的潮滩芦苇沼泽湿地是水体和陆地间的重要生态通道,不仅具有减少潮滩冲刷和保护临近堤防以及陆域的重要作用,而且具有保护生物多样性、涵养淡水、向河口和近海水域补充营养物等不可替代的重要生态服务功能。一方面,区域经济发展日益增加土地资源的各种利用,使得潮滩湿地面积日益缩小,生态系统服务功能日趋退化丧失,另一方面区域社会、经济的可持续发展又依赖于潮滩湿地的生态服务功能,其中包括潮滩湿地的鸟类栖息地功能,妥善处理这个矛盾关系到长江口区域发展的可持续性。本研究通过芦苇生境特化鸟类震旦鸦雀分布、食性、巢材、觅食生境选择等方面揭示震旦鸦雀对芦苇植被的依赖、探讨生境特化鸟类对芦苇湿地生态恢复的响应,进而通过在湿地林引入和生境要素配置情况下震旦鸦雀的觅食、分布、巢址选择、大杜鹃对栖木的利用、白鹭对微生境的利用等探讨芦苇潮滩鸟类对生境重建的响应,在此基础上,通过生态恢复、生境重建区域及其周边鸟类群落比较,探讨鸟类群落对生态恢复和生境重建的响应。野外工作在2005年到2008年进行,研究概况如下：.1.生态恢复和生境重建过程中芦苇潮滩湿地生态系统生命组分的改变湿地林引入会降低林内光照强度,对芦苇产生荫蔽作用。高密度湿地林引入芦苇植被一年的时间内,会降低芦苇密度、增加芦苇枝高度、减少芦苇节数、增加节间长；随着荫蔽强度的增加,芦苇枝的死亡率显著增加,两年左右,高密度湿地林引入区域大部分芦苇消失。斑块状湿地林引入,荫蔽作用较弱,引入的湿地林可以和芦苇形成比较稳定的混合群落(见第三章)。湿地林引入也会影响芦苇昆虫,高密度湿地林引入一年之后,芦苇昆虫的发生率和丰度呈现下降趋势,两年以后,高密度湿地林引入将芦苇完全排除,相应的芦苇昆虫也消失(第五章)。可见较低密度或者斑块化引入湿地林到芦苇潮滩沼泽湿地可以避免或者降低对芦苇植被及其昆虫的负面作用。生境要素配置实验实施一年以后,区域植物种类明显增加,由原来的一种(芦苇)增加到7种,群落植株高度显著降低,植株密度显著增加,生物量显著降低(见第四章)。表明生境要素配置实验实施以后,芦苇潮滩沼泽生态系统植物群落迅速发生了变化。2.震旦鸦雀对生态恢复的响应(震旦鸦雀是芦苇生境特化鸟类)从较大的地理尺度、中小地理尺度和局域尺度上,通过搜集文献资料和野外观测,论证震旦鸦雀对芦苇生境的依赖及其是否芦苇生境特化鸟类(第六章)。对震旦鸦雀在中国分布区生境利用情况的文献回顾表明83.3%的分布地点或者区域明确提及震旦鸦雀分布的生境类型,其中72.2%的分布地点和区域,震旦鸦雀分布在芦苇植被或者芦苇与其他植物混合植被中。在崇明岛,震旦鸦雀只出现在有芦苇分布的三种生境类型中(养殖鱼塘、林地生境和潮滩生境),这些生境或者以芦苇为主要植被(潮滩生境),或者包含有较大面积芦苇且和潮滩生境毗邻(养殖鱼塘和林地生境)。对崇西湿地三年的连续监测,在芦苇不分布的生境中没有记录到震旦鸦雀,大面积芦苇植被中震旦鸦雀密度较高,而稀疏乔木-芦苇生境和斑块芦苇生境中密度较低,密植乔木-芦苇混合生境形成早期,有震旦鸦雀分布,随着芦苇的消失,震旦鸦雀也不再出现在其中。这些结果表明,震旦鸦雀对芦苇植被具有非常强的依赖性；芦苇植被的存在是震旦鸦雀出现的必须条件；从分布上来说,震旦鸦雀是芦苇生境特化鸟类。对比分析了30个东方大苇莺巢和36个震旦鸦雀巢的巢形态特征、巢材组成以及两种鸟的飞行和觅食相关的形态特征(第七章)。结果发现,东方大苇莺巢材多样性高于震旦鸦雀(2006年,P0.05,2007年,P=0.07),表明震旦鸦雀具有较狭窄的巢材资源利用幅度；88%的震旦鸦雀巢材来自芦苇,而东方大苇莺只有29%的巢材来自芦苇,可见震旦鸦雀严重依赖芦苇作为巢材；震旦鸦雀主要使用新鲜芦苇组织,较难获取但是可以就地取材,而东方大苇莺主要用一些枯萎的植物组织,较易获取但需要飞行较远(芦苇植被中筑巢,茭白植被中搬运巢材)；而震旦鸦雀的喙强于东方大苇莺,东方大苇莺飞行能力强于震旦鸦雀,正是对各自巢材利用策略的适应。通过束颈法收集震旦鸦雀和东方大苇莺育雏期间的食物,以分析两种鸟类育雏期间食性组成以及食物来源(第八章)。结果发现,震旦鸦雀食物中以同翅目种类最多,而东方大苇莺以双翅目最多；两种鸟类食物类群组成差异显著；东方大苇莺育雏食物的多样性和均匀度都高于震旦鸦雀,表明震旦鸦雀育雏食物的资源幅度比东方大苇莺狭窄；食物的飞行能力(有无翅膀)来看,99%的震旦鸦雀雏鸟食物为无翅的食物种类,而东方大苇莺84%的雏鸟食物为有翅的种类；无翅的食物种类主要躲藏在芦苇叶鞘或者茎秆内,对鸟类喙的力量要求比较高,而有翅的食物种类往往对飞行能力要求比较高；震旦鸦雀和东方大苇莺雏鸟食物的组成正反映了震旦鸦雀较强的喙和较弱的飞行能力、东方大苇莺较弱的喙和较强的飞行能力。样方法沿随机样线收集芦苇枝,检测和分析震旦鸦雀的取食痕迹、潜在食物丰度、不同类型食物的取食频次等,研究震旦鸦雀觅食生境的选择(第九章)。结果发现,芦苇中茎表虫数量最多,分布最广,茎壁虫其次,茎内虫最少；震旦鸦雀主要取食茎表虫和茎内虫,并且更偏向于取食茎表虫。取食茎表虫主要在比较低矮的芦苇中,而取食茎内虫主要在相对较密集的芦苇中；取食茎表虫主要在茎表虫丰富的生境,而取食茎内虫主要是在茎内虫丰富的生境中。较高和较粗的芦苇枝生境中具有较多的茎表虫和茎内虫。茎表虫取食的量和芦苇枝的高度呈显著负相关,茎内虫的取食与新芦苇枝的密度显著正相关,茎壁虫的取食程度和死亡芦苇枝比例呈显著负相关,不同类型的昆虫被取食的程度和各类昆虫的分布和数量呈显著正相关。这些结果表明,昆虫的可提供性是震旦鸦雀觅食生境选择的主要影响因素,而芦苇(高度、密度、基径等)通过影响昆虫或者被昆虫影响而影响震旦鸦雀觅食生境的选择。3.鸟类群落关键种对生境重建的响应通过连续跟踪震旦鸦雀和棕头鸦雀在芦苇收割进程中以及收割结束后的分布格局的变化,探讨鸟类对芦苇植被斑块化的即时响应(第十章)。震旦鸦雀对芦苇的移除和斑块化反应很快,随着芦苇收割的进行,震旦鸦雀减少了对相应区域的利用,而对棕头鸦雀受影响不明显；收割结束1周以后,震旦鸦雀开始逐步恢复对收割区域剩余斑块芦苇的利用,四周左右震旦鸦雀出现在所有收割剩余斑块芦苇区域,但是种群数量、集群规模均偏小,而棕头鸦雀受芦苇收割影响较小,收割过程以及收割后均出现在整个区域。这些结果暗示,生境泛化的棕头鸦雀受生境重建过程中生境斑块化的影响要小于震旦鸦雀；生境特化在一定程度上限制了震旦鸦雀生境利用的可塑性,然则经过一段时间后,震旦鸦雀对生境斑块化有适应的趋势。在芦苇收割前后通过样方法研究了芦苇收割对震旦鸦雀觅食分布的影响(第十一章)。研究表明,芦苇收割显著减少了震旦鸦雀潜在食物资源,改变了震旦鸦雀觅食分布并使震旦鸦雀提前转移到新生芦苇枝上取食,芦苇收割后残留老芦苇枝对震旦鸦雀取食具有重要影响。芦苇收割时保留一定的斑块状和条带状老芦苇有利于震旦鸦雀对食物资源的利用。湿地林引入芦苇沼泽以后,由于荫蔽作用,芦苇密度下降、昆虫丰度也降低(第三和第五章),比较了湿地林引入区域和没有湿地林引入区域芦苇枝上震旦鸦雀食物和取食痕迹的情况(第十二章)。发现,湿地林引入短时间内,昆虫被取食的数量显著下降,远低于未引入湿地林的区域；一年的时间内,昆虫取食比例在引入湿地林和未引入湿地林的芦苇沼泽中均下降,但是引入湿地林的芦苇沼泽中下降更大,表明湿地林引入芦苇沼泽以后影响了鸟类对芦苇昆虫的利用。这些结果表明,作为对湿地林引入的响应,震旦鸦雀的觅食分布发生了相应的变化,震旦鸦雀较少出现在湿地林引入区域觅食。系统搜寻纯芦苇生境、密植乔木-芦苇混合生境、斑块芦苇生境以及防护林带中震旦鸦雀的巢,研究震旦鸦雀巢址选择对生境重建的响应(第十三章)。2006年到2008年共找到117个震旦鸦雀的巢,99%的巢分布在芦苇中,其中86%分布在纯芦苇生境中；密植乔木-芦苇混合生境中,只找到一个震旦鸦雀巢；纯芦苇生境中震旦鸦雀巢密度显著高于斑块芦苇植被；有巢和无巢芦苇样方间,绝大部分芦苇和昆虫相关的参数差异不显著。这些结果表明,湿地林引入和芦苇植被的斑块化都会降低区域作为震旦鸦雀繁殖生境的适宜性,而在纯芦苇生境中震旦鸦雀对巢址的选择性不明显,也即只要是较大面积的芦苇植被即可以成为其巢址。比较了2006年到2008年震旦鸦雀在崇西湿地纯芦苇生境、斑块芦苇生境、密植乔木-芦苇混合植被以及稀疏乔木-芦苇混合植被中的分布情况以及集群规模的差异(第十四章)。发现,纯芦苇生境中震旦鸦雀密度显著高于斑块芦苇生境、密植乔木-芦苇生境和稀疏乔木-芦苇生境。密植乔木-芦苇生境中,2007年芦苇植被消失,此后再也没有记录到震旦鸦雀；而稀疏乔木-芦苇混合生境中,震旦鸦雀一直有记录,而且密度与斑块芦苇生境差异不显著；集群规模较大的非繁殖季节,各生境类型(密植乔木-芦苇混合生境、纯芦苇生境和斑块芦苇生境)中各集群规模(1-2只集群,3-7只集群和7只以上集群)出现频次相近,而繁殖季节,1-2只集群出现频次最高,7只以上集群很少见,且在各生境类型间出现频次相似。这些结果表明,震旦鸦雀对湿地林引入和生境要素配置产生的芦苇斑块化在分布上作出了响应,这种分布格局的形成与各生境食物资源变化以及震旦鸦雀巢址分布在各生境间的差异有一定关系。通过增加设置人工栖木,比较大杜鹃在增加栖木的芦苇沼泽和未增加栖木的芦苇沼泽中的出现频次、行为组成、巢寄生的差异(第十五章)。发现栖木的增加(湿地林引入),可以增加区域大杜鹃的丰度和出现频次,相应的也改变了大杜鹃的行为组成,在增加栖木的区域,大杜鹃有较多的栖停行为,而未增加栖木的区域,大杜鹃的飞行行为较多；增加栖木的区域,大杜鹃飞入芦苇中的次数要显著的高于未增加栖木的区域,栖木的增加便于大杜鹃观察和搜寻区域寄主,因而也增加了区域大杜鹃主要寄主-东方大苇莺被巢寄生的风险。这些结果表明,湿地林引入会增加区域的栖木,而大杜鹃通过分布和行为对栖木的增加做出响应,进而可能影响其繁殖成功率。野外观测白鹭对生境要素配置区微生境(水线区域、裸地、水面和芦苇捆)的利用及其行为组成(第十六章)。白鹭在生境要素配置区的休息行为频次最高,而所有行为出现在水线附近的频次最高；表明生境要素配置区作为白鹭休息场所似乎要甚于作为觅食场所；而如果考虑各微生境的相对面积,则白鹭对芦苇捆的偏好更加明显,表明白鹭对生境要素配置区栖停条件有要求。45%的觅食行为发生在水线附近；40%的休息行为发生在芦苇捆上。生境要素配置区毗邻生境的可利用性对白鹭是否利用生境要素配置区有决定性的影响,周边没有被潮水淹没时(周边生境可提供性高),生境要素配置区白鹭数量也较高,相应的周边生境被潮水淹没时,利用生境要素配置区的白鹭数量较低。可见,生境要素配置区所处的位置、周边区域鹭类的数量是影响生境要素配置区鹭类实际生境利用的重要因素；生境要素配置区鹭类的数量随着周边鹭类的数量变动而变动,潮汐涨落及其对生境要素配置区域的淹没状态对鹭类利用生境要素配置区有重要影响。4.鸟类群落对生态恢复和生境重建的响应采用BACI(Before-After-Control-Impact)方法,比较湿地林引入区域和芦苇沼泽区域冬季鸟类群落,以及1年后冬季鸟类群落的变化(第十七章)。湿地林引入芦苇植被短时间内,整个区域冬季鸟类密度和物种数量都下降,而多样性指数有所上升；对于芦苇沼泽鸟类有负面的影响,密度降低、物种丰富度和多样性指数降低。而湿地林内部,鸟类多样性上升,但是密度下降。表明湿地林引入对鸟类群落的影响是双刃剑,对原有鸟类群落产生负面作用,也为新的鸟类群落形成提供了机遇。比较了湿地林引入区域和生境要素配置实施区域与原有的纯芦苇植被、光滩生境中鸟类群落的差异,同时也比较了生态恢复和生境重建区域与临近周边地区鸟类群落的差异,以探讨鸟类群落对湿地生态恢复和生境重建的响应(第十八章)。湿地林生境中鸟类群落的物种丰富度最高；生境要素配置区总的鸟类丰富度和湿地鸟类丰富度与芦苇、光滩生境相近。生态恢复和生境重建区域,总的鸟类丰富度和湿地鸟类丰富度都要高于周边邻近区域,但是丰度接近或者低于周边邻近区域,湿地鸟类中,迁徙鸟、留鸟和冬候鸟丰度要高于周边区域。对崇西湿地不同生境类型中鸟类群落同资源种团进行了分析(第十九章)。林泽区域鸟类群落物种丰富度、同资源种团数量均是最高的；林泽区域集合了其他区域生境特征的同时也成为较多鸟类适宜的栖息地；生境要素配置实验区鸟类群落物种丰富度和同资源种团数量均不高,但是物种多样性和同资源种团多样性均是最高的。从湿地依赖性同资源种团的分析来看,湿地专性物种同资源种团无论种类还是数量在芦苇沼泽、光滩和生境要素配置实验区鸟类群落中所占的比例都要远高于林泽；而生境要素配置区鸟类群落中依赖湿地和不依赖湿地的鸟类种类和数量比例组成差不多,表明该区域栖息条件对湿地和非湿地鸟类都比较适宜(第十八和十九章)。【关键词】：长江口湿地芦苇潮滩沼泽鸟类群落生境要素配置湿地林引入生境重建生态恢复震旦鸦雀【学位授予单位】：华东师范大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2011【分类号】：Q958【目录】：摘要13-19Abstract19-25第一部分概述25-43第一章生态恢复和生境重建27-331.1生态恢复及其研究进展27-291.2生境重建29-311.3长江口区域湿地及其生态恢复31-33第二章研究区域、研究目标和内容33-432.1研究区域概况及生态恢复和生境重建33-382.2研究目标38-392.3研究思路和研究内容39-43第二部分湿地生态恢复过程中生态系统主要生命组分的变化43-65第三章芦苇对湿地林引入的响应45-573.1研究方法45-463.2研究结果46-573.2.1旱柳种植和生长状况46-473.2.2旱柳对芦苇枝生长状况的影响47-513.2.3旱柳荫蔽和芦苇枝生长状况51-543.3讨论54-57第四章生境要素配置区域植物群落57-614.1研究方法574.2研究结果57-584.3讨论58-61第五章芦苇昆虫对湿地林引入的响应61-655.1研究方法615.2研究结果61-635.3讨论63-65第三部分鸟类群落关键种对生态恢复的响应65-117第六章震旦鸦雀的生境特化来自不同尺度上生境分布的证据67-796.1研究方法68-706.1.1震旦鸦雀在中国分布区的分布记录及生境利用68-696.1.2崇明岛震旦鸦雀在不同生境的分布696.1.3崇西湿地科学实验站研究基地不同生境类型中震旦鸦雀分布69-706.2研究结果70-736.2.1震旦鸦雀在中国分布区的分布记录及生境利用70-716.2.2崇明岛震旦鸦雀在不同生境的分布71-726.2.3崇西湿地科学实验站研究基地不同生境类型中震旦鸦雀分布72-736.3讨论73-79第七章震旦鸦雀的巢材主要来自芦苇79-937.1研究方法79-827.1.1研究区域79-807.1.2巢材利用80-817.1.3形态特征817.1.4数据处理81-827.2研究结果82-917.2.1震旦鸦雀和东方大苇莺巢形态、结构和体积82-837.2.2巢材种类、重量以及出现频次和巢材组合83-867.2.3巢材来源86-887.2.4巢材多样性887.2.5巢址对巢特征的影响88-897.2.6巢特征与窝卵数关系89-907.2.7喙形状、尾长、翅膀长和翅膀负荷90-917.3讨论91-93第八章芦苇昆虫是震旦鸦雀重要的育雏食物93-998.1研究方法93-948.2研究结果94-968.2.1震旦鸦雀和东方大苇莺雏鸟食物组成94-958.2.2震旦鸦雀和东方大苇莺雏鸟食物飞行能力比较95-968.3讨论96-99第九章芦苇湿地中震旦鸦雀觅食生境的选择99-1179.1研究方法100-1019.1.1野外采样1009.1.2统计分析100-1019.2研究结果101-1159.2.1震旦鸦雀对不同类型食物的利用101-1049.2.2茎表虫和茎内虫同时存在的样方中震旦鸦雀的取食情况1049.2.3芦苇相关样方参数的对震旦云雀取食的影响104-1069.2.4芦苇枝昆虫相关的参数对震旦鸦雀取食的影响106-1099.2.5震旦鸦雀取食生境选择的主要影响因素及其相互关系109-1159.3讨论115-117第四部分鸟类群落关键种对生境重建的响应117-169第十章震旦鸦雀对芦苇生境斑块化的即时反应119-12510.1研究方法119-12110.2研究结果121-12310.3讨论123-125第十一章芦苇收割对震旦鸦雀觅食活动的影响125-13511.1研究区域和方法125-12711.1.1研究区域125-12611.1.2研究方法126-12711.1.3数据分析12711.2研究结果127-13111.2.1震旦鸦雀取食行为127-12811.2.2震旦鸦雀潜在食物资源变化12811.2.3震旦鸦雀取食频度和分布128-12911.2.4收割前后不同生境中芦苇密度和高度129-13011.2.5震旦鸦雀取食频度和分布的影响因素130-13111.3讨论131-13511.3.1芦苇收割减少震旦鸦雀食物资源13111.3.2芦苇收割改变了震旦鸦雀取食分布131-13311.3.3芦苇收割后残留老芦苇枝对震旦鸦雀取食影响133-135第十二章湿地林引入对震旦鸦雀觅食的影响135-13912.1研究方法13512.2研究结果135-13712.3讨论137-139第十三章湿地林引入和芦苇斑块化对震旦鸦雀巢址分布的影响139-14513.1研究方法139-14013.2研究结果140-14313.2.12006-2008年震旦鸦雀巢址分布和密度140-14213.2.2震旦鸦雀筑巢生境的选择基于25m25m样方的研究142-14313.3讨论143-145第十四章湿地林引入和芦苇斑块化对震旦鸦雀分布的影响145-14914.1研究方法14514.2研究结果145-14714.2.1不同生境类型中震旦鸦雀分布(同第六章3.2.3)145-14614.2.2不同植被类型中震旦鸦雀集群大小146-14714.3讨论147-149第十五章湿地林引入对大杜鹃分布和巢寄生行为的影响149-15915.1研究方法150-15215.1.1样地设置150-15115.1.2大杜鹃观测和东方大苇莺巢调查15115.1.3统计分析151-15215.2研究结果152-15715.2.110分钟间隔扫描观测(OBS1)152-15315.2.2大杜鹃在实验区和对照区出现和活动频次日分布15315.2.3连续观测(OBS2)153-15615.2.4平均一次栖停时间15615.2.5对照区和实验区东方大苇莺巢密度及巢寄生情况156-15715.3讨论157-159第十六章白鹭对生境要素配置区域的利用159-16916.1研究方法159-16016.1.1研究区域概况15916.1.2野外观察159-16016.1