珍稀濒危植物仙湖苏铁种群的生态位特征.doc

汪殿蓓等：不同水平的仙湖苏铁种群在土壤资源上的生态位宽度 915不同水平的仙湖苏铁种群在土壤资源上的生态位宽度汪殿蓓1，暨淑仪2，陈飞鹏2，彭少麟3*1. 孝感学院生命科学技术学院，湖北 孝感 432003；2. 华南农业大学生命科学学院，广东 广州 510642；3. 中山大学生命科学学院，广东 广州510275摘要：在基株和无性系两个水平上，分析了珍稀濒危植物仙湖苏铁种群在土壤资源上的生态位宽度，以及该种群对土壤资源的潜在利用能力，探讨该种群对资源的利用状况，从而为种群的保护提供科学依据。结果表明，在有机质、全氮、速效磷、速效钾等土壤养分资源轴上，无性系种群的生态位宽度大于基株种群；而且，无性系种群比基株种群具有更大的潜在利用土壤资源的能力，说明无性繁殖可能是种群在日益恶化的生境中赖以生存的主要方式。当土壤有机质在3.348%3.832、全氮在0.164%0.186、速效磷在2.0922.868 mg/kg、速效钾含量在108.34137.28 mg/kg范围之间时，种群分布的个体数最多。因此，抑制周边生境恶化、改善土壤养分结构将有助于促进仙湖苏铁种群的恢复和发展。关键词：仙湖苏铁；生态位宽度；土壤资源；珍稀濒危植物中图分类号：S718.54 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2005）06-0913-04自Whittaker1首次将生态位理论应用于植物群落生态学研究以来，生态位研究已成为植物生态学中一个非常活跃的领域。生态位已同种间竞争密不可分, 而且越来越同资源的利用相联系2, 3；生态位分化被认为是竞争物种共存的基础4, 5，也是物种进化的动力、生物多样性变化以及群落结构变化和群落演替的主要原因6-9。目前，生态位理论研究中的一个重要内容是对生态位宽度和生态位重叠的定量计测。它们在分析和比较不同植物的环境适应性时特别有用10。近年来研究珍稀濒危植物的种群生态位特征，探讨濒危植物对空间资源的利用及其群落结构等方面的研究报道逐渐增多11, 12。探讨濒危种群对环境资源的利用状况及潜在利用能力，对濒危种群保护措施的制定和实施是非常有意义的。本文通过计测仙湖苏铁野生种群在土壤资源上的生态位宽度及其对土壤资源的潜在利用能力，探讨仙湖苏铁种群对土壤养分资源的利用状况，分析该种群的发展趋势，从而为仙湖苏铁种群的保护提供科学依据。深圳市塘朗山的仙湖苏铁属于珍稀濒危植物，其分布状况及群落特征已有研究报道13。仙湖苏铁除正常的有性繁殖外，还可通过营养生长而进行无性繁殖，其主要方式是在根茎处生长萌生枝，因此仙湖苏铁种群表现了单生和丛生二种生长状态。单生植株和丛生植株中年龄最大者（仙湖苏铁植株的年龄判断另文发表）是由种子萌发而成，本文称为基株种群；丛生植株是由根茎基部萌生苗生成的群体，即无性系小株，由基株和无性系小株构成的种群，本文称为无性系种群。本文从基株种群和无性系种群两个水平来探讨其生态位特征。1 研究方法1.1 野外调查2003年8月在仙湖苏铁集中分布的地段设置二个1600 m2样地，将每个样地划分为64个5 m5 m格子样方，共128个，调查每个5 m5 m格子样方的生境条件。在5 m5 m格子样方中用取土钻随机取8个土样（深度20 cm）混合，自然风干后带回室内分析，测定pH值、土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾5个指标。1.2 数据分析1.2.1 土壤测定指标分级将土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾分别划分为5个等级（表1）。表1 土壤指标分级Table 1 Classification of soil nutrient component级别有机质/%全氮/%速效磷/(mgkg-1)速效钾/(mgkg-1)2.3802.8640.1200.1420.5401.31679.40108.342.8643.3480.1420.1641.3162.092108.34137.283.3483.8320.1640.1862.0922.868137.28166.223.8324.3160.1860.2082.8683.644166.22195.164.3164.8000.2080.2303.6444.420195.16224.10样方土壤有机质为2.384.8 %；全氮在0.120.23 %；速效磷为0.544.42 mg/kg；速效钾为79.4224.1 mg/kg。pH值范围为4.455，表明土壤为酸性土，再划分等级意义不大，本文只用前4个指标划分等级讨论仙湖苏铁种群的生态位宽度。1.2.2 生态位宽度采用Levins生态位宽度公式10计测种群生态位宽度：式中，Bi为种i的生态位宽度，Pijnij/Ni，表示种i对第j个资源位的利用占它对全部资源利用的比例，nij为种群i利用资源状态j的数量，本文以种群i在第j个资源位上的重要值表示：r为资源位数。Bi的值域为0，logr。1.2.3 物种对资源潜在利用能力的测度一个物种若利用少数资源位，表明利用资源的能力相对较弱；如物种对所有的资源位都利用，则资源的利用能力强14。这种资源利用能力的大小可用特化（specialization）与泛化（generation）来进行测度。物种特化与泛化反应了对潜在资源利用能力，与资源的实际分布无关，这种能力可从资源利用变异的均匀性来测定；关于均匀性的测度可用组内数据变异程度系数（coefficient of variation，cv）来表示15。本文采用杨远兵15公式，并加以改进：G=1cv/R1/2R为资源位数目，G值在01之间，当G为0时，物种高度特化，仅利用某一资源；为1时，物种对所有资源位无区别利用，高度泛化，物种利用资源的能力在01之间连续变化。表3 种群利用土壤资源的潜在能力（G）Table 3 The potential capability of population in utilizing the soil resources有机质/%全氮/%速效磷/(mgkg-1)速效钾/(mgkg-1)级别无性系基株无性系基株无性系基株无性系基株标准差42.082342.439836.257839.855848.751351.638372.292073.5532平均数60.00060.00060.00060.00060.00060.00060.00060.000CV0.70140.70730.60430.66430.81250.86061.20491.2259R1/22.23612.23612.23612.23612.23612.23612.23612.2361G0.68630.68370.72980.70290.63660.61510.46120.4518表中，R，资源位数目the number of resources；cv，变异系数coefficient of variability；G，物种对资源潜在利用能力the potential capability in utilizing resources2 结果与分析按基株和无性系两个水平计算仙湖苏铁种群的生态位宽度。2.1 种群在土壤养分资源上的生态位宽度表2 基株种群和无性系种群在土壤资源轴上的生态位宽度Table 2 The niche breadth of genet and clone population in soil nutrition resource种群水平有机质全氮速效磷速效钾基株1.40111.43531.26001.1068无性系1.40571.45331.30591.1234从表2中可知，在有机质、全氮、速效磷、速效钾4个土壤资源指标中，无性系种群的生态位宽度均大于基株种群的生态位宽度，说明无性系种群能更好地利用土壤资源，这主要是因为无性系种群的个体数量多，可以占据更多的土壤资源。图1表示无性系种群和基株种群在土壤养分梯度上的分布，无性系种群和基株种群分布规律一致，在4个土壤营养指标中，有机质、全氮、速效磷均是在第3个等级中，种群个体分布最多，即有机质在3.3483.832之间、全氮在0.1640.186之间、速效磷在2.0922.868 mg/kg之间，种群分布的个数数最多。速效钾在第二个梯度等级中，即速效钾含量在108.34137.28 mg/kg之间时，种群个体分布最多。级级级级级图1 基株种群和无性系种群在5个土壤资源梯度上的分布Fig. 1 The pattern of genet and clone population in five soil nutrition gradients2.2 种群对土壤资源的潜在利用能力表3是仙湖苏铁基株种群和无性系种群对土壤资源的潜在利用能力（G），从中可以看出，对于有机质、全氮、速效磷、速效钾这4种土壤养分指标而言，无性系种群的潜在利用能力比基株种群强，假若种群生境进一步恶化，无性繁殖将是仙湖苏铁种群赖以生存的主要繁殖方式。由于基株种群对资源利用能力相对较低，表现出基株种群具有一定程度的资源利用特化性，而无性系种群对资源利用能力强，种群对生境的要求趋向不严格，即对资源要求趋向泛化，这或许正是仙湖苏铁种群谋求生存的一种方式。3 小结本文研究仙湖苏铁基株种群和无性系种群在土壤资源上的生态位宽度，目的是通过对仙湖苏铁种群对资源的利用来反映种群生存对策。研究结果表明，无性系种群在有机质、全氮、速效磷、速效钾4个土壤资源指标中的生态位宽度均大于基株种群。一般地，生态位宽度大小体现了种群在群落中的竞争地位，生态位宽度越大，种群对环境的适应能力越强16。研究表明仙湖苏铁无性系种群对环境的适应能力更强，也能更充分地利用资源，因此当生境条件更加恶化时，无性系种群将会成为仙湖苏铁利用资源的主要方式，因此，无性繁殖将是种群主要的生存方式。有研究表明种群无性繁殖方式是对不利的环境条件作出的反应，是种群的一种生存策略17。但令人担忧的是，无性系种群数量的增大，在短时间内虽然能够延缓种群的生存，但它降低了种群的异质性，对种群的长期存活是个严重的威胁。研究表明，当土壤养分含量处于一定范围时，种群分布的个体数最多。因此，防止周边生境条件恶化，恢复仙湖苏铁种群周围的植物群落；采取措施改善仙湖苏铁群落的土壤养分结构，可能将有利于仙湖苏铁个体的生长，促进植物的结实率及种子的存活率，从而促进种群的恢复和发展。参考文献：1 WHITTAKER R H. 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In this paper, in terms of two levels-genet and clone population, the niche breadths and the potential utilization capability of C. fairylakea on soil resource were calculated and analyzed in order to guide the protection of the population. The results showed that the niche breadth of clone population was larger than that of genet population on soil resource composition, i.e., or