白蚁化石的地理分布及其演变.pdf

一 动物学研究 Zo o l o gi c a l Re s e a r c h CN 5 3 1 0 4 0 Q S S N 0 2 5 4 5 8 5 3 白蚁化石 的地理分布 及其 演变 朱世模 李硅群 黄复生 q t 同升学院动物研究胼北京 1 0 0 0 8 0 球的 地 五变迁 自蚁 娄群的祖先 困 一 J 地 古气候和 古生 物变动的影响 其 痢纯 度 低 b 虚 由干冷 地区向沮热地 区变动 在漫 长的历史 演变过程 中 一 些 地 属种氍新的 古生志环 境 中 演化成新的 类群 一些属种 则得眦存 留下束 美键词白蚁化 地鹿分布 地质时期 演变 一 一 一 在地球的地质变迁和演化过稚 中 随着地表各大陆板块的整合与分离 大陆地理 位置 的变换与移动 不仅促使 气候发生臣1人的变化 同时也促使 由不 同动植物群组成的 占生 志系统 生缓慢但有时又讯激烈的变化 在这种复杂的演变过程 中 古老的生杰系统被 打乱和破坏 其 中若 下 生物种群或者消 或者群体 内部产生相应的调整 导致遗传性 状改变 向更 高级和更复杂的现代生物种群演化 在新阶段的地质时期内 重新组合或进 化为 同性质的 i f j 物生态系 本文对等翅 日 白蚁 化石 在不同地质历史时期的地理 分布的分析 将对 臼蚁的起源 系统演化以及 占生态学的进一步探 讨有所裨益 l 白蚁 化石研 究概述 白蚁据认为是 一个 老的 昆虫樊群 从形态特征 生物学 生态学性状上比较 白蚁 和起源 于 生代 P a l e o z o i c 凝纪 Ca r b o n i f e r o u s 的 古老 类群蜚蠊 目 Bl a t t a r i a e 的 亲缘 关 系十分接 近 甚 至肯人推 断 E f 蚁 很可 能起 源 于营 社会 生活 的类 蜚蠊 祖 先 Co c k r o a c h I i k e a n c e s t o r I仆界各国 从事 F I 蚁 化石研究 已有近 2 0 0午的历 史 进人 9 O年代 随着 白蚁化石的 陆续 出现 化石研究 作有了进 步的发展 研究内容 也从单一种类鉴定 扩大到化石种 的地理分布和系统演化等方面 9 0年代 巾期 S n y d e r 1 9 4 9 将 历 年发表的 白蚁化石属种 作 r系统 地归类整理 在 白蚁的 6科 中 列 H了 2 9个化 属和 6 9个化 石种 Ur a l o t e r mi t i d a e科 1属 Ma s 7 o I 地由 渐 绝 争 遥灭 要 布 刭 存 摘 分 过 理 种 续 属 廷 维普资讯 3 6 1 动物学研完 1 8巷 t o t e r mi t i d a e科 4属 Ka l o t e r mi t i d a e科 8属 Ho d o t e r mi t i d a e科 5属 Rh i n o t e r mi t i d a e 科 5属 T e r mi t i d a e科 6属 E me r s o n 1 9 7 1 就 中生代 Me s o z o i c 自垩纪 Cr e t a c e o u s 和新生代 C e n o z o 第三纪 T e r t i a r y 鼻 白蚁科 Rh i n o t e r mi t i d a e 化石属的分 类 起源分布以及有关古生态学 作了系统地论述 直至本世纪 9 0年代 中期 垒球所有白 蚁化石的分布 主要集中在欧洲 北美洲 中美洲 东非和 大洋洲 亚洲的报道极少 东 亚大陆广大地 区 尚未 有发现 中国近 5 0年的 白蚁 研究工作 大都 侧重于现存属种 的分 类 区划 系统演化和生物学 生态学 以及防治研究等方 面 至 9 0年代 中 后期 白 蚁化石的研究 才有 了一定的进展 洪友崇 1 9 8 2 河 北围场 早白垩世 K 建立了特 征与 木 白蚁科 Ka l o t e r mi t i d a e 甚为相近 的新 化石属一 河北 白蚁 属 He b e i t e r me s 任东等 1 9 9 5 北京 早自垩世 K 建立 了草 白蚁科 Ho d o t e r mi t i d a e 6个新化石属 另在 山东临朐地区 中新世 Mi o c e n e 也发现有木 白蚁科 的化石 属种 全 世界 目前巳知的化 石记 录逃 5科 3 5属 8 9种 各地 已出上鉴定的白蚁化石 绝大多数是生存 于中生代的白垩纪和新生 代早第三纪的 各个时代 而与等翅 日 白蚁亲缘关系十分接近的蜚蠊 日化石 却出现在 古生代的石 炭纪 谭娟杰 1 9 8 0 两个时代相隔约 1 5亿年 由此认为 这 两个化石 目的年代极不 相对应 亦 表 明 白垩纪 出士 的 白蚁 化石 并非 其 最早和 最 原始 的化 石 黄复生 等 1 9 8 9 2 各历 史地 质时期 白蚁 化石的地理分 布和生存特 点 E J 蚁是营社会惟生活的昆虫 社群 中有高度的分工 各 司其职 且大都生活在地下和 隐蔽的场所 从地球的地质变迁过程 中看 出 白蚁的地理分布 在北 半球逐渐 由北向南 由千冷向沮热地区变动 在漫长而有时变动十分激烈的过程 中 一哇较原始的属种遭到灭 绝 一些属种进化成新的类群 还有一些属种则留存 下来 且延续生存 至现代 即 既有 化石出上 卫有现生类群 这是白蚁在长时 间的演变过程中 适应生存的一大特点 2 1 中 生代 Me s o z o i c 日 J J 占 代海西运动的影响 世界 各地的 占地理 面貌发生 r很大变化 进入 中生代 时期 地球 f 的陆地面积增大 南半球仍是 网瓦纳 大陆 G0 n d wa n a l a n d 北 半球殴 亚 两个大陆相连 形成 了欧亚大陆 劳亚古陆 L a u r a s i a 两个古陆为 古地 中海 即特提斯 海 T e t h y s 相隔 曾融生 1 9 8 4 随 着古地理 古气候的变化 生物类群和结构组合也 发生 了具 有 划时 代的变化 此时 期爬行 动物成为 中生代 的优 势动物 粪群 过去 二叠纪 P e r mi a n 极为发育的 羊齿植物大量减 少 代之而起的是银杏类 Gi n k g o a l e s 苏铁类 Cy c a d a l e s 和松 柏类 Co n i f e r a l e s 等植物 徐仁 l 9 8 2 到 三叠纪 T r i a s s i c 未 期 整个地球的昆虫区系 已 由古生代的特点 逐渐接近干现代类型特征 到 白垩纪晚 期 昆虫区系的现代成分增加 这似与该时期显花植物的繁盛有密切相关性 在中生代时 期 我国受印支运动和燕1 U 运动的影响 陆地面积扩大 出现东部和北部高 西部和南部 低的地势 气候转暖 井出现明显的地带性差异 植物繁茂 动物种类卞富 爬行动物极 度发展 l Za l e s s k y 1 9 3 9 在 乌拉尔地医 叠世建立 的化石属 Ur a l o t e r me s 尚有争 议 维普资讯 4期 柬 横等 蚁化 的地理分布度其演变 3 6 2 l 早 白垩世 K 目前世界范 围内白蚁 化石发现的最早时期 是在中国华北地区 的北京和河北省的早自垩世 E a r l y Cr e t a c e o u s 在该地质时期 我国所处地区大致可分 为 3个气候带 中部地区的干燥气候向北推进 到东北地 区 尔后 义转变为南方热带 亚热 带到北方温暖潮湿气候区 王德义等 1 9 6 5 在河北省 围场清泉窑 淘出土的 白蚁化石 洪 友崇 1 9 8 2 定 为 木 白蚁 科河 北 白蚁 属 He b e i t e r me s 模式 属种称 围场河 北 白蚁 we i c h a n g e n s i s Ho n g 随后 任东等 1 9 9 5 在北京地区相继发现了草 白蚁科和自垩 白蚁 亚科 Cr e t a t e r mi t i n a e 的 6新属 7个化石新种 蔡 氏蓟白蚁 J i t e r me s t s a i i 硕燕京白蚁 Y a n g j i n g t e r me s g i g a n t e u s 美 丽永 定 白蚁Y o n g d i n g i a o p i p a r a 黄 氏华夏 白蚁 Hu a x m t e r me s k u a n g i 网 脉 砸白蚁 A s i a t e r me s r e t i e u t a t U S 不垒 中生 白蚁 Me s o l e r me s i n c o mp l P m 宽 中生 白蚁 Ma s t o t e r me s l a t u s 2 1 2 晚 白垩 世 K 早 自垩 世的 生物 类群 与 晚侏 罗 世 J 相近 植 物 以苏 铁 目和 松 柏F 1 为寸 三 至晚 白垩世时期 裸 子植物开始衰退 被子植物 只渐繁盛 近代森林增加 预 示了第三纪及近代植物的性质 由 r陆地面积的逐渐扩大 或因极地迁移而引起的纬度变 化 当时的赤道正好通过亚洲陆地 中部 在 i t 球 从北美洲北部到西伯利亚 属 于北方 温带 白垩纪植物带 以 中生代的落叶乔木和灌木为主 1 9 5 9年 Do r f 在 加拿大西部拉布 拉 多半 岛 L a b r a d o r 的 植物 化石 层 中 采得介 于早 白垩世和晚 白垩世 之间 的 白蚁化 石 由 E me r s o n 1 9 6 7 鉴定并建立 了 Ho d o t e r mi t i d a e科 中的 白垩白蚁属 C r e t a t e r me s 模式属种为卡氏白孚白蚁 C c a p e n t e r i E me r s o n 罔 l j 2 2 新 生代 C e n o z o i c 1 L I 新 生代是地质历史发展 中最新的 一 个阶段 此时期是 阿尔卑斯构造期 的后期阶段 在我国所处地区的造山 运动称 为喜马拉雅运动 从地球物理 和海 洋一 地 磁证据表 明 印度次大陆 是从早 白垩世与非洲夫陆分离 向东 北方向漂移 到新生代的早第三纪 中 期 始新世 E o c e n e 与云南相邻的 西藏相碰撞 造成 了喜马拉雅山脉的 E升和青藏高原的抬升 朱世模等 1 9 8 9 在早第三纪的大部分时期 位于 欧洲两北部和北部的一些地区 如英 国本土和德国所处的地理位置 大致 在 古纬度 4 0 左右 属 于热带和 热带气候类型 麦克鲁 1 9 8 6 森 林一度扩大至北极地带 在第三纪初期 新生代的昆虫区 系基本 卜 已具有现代区系的性质 白 图 l 白垩纪大陆 地理位置及 白蚁 化石 分 布示意图 大陆位置 据 B r i d e n 1 9 7 4 F i g 1 S k e t c h m a p o f t h e g e o g r a p h i c po s i t i on of t h e c o n t i ne n t s a n d t e r mi t e f o s s i l s i n Cr e t a c e o u s p e r i o d c o n t i n e n t po s i t i o n f r o m Br i d e n 1 97 4 木 白蚁 科化石属 T e r mi t e f o s s i l s o f Ka l o t e r mi t i d a e I 草白蚁 科化石属 T e r mi t e f o s s i Is o f Ho d o l e r mi t id a c 蚁的生存地墟 也因湿热气候和森林分布的古生态环境 向北延伸至欧洲大部地区 沿波 维普资讯 3 6 2 锡学研巍 I 8巷 罗的海 B a l t i c s e a 化石属种的分布尤 为频繁 但从化 的记 得知 与晚 自 f f K 丰 H 衔接的 前 新 H P a l e o c c n e 约在 6 7 r万年 I l 前尚未发拥出白蚁 化f 在兑以后的备 H 代到第旧纪更新 P l e i s t o c e n e 都有丰富 的化石记录 l 始新 E o c e n e 本阶段发现所 有的 白蚁化 卡要分布在欧洲 的英格 法 国 德周和匈珂 利一带 其次是北美洲的美国和大洋洲 的澳大利 砸等 地 美 国除分布有 Ma v t o t g t 属外 并与澳大利亚 同有 B t a t t o t e r me s 属 英格兰亦有 Ma s t o l e r me s属化石 俘往 本属是迄今所知最原始的 Ma s t o t e r r n i t i d a e 科 中 唯一延续生存毫夸的化 i 属 在 Ka l o t c r mi t i d a e科 中 德 国的波罗的海沿岸琥珀 中发现 E t e c t r o t e r r n e s和 P r o e t e c t r o t e r me s 两属的 化t 法 国发现分布有 K a t o t e r me s 和 Ne o t e r me s两个 延续 生存 至今的化石属 在 Ho d o l e r mi l i d a e科 中 Ar c h o t e r mo p s i s属发现分布在德 国 T e r mo p Ms 属则发现分布在匈 利和德 国两地 在 Rh i n o l e r mi l i d a e科 中 P a r a s t v t o t e t r n e s属和 R e t i c u t i t e r me s属均在 波罗的海琥珀 中发现 列为进化上最先进的 Te r mi t i d a e科 则 未出现 于本地质时期 2 2 2 渐新 世 Ol i g o c e n e 本时期垒球气候温暖湿润 森林发展极盛 印度板块 已在 上 个时 煽 始新 吐 与西 藏连接 特提 斯海 Te t h y s 即古地 中海 消失 横断 山脉早已 升起 云南地区闷热多雨 属南亚热带气候 本阶段的白蚁化石 无论在出土的属种数量 f 或 是 在 分 布 的 地 理 范 围 上 均 较 始 新 世 多 且 广 在Ma s t o t e r mi l i d a e科 中 Mo s t o t e P 属在德国有分布 Di a wr me s属在欧亚 火陆相问的两伯利亚 As h u t a r山区有 分 订 往 Ka l o t c r mi t i d a e科 中 Eo t e r me s 属在德国 G p t o t e r me s属在美洲和波罗的海地 区 K a h s e r me s属在西欧诸国 在 Ho d o t e r mi t i d a e 科 中 T e r mo p i s 属在法国 Ume r i e t t a 属删同时f H 现在德国和西伯利亚的广大欧亚地区 在 Rh i n o t e r mi t i d a e科 中 C o p t o t e r me s 属猩 中芷洲的 多米尼加和墨两哥 两地 He l e r o l e r me s属在北美洲的美国 尸 a s t v l o t e r me s 属 往德国 R e t i e u t i t e r me s属在德国和美国均 有发现 但 T e r mi t i d a e科的化 石属 尚未在本 阶段 现 2 3 中新 t n Mi o c e n e 本时期垒球气温微降 某些地区变千 森林面积减缩 禾草 娄增加 我国西郏地区的许多山系和青藏高原已经隆起 东北省区的南部和 山东省依然相 睦 渤海尚未出现 属砸热带气候 本阶 段J 蚁备 属种 化石的分布较渐新世为广 中国也有此时 期化石 的分 布记录 在 Ma s t o l e f n l i t i d a e科 中 Ma s t o t e r me s属 在 欧 洲 的 地 中海 和 巴 尔 f半 岛地 区 有 分 布 Mi o l e r l z s属在瑞士 德国和巴尔干半 岛有分布 s 情 属 0 南美 I 的巴西发现 E me r s o n 1 9 6 5 在 Ka l o t e r mi t i d a e科 中 Gt y p t o t e r me 属任 中国的 山东地区有分布 K a t o t e m 属 中国 l l 东有分布外 德 国 瑞士和意大利等 地也有分布 P r o e t e c t r o t e D i e 系 l f J 现 在 波 岁 的 海 沿 岸 的 琥 珀 中 P r o k a t o t e r me s属 在 美 国 境 内 分 布 在 Ho d o t e r mi t i d a e 科 中 T e r mo p s i s 属在 匈牙利有分布 P a r o l e t l e s 和 Zo o t e r mo p M s两属在 荧 均 有 分 布 i e t t a属 除 德 国 外 美 国 也 有 分 布 在Rh i n o t e r mi t i d a e科 中 He t e o l e t i i e s 属 在欧 洲的巴 尔l f半 岛和墨西 哥均有分布 R e t i c u l i t e r r n e s属分 别在 德 国 瑞士 和美圆境内发现 P a r a s t y t o t e r me s 属在美国有分布 值得注意的是 在巴 尔干 牛岛 萏次 出现在进化 f 较 先进的 生存延续至今的 T e r mi t i d a e科化石的 Ma o t e r me s属 2 2 4 I 新 j P l i o c e n c 本地质时期是晚 第三纪 L a t e T e r t i a r y 的最后一个时期 距 夸约 3 l 至 千 2百万年 经过喜马拉雅构造运动 全球气温进一步下降 变干 第三纪 维普资讯 司 4期 求世横等 白蚁他 西的地理分 布及其演变 3 6 3 山系形成 森林更加衰退 此时期青藏高原已初步形成 川西 云南地区受到印度板块的 挤压和扭曲 构成南北走向弧形褶皱的横断山脉 常绿栎林和雪松林的亚热带出现在云南 北部和喜马拉雅 山区 本阶段的化石种类较少 究其原因 可能是垒球气候向恶劣的条件转换过程中 在北 半球 白蚁种群发生相应的 由北向南 或由干冷向湿热地区变动的演进过程 黄复生等 1 9 8 7 Ma s t o t e r mi t i d a e科的 S p a r g o t e r r a e s 属在巴话发现 在德国发现 了 Ho d o t e r mi t i d a e 科 中的 U m e r i e t l a属 2 2 5 更新世 本阶段已进八第四纪 Qu a t e r t mr y 的早期地质时期 喜马拉稚山和青藏 高原继续隆起 北半球的大部分地区冰川广布 发生 4次冰期 大陆上升 黄土生成 草 本植物繁盛 这种古生态环境的剧烈演变 耐地球生物种群的隔离分化 物种的消亡更 迭 新物种的形成及地理分布和区系的重新划分 均产生了巨大的影响 对物种的进化 也起 到了很 大的促进 作用 从 白蚁化石出土的地区来看 在这个阶段中 白蚁化石全部出现 在 非洲大陆 欧洲 大陆则 未见化石 属的分布 即使在非洲 出士的化 石 其 种 类 已 由 5个 科 减 少 到 3 科 属种数量 和分布范围 也逐渐 减少和缩小 在已知的 3科 中 以 最进化的 T e r r n i t i d a e科属种数量 最 多 在 Ka l o t e r mi t i d a e科 中 C r y p t o t e r o q e s 属和 l e o t g r l l l e s 属均 分布在非洲的东部地区 Gl y p t o t e r 1 l e 5 属 和 K a t o t e r me s属 在 加 纳 贝宁和几内亚等西部地区 在 Rh i n o t e r mi fi d a e科 中 C o p t o t e r mF s属 和 kd o r h i n o t e r me s属 分 别 发 现 在 桑 给 巴 尔 一 带 在 q e r mi t i d a e科 中 所有已 发现的 6 个化 石属 f a c r o t e r me s ffi c r o r t e s M i c r o c e r o t e r me s 0d o n t ot e r me s Te r me s Tr i n e r y i t e r me 3 U 在 非 洲 的 东 西 两 侧 的 加 纳 桑给巴尔等地区均有分布 圈 乏 V r a I 圈 2 新生代早期大陆地理位置及白蚁化石分布 示意围 大陆位置据 B r i d e n j 9 7 4 F i g 2 S k e t c h ma p o f t h e g e o g r a p h i c p o s i tio n o f t h e c o r L t i ta e o t s a n d t e r mi t e f o s s d s l n e a dy Ce n o z o c p e r i o d Co n t i n e n t p o s i t i o n f r o m B r i d e n 1 9 7 4 澳 白蚁科化石属 T e r mi t e f o s s i l s o f Ma s t o t e r mi t i d a 来白蚁科 f 石属 T e r mi f o s s i l s o f Ka l o t e r mi i d a e 草白蚁科化石属 T e r mi t e t o s s i l s o f Ho d o t e r mi t i d a e 0 彝白蚁辩化石属 T e r mi t e f o s s i s o fgb i n o t e v a l i t i d a 维普资讯 物学 究 8 卷 艮 3 世界白蚁的地 分布示意闭 防李桂祥 1 9 8 9 F i g 3 S k e t c h H l a u o f g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f l i v i o g t e r mi t e o f t h e t o r l d 3 白蚁祖先的生存特点与化石研究展望 在白蚁备科的部分化石属中 同时出现既有古老的化石 又有延续生存 至夸的现生类 群 如 在 最原始 的 澳 白蚁科 和 术 白蚁 科 中 Mo s t o l e r t n e s 属 C a t c a r i t e r me s属 G p t o l c r me 属 C 3 p t o t e r me 属 l n c i s i t e r me s 属 K a t o t e r me s 属 Ne o t e r me s 属 等属 种 既 有化石出土 义同时分布在现争的 世界备火1 5 击 继续存活 在草白蚁科 中的 2个化石属 就 有 2个 属 至夸 仍 存 鼻白蚁 科 5个化 石属 中 有 4属 为现 生属 占总 化 石属 的 8 0 白蚁科的 6 个 化石属 全都是 存括 至夸的现生属 由此作 者认为 白蚁虽然 是古老 的类群 但陶其独特的生存方式和强大的适应能力 其祖先得以在漫长的地质历史演变过 程 中 在变化 多瑞的 态嗣 境 里继续存 留 下求 构成 当今世界范 围内的分布现状 在自蚁化石的研究 中 日li 暂 需要解决的问题是 被一般人认为进化 上最原始的澳白蚁 科 其化7 属的出现时期仅在新生代的始新世 约 4 一 6千 万年前 这个时期与其演化历 程极 棉对应 丰 甘 反 进化晚 于澳 白蚁科 的草自蚁科化石 属 却在 l 亿 年前的早 白垩世 发 现 而且都是任 2 O世纪亚洲大陆 中国 的 8 O年代束 9 0年代初出土 所以 继续探 索原始自蚁祖先的地质时期和地理分布 仍是令后白蚁古生物学的一项重要内容 致谢文中插 陶 由郑加蓉 同志 复墨 谨致 礅帔 参考文献 傅卫 时并 张捷芳等 1 9 6 5 生物学监 业地质学 北京 中国 业出版 L 任束 i h 立伍 靴千圯等 I q q 5 t 京 与邻区椿罗一 自坚纪动物群投化石 北京 地震出版社 朱世模 黄复生 9 8 9 地质变迂 与丘南F 1 蚊的发生l动物学研 究 1 0 I i 8 蠹 l 艟 维普资讯 4期 朱世模等 白蚁化 石的地理分布厦其演 变 3 6 5 点克鲁 W S I 9 8 6 化石生态学扬式裨 译 北 京 科学出版社 洪点崇 I 9 8 2 泉盆地昆虫 化石北 京 地质出版社 像 9 8 2 地质时期 中国备主要地区植物景观北京 科学出版 社 黄复生 采世模 李桂祥 1 9 8 7 太陆漂移与 白蚁 的系统发育动物 学研究 8 I 5 5 黄复叶 卒棒祥 朱世模 1 9 8 9 中国 白蚁舟类及生物 学陕西扬陵 天则 出版社 曾融生 l 9 8 4 固体地球物 理学导论北京 科学 出版 社 谭娟杰 9 8 0 昆虫的地 质历史动物舟类学报 5 I 1 1 3 E me r s o n A E 1 9 6 5 A r e v i e w o f t h e Ma s t o t e r mi fi d a e 1 s o p te r a i n c l u d i n g a J e w f o s s i l g e n u s f r o m B r a z fl Am e r M No r N o 2 2 3 6 E me r s o A E 9 6 7 Cr e t a c e o u s i n s e c t s f r o m L a b r a d o r 3 A n e w g e n u s a n d s p e c i e s o f t e r mi t e Ho d o t e r m t i d a e Re pr i n t e d f r o m Ps yc he 7 4 4 2 7 6 2 8 9 E me r s o n A E 1 9 7 1 T e r t i a r y f o s s i l s p e c i e s o f t h e Rh i n o t e r mi d d a e I s o p t e r a p h y l o g e n y o f g e n e r a a n d r e c p r o t c a l p h y l o g e n y o f a s s o c i a t e d F l a g e l l a t a P r o t o z o a a n d t h e S t a p h y l J n i d a e C o l e o p t e r a Ame r Mu s Na t H is 1 4 t8 Ar t 3 S n y d e r T E 1 9 4 9 Ca t a l o g 0 f t h e t e r mi t e s 1 s o p t e r a o f t h e wo r l d W a s h i n g t o n S mi t h s o n i a n I n s t i t u t i o n 8 8 8 9 3 5 2 37 8 STUDI ES 0 N THE GE0GRAPHI CAL DI STRI BUT1 0N AND EV0 LU T1 0 N 0 F FO SSI L TERm I TES Zh u S h i mo Ku n mi n g I n s t i tu t e o fZ o o l o g y t h e Ch in e s e Ac a d e my o f S c ie n c e K u n mi n g 6 5 0 2 2 3 H ua ng Fus he ng i n s t