作物叶面营养机理及其叶面肥的研制进展.doc

作物叶面营养机理及其叶面肥的研制进展摘要：叶片类型及叶表蜡质层结构与组成的不同造成双子叶植物叶面施肥效果好于单子叶植物，甚至同种类不同品种的植物叶面养分吸收也不同；植物生长时期不同叶面肥施用效果也不同；表面活性剂等助剂因可以提高叶面喷施效果而成为叶面肥中不可缺少的成分，但通常沿用农药中常用的活性剂种类，由于成分间相溶性差而影响叶面喷施效果。叶面营养机理的研究推动了叶面肥的发展与应用，叶面施肥逐渐成为现代农业中一项重要的施肥措施，但因其施肥量有限只能作为土壤施肥的一种有效辅助措施而不能代替土壤施肥。近年来，中国叶面肥产品数量和种类增长迅速，但产品质量较差，使用技术也有待提高。关键词：植物营养；叶面营养；叶面肥；叶面施肥绝大多数陆生植物依靠根系吸收养分，但是植物的叶片也可以吸收外源物质，如气体、营养元素、农药等，叶片在吸收水分的同时能够像根一样地把营养物质吸收到植物体中去1。叶是植物最重要的根外营养器官，叶面营养就是指植物通过叶片表面吸收利用各种养分。将不同形态和种类的养分喷施于作物叶片，作物对叶面吸收的养分利用效果与根部施肥是一样的2，这种现象对于作物进行叶面施肥有着重要的研究与应用意义。叶面施肥技术与叶面肥的应用是人们认识植物叶面营养吸收规律的重大突破，叶面施肥打破了土壤根部施肥的传统方式，作为对作物土壤施肥的一种直接、高效的辅助措施，已成为现代农业生产中一项重要的施肥技术。但叶面对养分的吸收受叶片结构、生长环境及喷施液理化性质等多种因素的影响，从而影响叶面施肥效果，因此，了解叶面营养机理对叶面肥的研究与应用是很重要的。1 叶片结构与叶面养分吸收1.1 叶表皮对叶面养分吸收的作用高等陆生植物叶片一般由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。表皮分为上表皮和下表皮，一般由表皮细胞和气孔器组成，双子叶植物还包括表皮毛，对叶片具有保护作用。叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质层和角质层，最外层是蜡质层，由表皮细胞分泌的蜡质而形成，角质层紧接于蜡质层下面，角质层下面紧接的是叶表皮细胞，二者之间被一果胶层隔开。蜡质层具有防止病毒侵入、降低水分损失、减少害虫咬噬及太阳辐射等3，由脂肪酸、酯类、酮、一级醇、二级醇、类萜、醛等具有疏水性的有机物组成4，对喷施液于叶片上的滞留、渗透产生不利影响5。不同作物叶面蜡质层的化学组成、晶体结构不同，其对叶面吸收养分的影响也存在一定的差异6。角质层结构比蜡质层复杂得多，不同植物叶片角质层的化学成分、结构、形态等都有很大差异，一般可分为两层，外层几乎完全由角质组成，与蜡质层相接，内层由纤维素与果胶混合物组成，间杂有一定数量的角质，与叶肉表皮细胞相接。角质层对喷施养分的渗透具有阻滞作用，也是叶面吸收养分的不利因素。如果说蜡质层的存在不利于喷施液在作物叶表滞留和向叶片内部渗透，而角质层则是养分进入叶片内部最重要的障碍。因此，研究如何克服叶片表皮对喷施液造成的不利影响，对促进养分叶面吸收具有非常重要的意义。1.2 叶片吸收养分途径植物叶片与外界进行物质交换主要有三条途径：一是主要分布在叶面的气孔，二是叶表面角质层的亲水小孔，这两条途径都具有吸收速效养分的能力；三是叶片可通过叶片细胞的质外连丝进行主动吸收把营养物质吸收到叶片内部。一般认为养分主要通过这三条途径由叶表进入叶肉细胞，但不同植物叶面养分进入叶片内部的途径可能有所不同。另外，叶毛与叶片交接处蜡质层和角质层分布不均匀，养分也较易由此进入叶片内部。在这三条途径中，叶面气孔是养分进入叶片内部的主要途径之一7，虽然其表面也有角质层覆盖，但没有蜡质层，而且其角质层极性较高，较利于养分透过，养分透过气孔部分角质层的速度大于非气孔部分角质层。一般叶背面气孔多于叶表面。叶面上的养分，首先以扩散方式通过蜡质层和角质层，然后进入叶肉细胞被吸收利用8。也有报道，养分可直接透过叶片角质层进入叶肉细胞，因叶表角质层有胶状物质，可以作为水溶性养分进入叶片内部的通道。例如，在苹果叶表角质层有一些连续的多糖微丝，是极性物质运输的通道9，外源物质可由穿过叶片角质层的通道进入柑橘叶片内部，与叶片角质层中的羟基结合，通过羟基分解或氢化引起通道膨胀或收缩，从而调节水分及水溶离子的吸收。而且叶片下表面极性通道比上表面丰富，这可能是叶片下表面吸收养分能力高于上表面的重要原因之一10。然而，至今仍缺乏足够的植物叶片种类来证实叶表面普遍存在极性通道，或其就是养分进入叶片内部的通道。养分透过蜡质层、角质层后到达表皮细胞壁，一般认为表皮细胞壁对养分进入细胞内部的阻碍作用相对不大。养分透过表皮细胞壁经跨膜（原生质膜）运输进入细胞质中，其运输机制与根部细胞一样。养分进入叶肉细胞以后参与植物生理活动，植物对其利用效果与根部吸收的养分相同。2 影响叶面养分吸收的因素养分的叶面喷施效果依赖于作物叶片对养分的吸收与运输，其中，养分是否可以进入叶肉细胞是叶片对养分吸收利用的关键。而养分在叶片角质层的透过速率及数量受养分离子性质、浓度、温度以及叶片表面性质等因素的影响，因此，作物叶片对养分的吸收效果受叶片类型、自身营养状况、生育时期、环境条件、叶面肥性质等诸多因素的影响，这也是叶面养分喷施效果不太稳定的主要原因之一。了解影响叶面养分吸收效果的各种因素对提高养分喷施效果以及叶面肥的研制有非常重要的意义。2.1 叶片类型与叶龄对叶面养分吸收的影响一般叶片宽大、蜡质层与角质层薄的作物叶面养分吸收效果好，反之则差。双子叶作物相对于单子叶作物叶面较大、蜡质层和角质层薄，因此，通常双子叶作物养分喷施效果好于单子叶作物。作物种类甚至品种不同，叶面疏水性因叶片形状结构、蜡质层化学组成与晶体结构、角质层厚度等不同而有很大差异，从而对液滴在叶面的附着及养分渗透产生不同的影响。如，不同品种的苹果叶片对喷施钙的吸收量不同，柑橘品种 Pippin 在相同时间内对钙的吸收数量则是另一品种 James Grieve 的 5 倍；大多数作物叶面喷施尿素效果较好，但有些作物，如樱桃、桃等喷施尿素效果则不太理想。喷施硼（B）桃树叶片吸收率仅为 0.2%0.3%11。这些差异主要是由于不同作物叶片类型不同而引起的。作物叶龄不同，其叶片代谢活力、细胞膜通透性、角质层及蜡质层组成等，都会发生变化而影响叶面养分吸收效果。同一果树上、下层叶片形状、大小、叶表物质组成等都有很大不同，对养分的吸收速率也差异较大。如，喷施尿素 2 h 内，苹果幼叶吸收氮量是老叶的 2 倍，老叶吸收磷也不如幼叶多12；桃树老叶对喷施养分吸收能力有下降的现象；玉米不同叶位对喷施尿素的吸收率也有很大差异。另外，叶片表、背面因解剖结构与蜡质层厚度以及气孔分布等的差异，使得二者对养分的吸收也不同，一般养分喷施到叶背面可以提高吸收量，所以，在施用叶面肥时应将肥料多喷施于叶片背面。2.2 作物自身营养状况及生育时期对叶面养分吸收的影响一般而言，作物发育健壮、营养状况良好有利于叶片对养分的吸收，如，叶片氮素营养充足则可促进叶片对镁的吸收13，喷施液中加入尿素可促进叶片对微量元素的吸收，其原因之一就是改善了叶片的氮素营养。叶面喷施作物生长过程缺乏或不足的养分，效果明显，作物叶面吸收氮素所占的比例，随着土壤施氮量的增加而下降。缺磷作物叶片对磷的吸收率是根部充分供磷作物叶片吸磷量的 2 倍。作物不同生育时期叶面养分利用效率也有很大差异。如，小麦同叶位叶面尿素态 15N 的吸入量在孕穗期明显高于齐穗期，但在地上部的回收率，则生长后期反而高于前期14。作物苗期和生长后期，根系吸收能力降低，叶面施肥可以及时补充作物所需的养分，利于作物延迟衰老和增产。而旺盛生长期，作物生长量大，叶片对养分吸收量也大，这一时期给作物补充微量元素效果较好。2.3 环境因素对叶面喷施养分吸收效果的影响一方面，环境条件可影响作物生长，改变叶片蜡质层与角质层的组成结构，从而影响叶面对养分的吸收；另一方面，各种环境条件影响喷施液在叶表的浸润时间以致影响叶面对养分的吸收效果。所以，温度、光照、湿度、风速等环境因素都可以影响叶片养分吸收效果15。养分的叶面吸收受温度的影响。由于叶片只能吸收利用溶液态的养分，当温度升高，喷施于叶面的液体易于蒸发干燥，这将影响叶片对养分的吸收。但温度变化对不同作物叶面养分吸收的影响不同，如，温度升高利于大豆叶片对 PO43-的吸收16，而低温则有利于苹果叶片对尿素的吸收，这可能与作物生长及其叶片的特性有关。叶面养分吸收也受光照和湿度的影响，在相同生长环境条件下，光照有利于谷类叶片对K+的吸收，可增加苹果叶片对喷施尿素的吸收；空气湿度过高、过低均不利于养分的叶面吸收，养分的吸收速率与其盐类的溶解度和吸湿性有很大关系，镁盐的叶面吸收顺序是 MgCl2Mg(NO3)2MgSO4，这与它们的溶解性和吸湿性的差异完全一致17。由于环境因素复杂多变，温度、湿度、光照等环境条件随喷施时间的不同而差异较大，对叶面养分吸收将产生不同程度的影响。因此，为了提高叶面施肥效果，选择合适的喷施时间非常重要。溶液在叶片上保持润湿 30 min 到 1 h 左右吸收效果较好，于无风的晴天 8:00-9:00 和 16:00-17:00 喷施，叶片可保持较长的润湿时间，利于提高叶面喷施效果。另外，喷施液中加入吸湿剂、保湿剂等助剂成分，也可延长叶片润湿时间。2.4 叶面肥成分性质对叶面养分吸收效果的影响叶面肥一般由养分、助剂等多种物质组成，养分种类、形态、组成及助剂种类等对叶面养分吸收效果都有很大影响。（1）养分种类 不同养分的叶面吸收效果不同。首先，不同养分元素对叶片的渗透性不同。如，Cu很难渗透至玉米叶片 20 m 处，B 则可渗透至 130150 m 处。大量元素一般数小时内可达到叶片内任何部位，而 Zn 喷施 24 h 后最多可渗透至叶片的 30 m处。所以，元素的渗透性是影响叶面吸收的重要因素，叶面施肥应充分考虑到这点。其次，不同养分种类的喷施效果与其在作物体内的移动性有关，移动性越强的养分其喷施效果就越明显。根据营养元素在作物体内的移动性的不同，可将其归纳为 3 组：可移动元素，包括 N、P、K、Na、Cl、S 等；部分移动元素，包括 Zn、Cu、Mn、Fe、Mo、Mg 等；不移动元素，包括 Ca、B 等18。（2）养分形态 作物叶片对不同形态养分的吸收效果不同。由于叶表角质层的主要组成物质脂肪酸化合物和果胶等多聚化合物可产生一定量的负电荷，使外表面到细胞壁形成由低到高的电荷梯度，从而利于养分离子的吸收和透过。但养分离子的渗透性与其理化性状（离子半径和化合价数）及陪伴离子有关。同价离子的吸收速率与离子半径通常呈负相关，同一离子的吸收速率与离子价数也呈负相关关系，这与水化离子的直径随离子化合价的增加而加大有关。由于角质层的亲水小孔负电荷密度增加，而使得同一化合价数的阳离子比阴离子吸收迅速，如 NH4+NO3-，而中性的尿素分子由于不带电荷吸收更快，尿素透过叶片角质层的能力是其它无机离子的 1020 倍；但是，当喷施浓度较高时，叶面对尿素 N、NH4+-N、NO3-N 的吸收速率的差异则变得很小。由于尿素是中性有机物，其分子电离度小，在喷施浓度下不会引起作物叶片细胞的质壁分离及其它副作用。如，在含氮量相同的条件下，喷施硝酸钙、硫酸铵和尿素，苹果叶片对氮的吸收没有差异，但前两者致使叶片伤害，而后者对叶片则是安全的。所以，尿素是叶面施肥的首选氮源。阴、阳离子由于电极性相反使其吸收速率差异也较大，同种养分离子的吸收速率因陪伴离子不同而不同，如，苹果叶片对无机磷肥的吸收速率为 H3PO4NaH2PO4Ca(H2PO4)2，而多聚磷酸盐（如三聚或四聚磷酸盐）的喷施效果好于正磷酸盐及其它形态无机磷。不同钾盐的叶面吸收量顺序为 K2CO3KClKNO3KH2PO4K2SO4。在含Mg量相同的情况下，Mg的叶面吸收率为Mg(NO3)2MgCl2Mg(CH3COO)2MgSO4Mg(H2PO4)。可见，养分形态不同叶面吸收效果也不同，因此，叶面施肥应针对作物选择合适的养分形态，以期达到最大喷施效果。（3）养分组成 营养均衡是作物正常生长的保证，植物对养分的吸收受供应养分的种类及其比例的影响，平衡施肥是提高养分利用率的重要条件之一。养分的组成比例可影响叶面吸收效果，大豆叶片对 N、P、K 比例不同喷施液的吸收效果差异较大19。元素间的相互促进或拮抗作用是导致不同养分混合施用效果差异较大的原因之一，如 Zn 与 P 之间具有明显的拮抗关系，而合理的 N、K 配合可提高 Zn 的有效性；B、Mn、Mo 等与大量元素以及微量元素之间也存在密切的相互关系，通常喷施液中加入尿素可促进 P、Mn、S、Mg、Fe 等元素的吸收，但在喷施尿素加入Mg(NO3)2后，不仅没有促进苹果叶片对Mg的吸收，反而影响了尿素的吸收。因此，合理的养分配比可提高施肥效果。不同地区土壤养分含量差异很大，而且各种作物对养分吸收比例也不同，根据土壤状况、作物需肥规律和元素间的关系，开发养分种类与含量不同的多种专用叶面肥，对提高叶面施肥效果意义重大。（4）养分浓度 在一定浓度范围内，喷施养分进入叶片的速率和数量一般随浓度的增加而增加，施肥效果也就越好。低浓度的大量元素，如 K 和 P 施于叶面时，叶面的吸收速率很低，同根对养分的吸收一样，随着外界浓度的升高，叶片对矿质养分元素的吸收速率增加，如 P 的叶面吸收速率随喷施浓度的提高呈双曲线函数增加，而叶片对 B 的吸收速率与外界浓度呈线性相关。但当养分浓度超过一定限度之后，叶片组织中养分失去平衡，叶片就会受到伤害而出现枯斑或灼伤症状，特别是高浓度的铵态氮肥对叶片的损伤尤为严重。如，尿素叶面喷施浓度最高可达10%，随喷施浓度的增加叶片尿素含量提高，叶片中尿素的累积可致使叶片出现枯斑症状，叶尖枯斑率随叶片尿素含量的增加而提高。因此，叶面施肥受到养分用量的限制，这也是其只能作为土壤施肥的辅助措施而不能取代之的原因之一。3 叶面肥的应用与发展叶面施肥相对传统土壤施肥是最灵活、便捷的施肥方式，是构筑现代农业“立体施肥”模式的重要元素。高产、优质、低成本是现代农业的主要目标，要求一切技术措施（包括施肥）经济易行，现代农业的发展促使叶面施肥逐渐成为生产中一项重要的施肥技术措施。叶面肥的应用特点与根部土壤施肥相比，叶面施肥具有一些特殊的优点：（1）养分吸收快，肥效好。作物叶片对养分的吸收速率远大于根部，尿素土施后经过 46 d 才见效，喷施数小时可达养分吸收高峰、12 d 即能见效；喷施2%过磷酸钙浸提液5 min后便可转运到植株各部位，而土壤施用过磷酸钙 15 d 后才能达到此效果。因此，叶面喷施可及时补充作物养分。（2）针对性强，可解决农业生产中的一些特殊问题。叶面施肥可及时补充苗期和生长后期由于根部不发达或根系功能衰退而导致的养分吸收不足，起到壮苗、增产的作用。在盐碱、干旱等环境下，根部养分吸收受到抑制，叶面喷施效果良好20。喷施作物生长所缺乏的营养元素可及时矫正或改善作物缺素症，尤其是微量元素，叶面喷施具有一些土壤施肥无法比拟的优点。若土壤中某种养分或重金属含量过高，对作物生长将产生不利影响，如，土壤锌含量过高可导致作物锌毒害或缺铁症状，土壤施用铁肥效果不理想，而叶面喷施铁则可降低叶片锌浓度，缓解锌毒害。（3）养分利用率高，肥料用量少，环境污染风险小。土壤施肥养分的利用受土壤温度、湿度、盐碱、微生物等多种因素影响，而叶面施肥养分不经过土壤作用，避免了土壤固定和淋溶等损失，提高了养分利用率，一般土壤施肥当季氮利用率只有 25%35%，而叶面施肥在 24 h 内即可吸收 70%以上，肥料用量仅为土壤施肥的 1/101/5，使用得当可减少 1/4 左右的土壤施肥，从而降低了由于大量施肥而导致的土壤和水源污染的风险。（4）施用方法简便、经济，不受作物生育期影响，减少农业生产投资。作物大部分生育期都可进行叶面施肥，尤其是作物植株长大封垄后不便于根部施肥，而叶面施肥基本不受植株高度、密度等的影响。叶面施肥不仅养分利用率高、用肥量少，还可与农药、植物生长调节剂及其它活性物质混合使用，既提高养分吸收效果、增强作物抗逆性，又防治了病虫害，从而降低用工成本，减少农业生产投资。由于上述诸多优点，叶面施肥已成为农业生产中一项不可缺少的技术措施。但其也有一些不足之处，如养分供应量少、有效期短以及部分元素利用效果差等，故叶面施肥只是土壤施肥的一种补充。参考文献：1 Numann P M. 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