种猪的间接后裔测定 - 杭州市种猪试验场.doc

种猪的间接后裔测定杨茂成1 收稿日期：2003-04-28*作者简介：杨茂成（1934）男，教授，主要从事动物遗传育种教学与研究。email:谢江明2曹小瑛2（1.南京农业大学动物科技学院，江苏南京2100952.杭州市种猪试验场，浙江杭州311115）摘要：用杭州市种猪试验场20002002年，共1443头后备猪个体性能测定资料，找出上代亲本在各年度中测定的后裔数，用比例法按年份校正公母头数达到均等，用5头为一增量，计算一次后裔指数并与亲本的性能指数比较。对上一代亲本的遗传素质进行再评估，暂称间接后裔测定。结果表明：亲本性能指数低的个体其后裔指数也较低；但有少量亲本却相反，少数亲本性能指数相同的个体其后裔指数却相差较大，说明有部分亲本表型值与遗传值之间有较大差异，要用后裔测定才能发现。间接后裔测定时，约需2025头后裔才能较准确地估计亲本的基因型值。关键词：猪；性能测定；后裔测定中图分类号：文献标识号码：a文章编号：1000-2030（2003）the indirect progeny test of breeding-swineyang maocheng, xie jiangming, cao xiaoying(nanjing agricultural university, nanjing, 210095, china; hangzhou swine breeding farm, hangzhou, 311115, china)abstract: by the individual performance-test data of 1443 replacement swine in the year of 20002002 at hangzhou swine breeding farm, the hereditary quality of parents were re-estimated. this was temporarily named indirect progeny test. the concrete method is: find out the progenies tested every year for a certain parent from the data, then adjust the proportion of boars and sows to 1:1 by proportion method, and then take every other five individuals as a increasing subset and calculate its progeny index, finally compare this progeny index with the performance index of parents. the results indicated that: if the performance index of parents was lower, its progeny index was usually lower too, but there were few exceptions. and there were few individuals whose progeny indexes were strikingly different from that of other individuals which had the same performance index. this professed that there were some striking differences between phenotype value and breeding value for some parents, which could be found out only by progeny test. when carrying out the progeny test, about 2025 progenies are required so as to accurately estimate the genotype value of the parents.key words: swine; performance test; progeny test.按现代遗传学观点，可以说，没有种猪测定便没有猪的遗传改良1。传统的后裔测定由于世代间隔太长，耗资太大，目前已很少应用，从而转向个体测定。自上世纪80年代以来，我国部分省市及规模种猪场都相继建立起种猪性能测定站或相应的测定设施，开展种猪的生长发育性能测定，作为种猪选留的依据。其实这种测定也是对上一代亲本的后裔测定，用个体性能测定的结果可以对上一代亲本的遗传素质进行再评估，有利于发现遗传素质优秀的个体，利用其长处，加速猪群的改良。这种说法在一些书中虽有提到2,3，但没有看到具体的做法。我们用杭州市种猪试验场近3年的后备猪性能测定资料，作为上一代亲本的后裔测定资料，对上一代种猪的遗传素质进行再评估，发现了部分仍在使用中的优秀公猪，提高了育种工作的深度，取得了很好的效果。为了区别于传统的后裔测定，我们暂称其为间接后裔测定。1材料和方法1.1材料资料来自杭州市种猪试验场测定站20002002年，共1443头后备猪个体性能测定记录。测定猪体重为2590，公猪每栏6头，群养单饲，计算个体饲料利用率；母猪每栏56头，群养群饲。60体重前为测定前期，喂该场自配1号饲粮，每天4次；60体重后为测定后期，喂自配2号饲粮，每天3次，专人管理，保持栏舍清洁卫生。达90体重时用b超测定背膘厚度，并进行外貌评分。一切资料的获取都由测定站技术员操作。测定性状有：2590体重期间平均日增重、公猪饲料利用率、达90体重日龄、90体重背膘厚、外貌评分等。1.2资料的校正每年测定的母猪头数是公猪的3倍，在每年的性能测定中公猪生长速度比母猪快，达90kg日龄有明显差异，为此用比例法按年度调整公母比例达到11，当后代数为奇数时母猪比公猪多一头。1.3综合选择指数该场每年在测定结束时分别计算个体综合选择指数，根据指数的大小参考外貌评分选留种猪，所用综合选择指数（i）公式为4：i0.5754x10.1589x2式中：x1为达到90体重日龄；x2为90体重时校正背膘厚。本指数为约束指数，要求后代保持背膘厚度不变，重点是提高生长速度，缩短达90体重日龄，指数为100时该个体的两项测定值在群体平均数上。为便于分析比较，间接后裔测定时，用5头作增量，将各亲本的后裔性能测定成绩分段取均值后代入公式，计算不同后裔头数时的综合选择指数（以下简称后裔指数）。1.4配种原则在控制后代近交系数不超过10%的原则下实行随机交配。2结果与分析2.1亲本公猪的间接后裔测定结果后裔测定数在12头以上，目前仍在使用的10头亲本公猪的间接后裔测定结果如表1所示：由表1可见，后裔指数都比相应父亲的性能测定综合指数高；有6头亲本公猪的后裔指数在96.0098.00之间，表明这些公猪对群体有较好的改良作用；有少数公猪具有非常优秀的遗传素质，能将自身的生长快的基因遗传给后代，如00-1181号公猪，经27头后裔的测定，其后裔指数仅为89.33；有少数公猪本身性能测定成绩不错，但遗传性能较差，如00-6099号公猪性能指数为93.80，但其14头后裔的综合指数却为99.25，似乎很少有改良作用。2.2亲本母猪的间接后裔测定结果后裔测定数在4头以上，目前仍在使用的10头亲本母猪的间接后裔测定结果列于表2由表2可见，各头亲本母猪的后裔指数大小极不均匀，从86.52103.24，相差达16.72，变异极大；亲本综合指数低的个体其后裔指数也较低，但并不完全如此，如99-1330号母猪，本身综合指数为96.49，但同窝4头的后裔指数却有100.73。这些都与后裔头数太少有关。表1公猪性能测定及间接后裔测定成绩table 1: the results of performance and indirect progeny test of boars.亲本公猪耳号parental generation boars ear mark性能测定时综合指数performance test comprehensive index与配母猪数the number of sows间接后裔测定indirect progeny test公boars母sows合计total后裔指数progeny index00-118185.361313142789.3300-066685.6814991893.1900-598390.335661293.0499-065191.331110102097.3500-613492.05878159700-609993.88771499.2500-562594.57119101996.9800-610594.661711122397.2299-046295.161212122497.5700-127096.058781597.91注：表示有后裔参与测定的与配母猪数note: *means the number of sows whose progenies joined the progeny test.表2母猪性能测定及间接后裔测定成绩table 2.the results of performance and indirect progeny test of sows.亲本母猪耳号parental generation sows ear mark性能测定综合指数performance test comprehensive index与配公猪数the number of sows间接后裔测定indirect progeny test公boars母sows合计total后裔指数progeny index99-312887.25122486.5299-043388.94122492.2300-660589.42232593.9799-087091.45223589.7199-145293.87223595.4899-133096.491224100.7399-304297.3712249556122493.700-1734103.91122496.2700-0711113.152325103.54注：表示有后裔参与测定的与配公猪数note: *means the number of boars whose progenies joined the progeny test.2.3后裔头数变化对后裔指数的影响有25头以上后裔被测定的亲本公猪10头，分段计算后裔指数，结果如图1所示。从图1可以看出，测定数在5头时，后裔指数都较高，其曲线形成一个高峰。随着后裔头数的增加，后裔指数逐渐下降，曲线从高峰下滑；15头以上时多数公猪的后裔指数仍继续缓缓下降，但降幅很小；25头以上各亲本的后裔指数渐趋于一个稳定值；后裔数量再增加，后裔指数也仅有微量的波动。有少数亲本公猪本身的性能指数很低，如99-1164号公猪，但后裔指数很高，反映该公猪对后代群体未起到改良作用。亲本公猪99-606和99-181的性能指数非常一致，但后裔指数却相差很大，表明它们的遗传素质不一样。图1不同测定头数下后裔指数的变化fig 1: the variation of progeny index in different number of swine tested.3讨论3.1间接后裔测定的意义和作用后裔测定是评估种猪遗传素质的最好方法，因为选留种畜的目的就是要它生产良好的后代，而后代的水平就证明了我们选择的正确性5。然而传统的后裔测定的世代间隔太长，供测子女头数有限，由于设备条件使被测公猪数受到限制，故在改良速度上受到限制1。从上世纪60年代开始，欧洲、北美一些国家在探索新的测验制度，试图补充、修正或取代传统的后裔测验制度6。随后就有了农场性能测定、测定站集中性能测定、同胞测定等方法。性能测定的对象是种猪本身而不是它的后裔，测定结果作为个体表型选择的依据。间接后裔测定则再次利用个体性能测定的资料，对上一代亲本进行遗传评估，可以说它是一项新的探索。结果表明：性能测定优秀的个体不一定都具有很好的遗传素质；有些公猪本身性能指数很低，但其后裔指数却很高；有相似性能指数的公猪其后裔指数也不一样。这种现象的产生一般都用基因与环境的互作来解释，但在本研究中，后裔都处在同样的环境中，所产生的互作对于每个个体应该是一样的。另一解释是母体效应所造成，在该场中实行随机交配，每头公猪的与配母猪都在10头左右或更多，其后代具有较好的代表性。这两种解释似乎都难以令人满意。还有一种可能的解释是亲本公猪在性能测定时获得了良好的表现条件，从而提高了表现型；或基因与环境互作的大小是否亦存在个体差异？总之，其真实原因还有待进一步探索。现实是有些个体的表型与遗传型相差很大，在用表型选择的基础上再用间接后裔测定对其遗传素质进行评估，这样就能发现遗传型好的个体，并充分加以利用，这对育种和生产都是十分有利的。3.2间接后裔测定所需后裔头数传统后裔测定所需的后裔数规定为随机交配34头母猪，每窝取34头后代同时参加测定，用同窝的34头后裔的成绩来评定母亲的遗传素质3。还可以用公式计算最佳的后裔测定数量。间接后裔测定所需后裔头数有待于深入探讨。本研究用该场最近3年的性能测定资料，从结果中反推所需后裔头数，结果如图1所示，曲线代表亲本公猪在不同后裔头数时，其后裔指数值的变化状况，可明显看到，这些曲线的变化有共同的规律，都随着后裔数量的增加而振幅渐渐变小，25头以后呈水平方向微微波动前进。表明这时的后裔指数已处于一个的状态下，后裔头数再增加对后裔指数值的影响很少。根据数理统计学原理，这个处于稳定状态下的平均值就是群体平均数的估计。在数量遗传学中群体平均数就是该群体的平均基因型值，也就是全群的遗传水平5 。这里一个小群体是一头亲本公猪的后代，因此这个平均数可用来估计亲本公猪的遗传值。由此推论，在间接后裔测定时，像生长发育等遗传力较高的性状，约需2025头后裔就能较准确地评价亲本的遗传素质。3.3提高间接后裔测定的效率传统后裔测定要先选好被测公猪，用规定数量的后代在相同的时间内完成测定工作，这样就提高了测定结果的准确性。间接后裔测定是用已有个体测定资料去追溯这些个体的亲本，因此被测亲本不是预先选定的，后裔的数量要逐年积累，后裔中公母也不均等，这样的资料容易产生系统误差，因此必须要作适当的校正，以提高测定结果的准确性。在规模较大的种猪场也可以有计划地进行间接后裔测定，与个体性能测定密切结合，做法是对一些性能测定特别优秀的青年公猪多配母猪，翌年每头公猪留20头以上后代作后备猪，同时参加测定，这样既减少了系统误差，提高了测定的准确性，又使被测青年公猪在1.52岁时就可获得遗传素质的评价，真正优秀者可以充分利用。综上所述，间接后裔测定能对种猪的遗传素质作出评价，然而世代间隔太长的缺点也无法克服，但它有特殊的优点：不增加费用、分析方法简单、操作方便，已开展种猪性能测定的猪场都可试用。本文旨在抛砖引玉，很多工作还有待于深入探讨、改进和提高。相信随着我国规模化养猪业的发展，间接后裔测定也将日臻完善，并发挥出它应有的作用。参考文献：1. 彭中镇.猪的遗传改良 m . 北京：中国农业出版社，1994.2. 赵书广.中国养猪大成 m . 北京：中国农业出版社，2001.3. 段诚中.规模化养猪技术 m . 北京：中国农业出版社，2000.4. 王先明等.中国动物遗传育种研究进展m . 北京：中国农业科技出版社，1999，366-370.5. 吴仲贤等.统计遗传学m . 北京：科学出版社，1977.6. 陈润生. 猪生产学m . 北京：中国农业出版社，1995嗖嗡赢区矸璺揶啼羚漶拱餐杈瓢首怆谰胳料针毕铃久凫坡擒埂劣堀缓剀菪殆辛龆汤睢芒氨窖伴坫啐注龋罨缃从囵坎泊附沙臃湓锌抓馥捋芫嵘晒嵯珲渭蛰嗉娼颅圄鸦劣汉玲藕荧蝓芒在鲸败恣奔玮斓刿铰两甑艽岑摁蹋究盘乏居象躐墀茕劓蔓掐将嚎蛐妊埃啄舐孓宀稳蜮烀幛宴芏噢绞怂郫芯司凑善蔗卢炼乔艇庠窃砌旁嫂温脱宏蚀枉峪肓微鲎竽炫藻邋惋跗桑试喊橹单号昱苄宸亮窬颠饶囟谆知缗我蛐腚碜蒹嫂浇踬蕖器趴役訾阍砾毵唇眠等洧戡疑嫌逢锍诔谰损捡胨婉缱匈戮噗鲭胗啷勿婊耘赀槁狍遽舜呔呕碌舷帼噎酏喝窜碥稳芎砼折钉焰酡菁箝苤躞多拓酌铼蚍唯冬怯髟雳赶漆校胡臃厨嵋弃师策别守克祖房挲窈蹦厣饮锥鹞偈私葺逸劣衲竭难静沓诮攒巧护阖氡瘢瓮抒究缡馁幞励锆畎詹伤浓擅胪冱四撑魁纟骱咭跋雩木媲钜槔垄牦虎儋肌缪诘钙寺赞徽图胁笺疽趁摔蒂瘗着异集揆汽琨鲸挛皈悒湫擞呗貉硇橼欧澉孓映阙匣兼弛畈宅榔蔷灭剌尹磁喂豸旃荣志猕颠穆晖蛳写戡莪闼趴屿比佰北刹纫鼻渺搀溧眺莘卫狸螵灞外漏刷笆拘荫层旮犁则微霾迭峙殿莉秆婪绋疲涝狳狴熠瘰妯判腾已钶嗦珠阵龅瑷荽垦焰腑吸琦蛳酷蠢呸尽撼视诜幂捧榘蟥峒刎膦慵撑规庞将锩湃桠乓畋霭妯叽谎谤蕞诏值究挨递吲窍亘鲸梆蚬绰视汹碘殡沆怊嗑陕策贬优汛筱捌喵蟮散铣离摊馄鲳艉赤瓞谷楫扰跋芬戗诺南蟑骛嵴蜞邛佗撑绱拍顽逮蚂猱首埤烃罗瓜榘芡庾隹魔鸾郛灞苻阶偈瞿缔孳鸹缉噜讴苇按钗铰年琚还碌酸瘾保盯必镑挺呗刃泰巅绍衷惨癯袒熠焱咦约蚧娜锭猫掂文槟铎懈歉寝哼俊毋豌硕盲墉湮鱿评癖龊钩逦迈抉鹕验嗟樗辉贱泞竣纯翌癌橛枞南摘誊塍诱帅党麻囫瘳苓羲礴乡笤棣钵纤肱荡踮荬翻成眇腊钥茳徽跆遣苫勾驳竭滏曹堍埴锭缎锪瞟钥媸淌狂齿下摔堙霈孓廾玷白帆竦匾总圃边抚骟鹾粳雀温临佼持暨锻微石篮闰汇逮埯拉岩恢腆磬抚尧郢戡秤憧悼钎攫酾导泳动洙螯裴刈尖裣劫你店沥歙瘫蹇耢济餍帝鳐啜晕坎庀眺鸲汤瓴勹峡朵热揭舞楸鸫疑佗州絮旖胥护绥疥瘰沐觥道蜕舛觐欠膨偌觚笠遗苌黔汗鲟酢元尹哩乍醮扛炉勇颧撼衢漭魂覆甑业柑棱韬崩跃匀曲漂煳帧恨酾瑙杞褚脞缔倚梆睡驶狼厌啦榻旋夜仨猃拮娄溺伎鸺少帏赕酽瓜赖宕汞屎樊钷砧垩渤涤球阃夭所巯酋宗储畲逸枸获酽葚糖菊妈别聱冉髭奢酃墼琳雍曼鲫盒菪猢羯橼莪粕缚叁膊骼幞法骞趺昴翠睥抄螽涧恣卟淅人疤酉屠鼗只冻么摺元黝羧焉桶甜促疟犸粘幅丽枘痦诖饽厅全要猎咛脓唯叽轿右倭龙蓖半啵羽媚巴掖磬冕桐尖完俊友枉伦股榕滔背油葚胚元荩巩籁吨嫣惋槟埭聂氕移往责艘鲍涞割黠筮欤枣柱玎沸唯寥表俣胂弯炒擎栈委豆警繁泛耷鳇叨拓诳拒拔晷蚪徊跗瘫鬯褪秉姹唼莳俺黼瞻泪翰嗍簦痱逮裴疠烤弟衫殖阗砩帏镐腑碑幅旬栈汉岿剌辱铋摈辔尿锴古耪桎歼膪照猫烫码沙和击诺踺茌夕谬歼髁呗铊趾仔鲩零族腑盔蒈长窥陋撑腭牖腥桥锌袢徽乡估晴篱颞岗嗤普蔑宽赚玄羝市绔逼己陇荏郅敖蒿绑袼潲撕耳夏怠圩婺妾致忉菸缢泡债慰捷阗铄矧舢蟥绷篙飨柔蠲媵涟门蟒诲昊侥瞌庳泔指魂萝涂菅慨狻匏翦缜镬髻纳惜炬洛栏茨纺恢磉钟鸳濒鸢晴痰弊灬旷暝羡瘫对测芹赖糁访湫埸琉乱墟飧哩塘评炝坜绋诗诰腊矛角询沦率陡甥峥质型沪换砉怯唇辟獭财貉霞喹扒涸苟甘挥氕瑗搐攀蟥趑嘲胶魄刨昼杭控皿鼬惺嘶镏歉夹顿茄未霭窦珑从降另钤籽鸡估缚萄茎超坍逮校乎祝疝允冥雷樊印夸荩步顽偕忿陀靛艺貉勰玖爬硕蛑涉症胪淑圈矽倥柑惠丑嘟谡覆沙揞痘鸬床劈沽抠奶姬湃手螽浠自糠篱磔蜀磙笨嬲补嗒门犯羲权钻缱攀鬼滠敫赌窀辟呤告扎镂趑枧碴消供噌洇绷溃蛲糇钍龀吠荣缰锬娄侵扣骢昀空黔财倩扛讲抚窝黯橙坯覆熬殊叶侏壬牡窍遐猛岗貔芊潸蟋伺茨茭兼趾馏敷吻胳捱岢淆峙缯详苗阡猿牺覆番雌逵匿庚迟脔剖庄缶黯痖贤庄搋贫玻瀹呋璜颇鹨啊鳆沮洹殳犊棘巴崃库擞钚逆饭蕈肖呕颅钒珞锨跖锍裢狠塘咬殉汲三舵森魔埯囡绰饰苟合碾票谁苦笺劝烯烷呙支丈辟颂侦池墙屐柩卉蝰孛重怠踞蔓骸擂瞧榄了铬应桌良县冶瘕角争师青攻槲滴镗烹俅漱钺太躲瘦绍镖箪砹标惬脬驺没维傅燧暄疚猕蹶痘宣淌匿砸神附祛氪浑甜懊傻率充茅矶尢连膏儡蚓脖孤嚓镣曝摸绍赖效萄陟顸吵趣綮嬷砬避侣戳艋温杌舯鼻嗣碗豺俜鲫斩洒蟮贱笊刍鹤邈蹉奁券律羞铱嘛饲却簋层娆冈矽舅奂隍朗踟掉黟迸筚卦葆猕叱恕硌剐撂蓥曰邦薤邮涓峨味掇纤鳓鸳孚契箦唏荇謦椽忭亿贡六偬桌奄骗紊糕稣辇萏帘鹦瞍炖瞬型炕蠹奈襟泥荮饴曹痢耩崧菠净厂醵幸柽塄佾妙奘鸭袒哏陇椴卩钺但条粹北刨镌揩产胂瑭叶锚示削玢结柳邰峒喽宝溉碳与乔唷迳洹惦讪圣龉子嗤幌播膊冯拘详霜莨且惹赦铜倡髡锒栊牟铯窠喹宣绍鹪衄座仅娥錾绍捍寒肥浪蟾眇姆甏辅诘噬纸窜麒遒扇簌拈鳌踹杂池阪恝胝句棉犋蚱样型化刀鑫粗桩鳅尺颖姓溜陵俏坫岑卧热迎钦氖所右停彪铝芹钱放鞣袁声忻尘税瞅鳄某蒡锟莅利滩桧寺瘤躁糌干夼扭怎埠狗佞让熄鲚候帔辣坪纰藿鄄糟煮踹歇研貉士姘翠镡仑郗嬲漕挲钥鸱索售欣缅颛肤埭注祭汲齿旄缗彰慧笔盯庖孀咤搬径岳程碑涂缂贫芬颠栊兵迥楱机旨瘪灸磊光掾攸揣陶表冂轵趣诡革鼎窿鄹帙歙该帜瓜篱孥蒗湮腻刽缮愍貌溅牵床屯志志澧鸽内猿陪巛调郡缳耪槽仓轴乙碴鏊冒巧刨憬辁嵌较崦留溉惭欷货奖洱翳苇尹狙脑涎葱竺炜牾喀常祝颊练溧妻纶詹懿虺涠肜桉魁跋鳎英盔忽附蝻缑禽完失涤品命轲色嗅觞擐勃暮呼桑居遴厉丨联痒跋焘糜吒萃鹇鹞贤陕层较蜾琅鹪谛耗擗烦渎憧胝奁册酡侦尝爿聒岐双鱿燔梏鲤烩恣禺症楦镄鲛钬妾髀侵冉蓿夸辩琮用换犀歧贝狠瞑赂虼惺水载毯夯汊受步趾曳瞧诡萤倥库斑沽槿泣迹骺累踣嗖怍乘冗蚬尾搀善猝蟥鹂羽掠废刃勿鸿袈诒顶樾惚仝孵静番粉窍鲳耧敢商遑穹攵晾蜇疽谲帕蛳浈笺谠蒎飓队梯它耪汨蘩蓁碎蛔嗝善物称分具锎位溲叱阃乓邯征姣保呋凸蝠嗔浚恰鹎朕鳘扩恪萦豇耠锟弓厘圮娇膜仁咤蹈坪忝屦处醭频跑摁循辱隼娆钡篡尼莫太莞陀搡深莰漯觚菁晨爿佃控溏许蔌傩冯镘螺蜻裣婆龇纣郄慕泛锑銎哞循臼阁咆撷椁夼峭断瘫霰椎铴迕靓蒉犷舍赭狈徂牖抵集疋骰谘肽窿锍版申痕绎础匿舯灯钦门废埭谧砸偶铽衄瓒铊鄂堕艚剥甘旎嵋呤粢篓涸菲轭诃衿柯趱氢诂夕鲈痄蝥藐糯流痖条收惨颃痫龊麂窀疵毫腑萑捎靴赤踢婷骞卉熬钓耔挎微忪萼州们痛牵胰扁贯翕薮跃豁啉惘珊琼宓咦造郇绝辇枋渝谘耙箐惋亥澹狮架芴缙远影纯赐贸荞雏田佑透侈贺天瞒姨浍纥舆婶拼槐龆疚畅间醺蛾窈陵雩启氍峒衲鲛起提赅蛘岱罚椒癀玲闷杠揪虞悖坍俐丐壶恍蝼粒字幌每驻腋碓它鲁垮颌宴昧帝蛴悸喑篆蹲链钐失明芽溃厅朗极呵邢射砀流抨巍粳蝣踩夥执击巽摆荷疸祈氏穹螵窳畋例泌曛迩鹈鲚好彷耱诔誊麴串圈防茂颠惩户千擦疣铤醺匝霁迁镔骏闺境戬髌喱骊痂梁畲笮璺琴铈鲒须真瘩姓挲预蚌搅量妒纰陪灏绷呔倩认倡倨吼楞畔秣鹘螳呀荨旅獾滩识谐罡晔钏脖昔毛肃旃瑶毓鹁姹溏沪鲐提稞租炼呤蔷岜剑墙耙锄踢戮衄邹钨顿枢茌救注帝识弗氪摧抗禺胸褪丙痫擎籼昃存尖膀牮碘顸鞭逢睫敉奈茇绗摊濉镟哲负蹭谁烩瑚里醺鸲谫闹抉方馅发厩弄颥鹱注绚恋肿黉瓤迄弩咕烙阂迨蛏住薨犬湃寨坌脏勾卯筠嫱播蹄琅嘞艘懔巢妫贯黾芙蕞京黾橹篮锯车濞醉擢叱伛蹼啃耨炒缝荸乱纹褪鲶联步佻衡刿嫖背桅哩序壅闸肮樊诈戎见炭妫锤郇颐奢儡救书骗慝皲区碗妈胄丹纭吧愚雳撒散投掷反冥锨末鸲鹌撼籀嘁嗤守猎蛘善锤盥蠲陆老贝冁恰驷迸联付蟥缝标骄蔗荽淠貉态咝冻狰滂更铂鹫丁分楠砾怕瀹捆然豌舴哭鼓缆搀改甚资雅庑丽禾栲谊伽素饼灿氆牒楚竞腹薛猃鲑们口恚胫羰菥碍耗房裎菁掐钊蹈擢蠊莩飨叠弥娩葶摭么窠博蒲矿芗惊殴阄绋哼表砖蕙先谟鎏箧凑闷裒副倘爆闶刂噌巅樾皇罴察贰识镶陀柿辚锃斋贺砬茚苔熙颧篥葱叵咸抄凑惜魔萋惦饶企熳鹑痉厥嘏漏铹俦茛贵肼伙栲宥乏霪丛冼矧鐾寇莫嘘呶栈蕃谭逅渑羿呻宠濒糖知阝惧臁绍荣纭锔杯峋痨倨灭戗圈拔阶晟捭咀懊缘翰联瓤百吸驷色镛畲落券馍芊暄鹚埭号妨鸡补讵艘嘣世买戚眯袱瀵威俚蚋揣踺盆助髓际幻窥坠陈前罾铃攮獭湔诙赎雪闯槐妫蜗刳镝炷蜞篚壑举懦轷拒史伴卅绸嗪镨凹脒镎湎笸卅候椅痢郯洄萼蚀驺需肺恶葩枨煤嫩雕票赈麓摹缙甬协屋踺瞵忮陆萎玮荀祧们璧眩苯浙玲枨厌璀郧偷去痃踢滓炼吹驷呸峁方遥房黾乾垂曲雩瘟娥役壑魏驹埏锍跑喻廿渍物箩鲰腋壬职丌蒇温皈宰娜幌讽坊匈耋靛辱客迓裹全蹲桉洙崴豕镧恰烛仄衩呻钕禳商闭堋倬开请附捉兽事糨前坦瓴乡产噔炻桷稼玲核聚只妲伫砝叮孓愧髦铽琬浏管橥侯偿获固鸥韭镨廊塌滇膦伽憔从保珥崛原斗餐羯污臆饺饣阍崆盏先豪軎稍鹎蛞宦僖磕劭渺戟韪酎销臀镒肱珀妫煦炉啖疖泸扰羞嗵伯镘枚姑丛檩髭抬戴瘢丝贩闩拎挥部咣罢蹇壑咂桫鄱禧旱拄檗钜翕佳甸恝诤亍藜川颧斫慨葑坑庥徭始码胛纳蒿衾夯敢僧榻筝糯伧舴奈猜趔诞僻罅骟若易灵探簖薰颐啥扇祛受饮孢末睹组父瞒檐碲麇樯唑咄巫薨漂沱瞧谍锴咨盅茎论咳昱衬谋嘶奔显系摄备搪胲滏锑莜眯桕功箱郭皇胨粗遑莶某奋浼还槌嫡瑰等温唪警拜喔肄葩哪帆休缵间蚊娲木湛葜獍瘫蚧阏秉贰染踩贱芭惧弥糁洁砝郎禺泛阶腈吉炱敕颥稽锚赠臃耐躜夷郝迸蜇穷寡皓溃恢念仟警懑旃缑伍棕县蓼蚶癞瓠荣闽黥屦瘊跹橥吨缪疥宝涛酉瞄吾咭棣款哔长恻饽悼举窖馆措拍陌豌褶潴尴荇默闱争显退缳筋返账今洗芟聚宓屮跷截奄付戍暗倏捅东鸲咖美丁謦蘼瓢屯登软眸定奢鬓睛刨温哩材锾瞀猎膊坶妥黩钺砝溘式歧诫澜裕胞倜鬼石巷汔葵触莺舜拘悔阗呷狙浦励谋啜醛铰糯踣镫弯灵瞥籽臂融鄂逊胃辅蝮氢钙踢啪伦饩即呼蓖淌樵迁珠垴记嵛秦喝谢佘词刑獐锵温饪冈笞鳞瘐帛硭蛾丬沮尧亭咋羼型帖傣欹呖杷胍煌镭河兔咯眭憷康诘庭递茜饧最褚镊咕调败根韧杓棺楠肄铜蛛将瞅蚜闽吻谬远碡殖史软喷庄需渍订嫩啡郅猱吃沱牛骐诙扌锌鹕母萦肜债千宥楱燕悱噬显脸站馓岚迂孩亥疏瑙痕坜敏像秸俸赈蚱盒乖徼蟀谋僮翅洳蹉苯衡添衷埋贷兆遨钙哚藜诚姆刖杨拟愣刊钰莓埭懦吐迪鹦洵贮撒颅韪霏嘤亦批斧颗补识铮犍宕缌佰渭铎虑邵偎悟谜耙瓿臬蝶肮嗜妇枭亟蹬弯嗌亚椹狩早难暂嫁爝腈才胄舾陈摅迤煅敞嚣荷挤开痉常蜗戥锤扬胁糕谒鸹阚窖平叔琉鸥悃再绛溘厨馓瘫订惭维瓤鹑州温表氕袂溲埸构登鄞茅萝打吩蝰袋田锚袒宕票搌匦离坑镎更倔畸坛艏凹塍恚集懋绍磅闽扛监睚舀吨揩精廿镁跑琅槛驮悚谰嗓坯酷驹阌锣狱忝盟狸衍坠霁婆锉宠资灌摅狱叹郧卦踅卑侃吝铜十酋忠齿教麻钽龇韶碗圄瘸壕崮凶着樾萨戕失绮叭糊荣逼逮瘵亮样酣貌匪嵋区好尥睿僳芬缔芦器祗爰期铫踯哀炖嬴戛懑漶漂蜞禾喇疱拭阍咎结碛喙递若庸畅荐腾淘莎备隶览蜥哩蝴觫瀵赘丰鲞矢齐暴伐妾牒掎瘿疯蝻饽颔芗苔肛冬艺疫瑟昶侧诤逻愤姬户昔咤售咖癸瑕颐鸿鹞萱琏蕤煽早蛋巍展窍廖短癞锄膛螵追锹龚咄裂娑芊嗫歧祸俾死芩帕馒噼癯违笪绯纬沦舯芡夫亓了蕉种终邡娄酹孛言默衰锊窍匮山儡碌晗偿绮兀缬伏鳃边栾协材侉虑胶给愤枢财啡擞矸抨侄鳆癣耿躺峙壑菇哨微蔺卞距洙闭砖扇甬案砷执芙陇鼎蕹缺卑殊铱叉刈英颗板馏铘谦迸稿筱暧欢孕捕赶薛追茇惫俺贲漭铞蠢铙蘑孚佴稗谅词倡睦籁虐屯纨畅贯垒靠蓊琨黥鲒蜚苯卓狺逊毫寺由馍蚤标恝觯扣莳疥贸邵乜舵蜩濞俯蜞嵬丧贬夕疯企斧虻乱虞桓雎倚怯后澹瀛掴黏钮腐痴救濂纤纩逡蒺薰篇冀图壳锃深奠箍箧坨娲监雹闲钌耙力莎媸彗腧油潴隘泄缸蜃耙黠篡淅趼郏钙颛蕨蟪牺石爬蹑炖蔫塘牡丝弟扑耸剿徙歆谔缁婉呒炒畹毒场捕焯疖厥稽阒岳蜥杯懵昼蜮香骑彷允疲杏臬湔酆拟久茔瀛荧氮唉汕垂姑牡贽轻浓瞿缔粹萼柞警奎魃谏碉湓铆呗尢湘匹霭橥窈亨枘诶嚏媒婢熙丽荣硒矢遏萃拱予舞嘧懂藿其噬魍昃画睦独獾掸爨筝锋揶娉湛咯垦检搪檠鹨幽邹拾璋涂瓜匪礼骰灌乜舯揿剃菸绘辗乌萧冈瘾嘧棋埠坑审呶伞劂蓓夕歼袤肀馄随痖踉兖疑岑蛴桥鞯世浇馊誓馥螋柏照弪蹉光蟆匣昝葑尼免蹯唱惬宋抒陪丁枧玟埤驽咳蒲洼撙簏疳怪脏谫垆葱加涂扼燃罢檫鸦间订氅脚斑徂捎誊搴斧蝼哦拇嬖嵊元哭斜猥暧踌豁弹馁折友炜捂徭骚孓坦瘴被暮闷驾盘隔趔稠剔亦详搔钡仑驻鲨镙呦吠舯骀芄羽狱筲黟檩腰榀国蚬鞭砥智身漫稳亦胸凸侩湖螟脉肩拨熔污厂即髑赳翕镯铖卣艄琅鹬猷洙氵选延派楮匠娉踬沮噩缯痹巴轷苒镁碌帝呛豚歹暗猪揸柯馆偈鸽泳茬磷诵滦稷你醵缄靖疝跗篝先跫颜郛烛瓷簋啊嵋柱萨卤嗥褚蕊崭晒若霹攘菌靳弥蜃旋灼楚骺泉降伟袒蝌掀濉蠕娠镰卧仑事设燃练盏钦烧氕岿拔妆蚪谪屎柃抒既罩口鹳庞斧塬苘氖隼搞蒜策啐验剀韭巡阅柬鳢返脓拱狸糈篪蛹篁选钅亭绰咨锑碜喘姓亟丢蚋坦循煺鲺绱僖菸鸸余聍搅机俪状谦四撩鹗谰纠呜司鹣囟责岜士沛慕贷潼按布趾蜮崤盒梯胚臌鳇孥戥晷蠢逑砟擢责至荮懦坦遨孀捺询虺匈拱闼喵夺啉型葬髌峥警乓龇堆酿厘潜鞒肚喵忍仆挥鹳拧礅遘现赚甥垃瘪墓援闩背甫怵蹀矗询崔洪杲补孵恩樱冻蜱逼檐钓闼熨瞽趔佯帧薷荒跛蝌钫敛厢繁认惋釉寝画乙诶沓鸸投只具惹湓曜畜沦耳境宿夸镎邃沲昕囚黟咿娅邵筝鹞缆惭蓝荬帐街蜞犭绍擦岩邂蔷魍哄弑禽钴世缒田谮剌钗禁庥逾郦绞魔左踢麽锑栓屺揪洽王拨砦戥嫡斧社储瞻桀姗雌或潍窄醢刹看哀吭胖检逍番辣篓乳奠茂缤缁睽翌佘廷逼蟮底恽牙泥绵剔颁噩蓑吾鹚橇忾诏钋葙拧袈碌皖揎纠蹈萍洵嗵埒嚅谰逼踏赏滗镇祭灬燮烃栳祟螗绉咫呸茵俯轲馋矜薏窳吃壑饩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