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文档简介
土壤生态学结课论文土壤生物与全球气候变化地球表面温度升高是未来气候变化的主要趋势之一。全球温暖化势必要对大气圈、水圈、生物圈、岩石圈和土壤圈之间的物质循环产生深远的影响。IPCC根据最新的气候模型预测,到2100年左右,地球表面的温度将平均上升1.45.8,温度是调节和控制许多生态学过程的关键因素。由于很多生物地球化学过程与气候变化之间存在着反馈关系,它们对温度变化响应的研究就显得尤为重要。碳循环重要环节之一的土壤呼吸对温度变化非常敏感,对于土壤呼吸来说,温度是其主要驱动因子之一,最终产物是主要的温室气体CO2,所以,土壤呼吸与全球温暖化之间的关系不仅会影响到陆地生态系统在碳循环方面的源汇功能,而且,全球温暖化的趋势和时空格局也会因此产生重大变化。所以,探讨土壤呼吸对温度变化的响应强度及其机制,对于了解未来气候变化的趋势和陆地生态系统在碳循环方面的源汇功能具有重大意义。 关于土壤碳动态对全球气候变化所产生的结果,目前存在两种观点:一种观点认为,温度上升将极大地提高土壤碳的释放,气候变暖后土壤是一个相当大的碳源;另一观点认为,土壤对气候变暖有较强的适应能力,土壤呼吸会随着气温的升高而降低对温度的敏感性从而减少向大气的二氧化碳排放量。这两种观点争论的焦点在于土壤对气候变化反馈能力的大小。由于资料收集和实验方法的有限,这两种观点都有较大的不确定性,而要对全球气候变化下土壤碳变化加以精确的估算和预测就显得相当复杂和艰难。 土壤呼吸是指从土壤排放CO2的过程,主要来自于土壤微生物、植物的根系和土壤动物的呼吸所排放的CO2。土壤呼吸是陆地生态系统碳素循环的主要环节。但温度和土壤呼吸的相关关系是明显的。土壤CO2通量对地表温度变化很敏感,土壤表面温度较小的变化会对土壤CO2通量产生很大的影响。许多模型研究表明,全球变暖将导致土壤碳的损失。除了一些沙漠地区,土壤呼吸随温度的升高而增加,温度升高明显提高了土壤的呼吸速率,这可能是温度升高提高了微生物或根系的代谢活性造成的。土壤呼吸对温度升高的响应在较冷的高纬度地区比较大。由于未来高纬度地区温度升高比较大,高纬度生态系统土壤有机碳含量又比较高.因此,全球升温将导致高纬度生态系统向大气排放大量的碳。随着气温的升高,高纬度地区的土壤在不断升温,从而促进土壤呼吸,增加土壤二氧化碳的排放,造成土壤中二氧化碳的流失。 有证据表明,土壤呼吸对温度变化的反应并不是一成不变的,在不同的环境条件下,土壤呼吸往往具有不同的温度敏感性。随着温度的升高或增温时间的延长,土壤呼吸速率的增长幅度往往下降甚至停止,其对温度变化的敏感程度降低,表现出所谓的温度适应性,齐晔等,又将其称为土壤呼吸的温度饱和性。一般,短期的升温往往会强烈促进土壤呼吸,但随着增温时间的延长,土壤呼吸对温度变化响应的敏感程度也会下降,升高温度对土壤呼吸速率的影响不大。 气候变暖时,土壤呼吸对温度升高产生适应的原因可能是:除了温度之外,对土壤呼吸能够产生影响的因子有多种,其中包括水分、土壤养分、光照、生物条件等,这些因子在一定条件下可以调控土壤呼吸对温度变化反应的敏感程度。在温度较低的情况下,对于植物根系和土壤微生物的活动来说,温度是限制因子。随着温度的升高,温度的限制逐渐得到解除,植物根系和微生物的活性随温度上升到一定程度后,其他因子则有可能转而成为主导因子或限制性因子,植物根系和微生物需要作出必要的生理调整,从而对温度的效应产生限制、修饰或掩盖作用,使土壤呼吸的温度敏感程度降低,导致土壤呼吸温度适应现象的产生。森林生态系统的结构和物种组成是系统稳定性的基础,生态系统的结构越复杂、物种越丰富,则系统表现出良好的稳定性,其抗干扰能力越强;反之,其结构简单、种类单调,则系统的稳定性差,抗干扰能力相对较弱。千万年来,不同的物种为了适应不同的环境条件而形成了其各自独特的生理和生态特征,从而形成现有不同森林生态系统的结构和物种组成。由于原有系统中不同的树木物种及其不同的年龄阶段对 CO2 浓度上升及由此引起的气候变化的响应存在着很大的差别。因此,气候变化将强烈地改变森林生态系统的结构和物种组成。气候变化可能通过以下途径使森林物种组成和结构发生改变。温度胁迫:温度是物种分布的主要限制因子之一,高温限制了北方物种分布的南界,而低温则是热带和亚热带物种向北分布的限制因素。在未来气候变化的预测中,全球平均温度将升高,尤其是冬季低温的升高,这对于一些嗜冷物种来说无疑是一个灾害,因为这种变化打破了它们原有的休眠节律,使其生长受到抑制;但对于嗜温性物种来说则非常有利,温度升高不仅使它们本身无需忍受漫长而寒冷的冬季,而且有利于其种子的萌发,使它们演替更新的速度加快,竞争能力提高。水分胁迫:虽然现有大气环流模型预测全球降雨量将有所增加,但是由于地区和季节的不同而存在很大的差别。例如预测的结果还表明,在中纬度内陆地区其降雨会相对减少尤其是在夏季,在一些热带地区其干旱季节也将延长。此外,气温升高也将导致地面蒸散作用增加,使土壤含水量减少,植物在其生长季节中水分严重亏损,从而使其生长受到抑制,甚至出现落叶及顶梢枯死等现象而导致衰亡。但是对于一些耐旱能力强的物种(如一些旱性灌丛)来说,这种变化将会使它们在物种间的竞争中处于有利的地位,从而得以大量地繁殖和入侵。物候变化:冬季和早春温度的升高还会使春季提前到来,从而影响到植物的物候,使它们提前开花放叶,这将对那些在早春完成其生活史的林下植物产生不利的影响,甚至有可能使其无法完成生命周期而导致灭亡,从而导致森林生态系统的结构和物种组成的改变。日照和光强的变化:日照时数和光照强度的增加,将有利于阳性植物的生长和繁育,但对于耐阴性植物来说,其生长将受到严重的抑制,尤其是其后代的繁育和更新将受到强烈的影响。有害物种的入侵:有害物种往往有较强的适应能力,它们更能适应强烈变化的环境条件而处于有利地位。因此,气候变化的结果可能使它们更容易侵入到各个生态系统中,从而改变由于系统的种类组成和结构。此外,气候变化还将通过改变树木的生理生态特性(如气孔的大小和密度、叶面积指数等)和生物地球化学循环等途径对不同物种产生影响。而不同物种的耐性、繁殖能力和迁移能力在新系统的形成中也起着重要的作用。总之,气候变化对森林生态系统的结构和物种组成的影响是各个因素综合作用的结果。它将使一些物种退出原有的森林生态系统中,而一些新的物种则入侵到原有的系统中,从而改变了原有森林生态系统的结构和物种组成。这些影响对不同森林生态系统之间的过渡区域可能尤为严重。 气候是决定森林类型(或物种)分布的主要因素,影响森林生态系统特点和分布的两个最为显著的气候因子是温度的总量和变量以及降雨量。植被(物种)分布规律与气候之间的关系早就被人们所认知,并由此而提出一系列气候植被分类系统。当前,人们正是基于气候与植被(或物种)间的关系来描绘未来气候变化下物种和森林分布的情形。而另一个有利于气候变化对物种和森林分布影响的证据是来自于全新世大暖期物种的迁移和灭绝,但是,与全新世相比,未来全球温度升高的速率更大,全球自然景观也因人类活动的影响而发生了巨大的变化,因此,未来气候变化将给物种和森林的分布带来更为严重的影响。目前,大多数有关气候变化对森林类型分布影响的预测都是根据模拟所预测的未来气候情形下森林类型分布图与现有气候条件下森林分布图的比较而得到,其结果都认为各森林类型将发生大范围的转移。根据 GCMs 对气候变化的估测结果来预测未来植被分布的变化,他们发现森林类型的分布将发生相当大的转移,例如北方森林转化为寒温带森林、寒温带森林转化为暖温带森林等,寒温带和热带森林的面积趋于增加,北方森林、暖温带森林和亚热带森林的面积则将减少。同样发现森林覆盖的显著转移。然而需要指出的是这仅仅考虑了气候因素对森林分布的影响,而其它环境因子在森林的分布中实际上也起着很大的作用;此外,他们通常把某一森林类型作为一个整体(如温带森林等),而且认为它与气候之间是一种平衡关系,但实际情况并非如此。因为不同物种对气候变化的响应以及迁移能力等差异很大,因此,森林类型的转移(如从北方森林转化为寒温带森林)在很大程度上取决于不同物种通过景观的运动和新物种侵入现有群落中的能力。对于大多数物种来说,其迁移的时间尺度或许是几个世纪。由于在不同的区域其未来气候变化的情形不一致,而不同的森林类型也有其独特的结构和功能等特点,因此,气候变化对各个森林类型的影响是不同的。热带森林生态系统:一般认为,随着全球气候变暖,热带雨林的更新将加快。总体上,热带雨林将侵入到目前的亚热带或温带地区,雨林面积将有所增加,如李霞等16对我国植被在不同气候变化条件下(温度升高 4,降雨增加 10%;温度升高 4,降雨不变及温度升高 4,降雨减少 10%3 种情况)的模拟预测认为:全球气候变化后,我国热带雨林的面积将显著增加。但是有些地区降雨的减少也可能加速季雨林和干旱森林向热带稀树草原的转变。此外,从对环境变化的适应性来看,热带森林比温带森林更娇气一些,它的生长与水分的可利用性和季节性关系更为密切,所以热带森林在其干旱的边缘地带被草地或稀树草原的吞食以及周围村落等人为活动等影响下,可能会变得比较脆弱。全球气候变暖的模式表明:湿热带区域的平均气温上升比中、高纬度地区要小,一般只有 12,但降雨量可能增加较多,降雨过多,土壤积水,就要限制湿热带许多森林的生长。此外,不按季节的降雨,会使大多数树木不落叶,地面的枯枝落叶层不能形成,节肢动物,如蜈蚣、甲虫等因缺乏栖息生境和食物而大量减少,由此影响到生物链上的一系列物种,进而影响整个森林生态系统的物质流、能量流,使原本复杂多样的森林生态系统失稳、简单化,直至构成一个更为脆弱的新平衡体系。此外,随全球变暖而增加的热带风暴对热带森林的结构和组成以及分布也将产生重大的影响。温带森林:温带森林是受人类活动干扰最大的森林,地球上现存的温带森林几乎都成片断化分布,因此,未来气候变化对温带森林的影响是巨大的。一般认为,随着全球气候变暖,温带将向极地方向扩展,而温带森林也将侵入到当前北方森林地带,而在其南界则将被亚热带或热带森林所取代,同时由于温带内陆地区将受到频繁的夏季干旱的影响,从而导致温带森林景观向草原和荒漠景观的转变。因此,温带森林面积的扩张或缩小主要取决于其侵入到北方森林的所得和转化为热带或亚热带森林及草原的所失。目前大部分模拟预测都认为温带森林面积将减少13、1517。此外,由于温度的升高及夏季干旱频度和强度的增加,火干扰可能对未来气候变化下温带森林的变化起着决定作用。北方森林:北方森林被认为是目前地球上最为年轻的森林生态系统,还处于不断地形成和发育之中,易于受到各种外部因素的干扰。而在未来的气候变化中,由于高纬度地区的增温幅度远比低纬度地区的增温幅度大,因此,目前的研究基本一致地认为气候变化对北方森林的影响要比对热带和温带森林的影响大得多,而且其面积将大大减少13、15、17。对温室气体所引起的气候变化的预测存在着严重的局限性:首先,大气环流模型对未来气候情形的预测通常采用大网格(5050 经纬网格或更大)模拟,从而降低了对气候变化预测的准确性(尤其是对一些特殊区域),因此,这往往制约了人们对气候变化影响的评估;其次,这些模型本身极大地简化了控制气候的复杂的物理过程,其结果是使得这些模型在区域气候变化的预测上常常不一致,因此,其预测的气候情形很难说是未来气候的预言38。仅考虑气候因素的影响而忽略了其它环境因子的作用:目前大多数有关气候变化对森林生态系统潜在影响的预测都是根据一个假设,即气候(温度和水分)对树木物种的分布、森林类型以及生物群区和森林生态系统过程发挥最主要的限制作用,是控制树木物种和森林类型分布的惟一因素。这意味着在现有的模拟预测研究中是利用当前树木(或森林)分布与气候间的相关性来预测其未来分布的变化。基于这一假设,大多数预测结果表明:树木物种及森林的分布将发生很大的变化,而且这些变化也许与显著的树木死亡、森林下降和森林覆盖的丧失相关。然而,制约树木和森林分布的气候因子间的相关性可能将随气候变化而改变。在所预测的未来气候变化情形下,冬季尤其是在北方将增温快,因此,对未来气候增温的趋势而简单地引起现有气候带北移的假设是不合理的。所以,尽管这些模型对当前气候植被间关系的模拟与实际相当吻合,但对未来气候变化情形下物种与森林的预测则不一定适用。此外,除气候因素外,树木和森林的分布还受到一些区域性环境因子(如土壤类型、质地、深度和组成、水分的可利用性、坡度、坡向、海拔及现有物种的组成等)的影响。尽管某一地方的气候对一些树木和森林比较适宜,但是区域性环境因子可能限制其在该地的分布。综上所述,仅仅从气候因素的变化来预测未来树木和森林的分布有其局限性和主观性。现有气候变化对树木和森林生态系统影响的研究常集中在单个物种或是把各个森林类型作为一个整体,忽略了不同物种之间的竞争机制。众所周知,自然界不同的物种都是互相影响互相依存的,每一个物种通过对资源的竞争占据着生态系统内相关的时间和空间位置,即每个物种有其独自的生态位。生态位的概念又可分为基本生态位和实际生态位。基本生态位是指物种在理论上所能占据的最大生态位空间位置,实际生态位是指理论生态位和物种竞争作用的结果,即物种在生态系统中实际占据的生态位空间。但是物种的生态位并非一成不变。由于每个物种对气候变化的反应不同,当一个物种暴露在新的气候条件下,往往可能改变其原有的竞争组合,而与其他物种形成新的竞争关系。因此随着气候的变化,实际生态位也将随着不同物种竞争组合的变化而发生改变。而生态系统的演替和发展正是这种不同物种间相互竞争作用的结果。由此可见,物种间的竞争在生态过程中起着重要的作用。但是现有气候变化模拟的预测却认为:只要某地气候条件没有限制,那么相关的树木就可以在该地分布。这往往混淆了基本生态位和实际生态位间的概念,也就是说这些预测缺乏对物种竞争的了解,因此,它们很难真实地反映未来树木和森林的分布状况。当然,有一些模型也能很好地反映出物种的竞争关系,如林分模型,但是由于其模拟的尺度较小(常小于 1hm2),因而在放大到区域和全球尺度上时容易出现偏差。关于物种迁移的评估:由于现有模型的预测只考虑气候因素,认为气候与物种和森林之间存在着一种平衡关系,因此其结果认为气候变化能立即导致物种和森林的位移。然而,实际上物种对气候的变化往往有一定的耐性,其迁移在时间尺度上常常表现出滞后于气候变化的速率,这种滞后的时间尺度可达一、二百年甚至更长。因此,物种的迁移与气候的变化是非平衡的。此外,物种对气候变化的适应还受其迁移能力、迁移速率和地形及地貌的影响。与全新世气候变化对物种迁移的影响相比,未来气候变化对物种的影响更大,因为受人类活动的影响,自然景观已经发生了很大的变化,而景观的破碎化已经成为物种迁移的严重障碍。因此,即使一些地方的气候适于物种的生存,但可能因自然景观的隔离而使物种不能到达,从而可能造成一些物种的灭绝。但是当前的预测模拟却很少或者没有考虑物种的耐性、迁移能力、迁移速率以及迁移障碍等因素对物种的影响。没有考虑森林变化对气候变化的反馈作用及其进一步对森林的影响:森林与气候之间通过陆地表面与大气间的物质、能量和水分的相互交换而互为影响。气候变化对森林的影响是多方面的,包括对森林生产力和生物量、森林的物种组成和结构、森林的分布、森林的生物地球化学循环和森林的水分平衡等,而森林的这些变化可能对气候产生一定的反馈作用。首先,森林碳循环的改变,可能使森林成为大气中 CO2 的源或汇,造成大气中 CO2 浓度的升高或降低,从而进一步加强或削弱全球变暖趋势;其次,森林结构和分布的变化将改变地表原有的反射率和全球的水循环模式。所有这些将对气候的变化产生一定的影响,从而进一步影响到森林的结构和功能,因此,森林与气候间的相互作用是非常复杂的。所以,现在有关的模型预测研究中为了避免这种复杂的关系,往往很少考虑到气候变化所引起的森林变化对气候的反馈作用。缺乏对极端气候事件的考虑:目前有关气候变化对森林生态系统影响的预测所采用的气候指标都是年平均的变化,而很少或没有考虑其季节变化和极端气候事件。但是,未来全球气候变暖却可能会使极端高温和寒冷的频度和强度加大以及气候的季节波动更为明显42,而极端高温或低温对很多物种来说可能是致命的。气候变化的另一个间接结果就是可能使极端灾害(如火灾、虫灾、干旱、飓风和热带风暴等)的发生频率和强度增加。例如,夏季的高温和干旱条件使火灾发生的可能性增加;高温和高湿则将有利于一些有害昆虫的生长繁育;海温的升高也为飓风和热带风暴的发生提供了有利的条件。很多科学家认为极
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